Fueya

Les fueyes típiques son estructures llaminares o aciculares que contienen sobremanera texíu fotosintetizador, asitiáu siempres al algame de la lluz. Nes fueyes produz la mayor parte de la trespiración, provocándose asina l'aspiración qu'abasna agua y nutrientes inorgánicos dende les raigaños. Adicionalmente, les fueyes pueden modificar la so estructura de manera tal de funcionar como órganos d'almacenamientu d'agua.^[9][10] Nes plantes vasculares les fueyes tán carauterísticamente acomuñaes con yemes que se topen nes sos axiles. Estes yemes pueden crecer pa formar cañes vexetatives llaterales o estructures reproductives.

Desque la planta grana hasta que produz nuevamente granes van asocediéndose distintos tipos de fueyes, que descríbense de siguío:^[9][11][10]

 

• Cotiledones o fueyes embrionales: son les primeres fueyes que se reparen depués de la guañada de la grana. Xeneralmente'l so númberu ye carauterísticu pa cada grupu de plantes. Asina, les plantes monocotiledónees presenten un solu cotiledón, les dicotiledónees tienen dos y les gimnospermas nun presenten cotiledones, yá que la so grana nun presenta les estructures especializaes que dan orixe a los cotiledones. Los cotiledones pueden ser epígeos cuando s'espanden mientres la guañada de la grana, riesguen les cubiertes de la grana, crecen percima de la superficie del terrén y -en munchos casos- empiecen a realizar fotosíntesis. Los cotiledones hipógeos nun s'espanden, queden debaxo de la superficie y nun realicen fotosíntesis. Esti últimu casu ye'l típicu naquelles especies, tales como nueces y abiyotes, nes que los cotiledones actúen básicamente como órganos de reserva de nutrientes.^[12][13]

   

  Nel casu de llantar dicotiledónees nes que los cotiledones son fotosintéticos, éstos son funcionalmente similares a les fueyes. Sicasí, les verdaderes fueyes y los cotiledones presenten diferencies tanto estructurales como de desenvolvimientu. Los cotiledones formar mientres la embriogénesis, xunto colos meristemas del raigañu y del tarmu y, poro, tópense presentes na grana antes de la guañada. Les fueyes verdaderes, sicasí, fórmense dempués de la guañada y a partir del meristema apical del tarmu, que ye responsable de la xeneración posterior de les partes aérees de la planta. Polo xeneral los cotiledones tienen vida curtia y la so forma ye distinta a la de los nomófilos. En ciertos casos escepcionales, como en delles gesneriáceas tropicales como Monophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son les úniques fueyes que se formen. Unu d'ellos engrándase considerablemente y constitúi una fueya de llarga duración; nel so axila desenvuélvese la inflorescencia.^[9]

• Fueyes primordiales o catáfilos: son les primeres fueyes que nacen percima de los cotiledones de la planta nueva. N'especies que les sos fueyes normales son compuestes, tales como la soya y el fresnu, les fueyes primordiales son simples o con menor númberu de foliolos. N'otres especies, tales como l'arbeyera y el xirasol, les fueyes primordiales presenten la mesma forma que los nomófilos pero menor tamañu.

• Fueyes vexetatives o nomófilos: apaecen dempués de les fueyes primordiales y son les que se formen mientres tola vida de la planta. Son morfolóxicamente más complexes y son les fueyes carauterístiques de cada especie.

• Profilos: son les primeres fueyes sobre una exa llateral. Tienen una posición carauterística, llateral en dicotiledónees y dorsal y soldaos ente sigo en monocotiledónees. Sobre la exa llateral dempués de los profilos pueden desenvolvese nomófilos o otros tipos de fueyes como bráctees o antófilos.

• Fueyes preflorales: cuando les plantes pasen del estáu vexetativu al estáu floral, el cambéu tópase usualmente precedíu pol cambéu de la forma de les fueyes. Polo xeneral, el tamañu del llimbu amenórgase, los pecíolos encurtiar hasta que les fueyes

   

   

  vuélvense sésiles y la coloración de les mesmes suel ser distinta, como ye'l casu de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando les fueyes preflorales atópense sobre la exa principal llámense bráctees o hipsófilos y cuando s'atopen sobre una exa llateral reciben el nome de bractéoles. Estos son órganos foliáceos qu'arrodien a les flores y, poro, son distintes tantu de los nomófilos como de les pieces del periantu. A pesar de ser xeneralmente verdes, la so función principal nun ye la fotosíntesis, sinón la proteición de les flores o de les inflorescencies. El so tamañu ye bien variable. En ciertos casos, como nel tilal (Tilia cordata) o nes espádices, son más grandes que la inflorescencia. N'otros casos, como na familia de les compuestes, son bien pequeñes; por casu, les bráctees que formen l'arreyo alredor de la base del capítulu nel diente de lleón ( Taraxacum officinale). Xeneralmente son verdes, pero ye frecuente que presenten pigmentos complementarios que-yos confieren otru color.
• antófilos o fueyes florales: son les fueyes modificaes que constitúin los órganos florales. Los denominaos antófilos maneros son los que formen el periantu o'l perigonio, esto ye, los sépalos los y los pétalos. Los pétalos son cuasi siempres les partes más visibles de la flor, xeneralmente son de vivos colores, con función curiosa, entamaos nuna envoltura de les restantes pieces de la flor llamada corola. Dacuando son portadores de nectarios o glándules productores de néctar. Los sépalos son más asemeyaos a fueyes normales que los anteriores. Suelen ser verdes y asítiense debaxo de los pétalos, cerrando la flor dende embaxo. Cuando la flor ta brotando, ellos zarren y protexen les partes internes más delicaes. Tépalu ye'l términu utilizáu cuando tolos antófilos del periantu son similares en forma y color y, poro, nun tán claramente estremaos los sépalos los de los pétalos, como davezu asocede nes plantes monocotiledónees. Los antófilos fértiles, per otru llau, son les fueyes bien modificaes sobre les que se desenvuelven los órganos productores de les célules sexuales. Estrémense los estames y los carpelos.

Un nomófilu consta usualmente d'una llámina plana y espandida, d'un curtiu tallito llamáu peciolu que xune la llámina al tarmu y, na so base, d'un par d'apéndices similares a fueyes llamaos estípules—. La presencia o ausencia de cada unu d'estos elementos y l'estrema diversidá de formes de cada unu d'ellos xeneró un ricu vocabulariu pa categorizar la multiplidad de tipos de fueyes que presenten les plantes vasculares y que la so descripción denominar morfoloxía foliar.^[1]

La parte plana, delgada y espandida de la fueya, que contién la mayor parte de los cloroplastos, denominar llámina o llimbu foliar. Presenta dos cares: la adaxial, superior, ventral, fai o epifilo empobinada escontra'l ápice del renuevu, y la cara abaxal, inferior, dosal, viesu o hipofilo empobinada escontra la base del tarmu. Cuando dambes cares son del mesmu color, la fueya llámase concolora; cuando son de distintu color, xeneralmente la adaxial ye de color verde más escuru, la fueya llámase discolora.^[5]

Munches fueyes tienen un tallito proximal, llamáu peciolu nel casu de los nomófilos de les espermatófitas o estípite nel casu de los frondes de los felechos. Esi tallito usualmente ye estrechu, pue ser cilíndricu o ablayáu na cara cimera, o esplanáu y anchu. En munches ocasiones les fueyes nun tienen peciolu y el llimbu xúnese direutamente al tarmu. Nesos casos la fueya llámase sésil o sentada. Cuando hai dos fueyes sésiles ensertes en cada nuedu, dacuando xúnense ente sigo arrodiando dafechu al tarmu como ye'l casu del clavel (Dianthus).^[14]

Munches especies presenten engrosamientos con aspeutu d'articulaciones, denominaos pulvinos, los que tán asitiaos na base o nel ápice del peciolu, o pulvínulos si s'atopa na base de los peciólulos de les fueyes compuestes. Dambos tipos de engrosamientos son enchíos, presenten una superficie engurriada y, funcionalmente, tópense rellacionaos colos movimientos reversibles de les fueyes qu'asoceden como respuesta a estímulos: les nasties. Los pulvínulos de ciertes especies de del xéneru Mimosa mueven les fueyes en respuesta a los estímulos táctiles.^[14]

Hai estructures similares a pecíolos pero que, en realidá, nun lo son. Por casu, una fueya o parte de la fueya, de normal na base, que zarra parcial o totalmente al tarmu percima del nuedu ye una vaina foliar, como asocede nes families de les gramínees y en munches apiáceas. Un pseudopeciolu, per otru llau, ye una estructura similar a un peciolu que surde ente una vaina de la fueya y la llámina, como s'atopa en delles monocotiledónees, tales como los bananos y los bambúes.^[14]

 

 

Munches fueyes tienen estípules, un par d'apéndices similares a fueyes que s'alluguen a entrambos llaos de la base de la fueya. Les estípules pueden adquirir diverses formes, dende órganos foliáceos, escayos, glándules, pelos o hasta escames. Si les estípules tán presentes, les fueyes dícense axustaes. Una estructura especializada, escariosa, que se topa percima de los nuedos en dellos miembros de la familia de les poligonáceas, interprétase como una versión modificada d'una estípula y denominar ócrea. Les estructures que sonsañen estípules nes bases de los foliolos reciben el nome de estipelas (por casu en Thalictrum o en delles lleguminoses). Les estípules y estipelas pueden, en dellos casos, funcionar como proteición del desenvolvimientu de los primordios foliares.^{[15] [16]} Les estípules pueden ser llibres o llaterales, cuando nun se xunten al peciolu y queden xuníes namái al tarmu; adnatas, peciolares o vaxinales si se sueldan al peciolu nun trechu más o menos llargu; interpeciolares o caulinares cuando les estípules de fueyes opuestes se sueldan nel so puntu de contautu; intrapeciolares o axilares cuando les estípules de la mesma fueya se sueldan percima del peciolu; opuestes cuando les estípules de la mesma fueya se sueldan dando la vuelta pel llau opuestu al peciolu; ambigues cuando se sueldan al tarmu y al peciolu.^[15][17]

 

 

Les fueyes son extraordinariamente variaes tocantes a la so forma, la que suel ser carauterística de cada especie, anque con grandes variaciones ente individuos ya inclusive dientro del mesmu individuu. Puede estremase, de primeres, ente les fueyes que presenten peciolu -fueyes peciolaes- de les que nun lo tener -fueyes sentaes o sésiles-. Nesti últimu casu'l llimbu suel tener una base de contautu más amplia col tarmu que sostién a la fueya -fueyes abrazadoras- pero si arrodiar hasta'l puntu de que por detrás de la caña se sueldan los dos lóbulos de la fueya, la mesma llámase perfoliada. Les fueyes que'l so llimbu enllargar escontra baxo formando una ala a lo llargo del peciolu y col entrenudo denominar decurrentes^{[16][11][nota 1]}.

N'atención a la forma del llimbu, aplíquense les siguientes denominaciones a les fueyes: redondes, ovalaes, elíptiques, allargaes, llanceolaes, espatuladas, cuneiformes, lliniales. Como formes especiales, pueden citase les fueyes peltadas, acorazonaes, arriñonadas y aflechadas.^[16][11]

 

El cantu del llimbu escasamente ye dafechu llisu, como asocede nes denominaes fueyes enteres, siendo con más frecuencia serrucháu, dentáu, festoneado o lobuláu. Si les incisiones del cantu enfusen nel llimbu más fondamente que nos casos citaos tiénense les fueyes lobulaes, fendíes, partíes y cortaes, según que la incisión nun llegue a hasta un puntu equidistante del cantu y de la nervadura media, qu'afonde hasta esi puntu, qu'enfuse inda más fondamente o qu'algame a la nervadura media o a la base de la fueya, respeutivamente. Amás de les fueyes sencielles que tienen el so llimbu indiviso -fueyes simples- tamién son frecuentes les fueyes que presenten el so llimbu totalmente estremáu de manera tal que cada parte o foliolu reproduz la forma d'una fueya senciella, denominaes fueyes compuestes. Les fueyes compuestes pueden ser trifoliadas, cuando ta formada por trés foliolos y palmetaes o pinnadas cuando son más de trés. De la mesma, estes postreres pueden ser «imparipinnada», cuando presenta un foliolu terminal, o «paripinnada», cuando nun lo presenta. Si los folíolos qu'integren la fueya pinnada son de la mesma compuestos, la fueya dizse bipinnada.^[16][11]

 

Les fueyes tópense percorríes por un sistema de llinies salientes, distribuyíes polo xeneral d'una manera carauterística pa cada especie, denominaes nervios o nervadures. Los nervios actúen mecánicamente nel sentíu de dar consistencia al llimbu, cuasi siempres blandu, sirviendo amás pa la conducción de materiales nutritivos, especialmente d'agua. Los nervios más robustos sobresalen a manera de costielles, particularmente nel viesu, tando xuníos ente sigo por una especie de rede constituyida poles nervaduras más fines. La nerviación puede adoptar tres disposiciones según les cualos pueden clasificase a les fueyes. Asina, nes fueyes paralelinervadas, los nervios son más o menos paralelos ente sigo y col cantu de la fueya. Esti tipu de fueya ye la típica de la mayoría de les especies de monocotiledónees, magar tamién se topa en delles dicotiledónees. Nes fueyes retinervadas o peninervias, el nerviu principal sigue la llinia media de la fueya y de él parten nervios menos gruesos escontra dambos márxenes del llimbu, los que -de la mesma- pueden tamién ramificase. Les fueyes palminervias, finalmente, son aquelles nes que delles nervaduras dixebrar d'un puntu común asitiáu na base del llimbu ya irradien escontra distintos puntos de los márxenes foliares. Estos dos últimos tipos de fueyes son les típiques de llantar dicotiledónees.^[16][11]

La disposición del llimbu de les fueyes nueves que se topen dientro de les yemes presenta una disposición carauterística de cada especie, llamada prefoliación o vernación. Estrémense dellos tipos:^[18][10]

• plana, llimbu estendíu;
• conduplicada, llimbu plegáu en dos a lo llargo de la vena media, como por casu, en Calibrachoa thymifolia.;
• replegada, llimbu plegáu como un abanicu, como en Vitis.;
• convoluta, llimbu endolcáu paralelamente a la vena media, como en Lactuca;
• involuta, llimbu colos sos márxenes arollaos escontra'l fexe, como nel casu de la peral;
• revoluta, llimbu colos márxenes arollaos escontra'l viesu, como nos sauces;
• circinada, les fueyes endólquense sobre sí mesmes dende'l ápice escontra la base. Lo mesmo asocede nes pinas, que lo faen dende l'estremu escontra'l so insertamientu sobre'l raquis. Esta prefoliación ye carauterística de les pteridófitas, y preséntase raramente en espermatófitas, por casu en Utricularia foliosa.

 

Denominar filotaxia o filotaxis a la disposición de les fueyes sobre'l tarmu. Tal disposición tópase estrechamente acomuñada a la estructura primaria del tarmu. Ello ye que el númberu de fexes vasculares del tarmu queda determináu pola filotaxis: cuanto más trupa ye la mesma, mayor va ser el númberu de fexes vasculares. L'analís de la filotaxis puede realizase de dos maneres: estudiando l'arreglu de les fueyes a lo llargo del tarmu maduru o bien, estudiando la yema nuna corte tresversal, onde puede reparase la situación respeutiva de delles fueyes nueves.^[19]

Les plantes vasculares o traqueófitas son un grupu monofiléticu (qu'entiende a tolos descendientes d'un ancestru común) dientro de les embriófitas. Dientro de les traqueófitas hai dos llinaxes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, estremaes principalmente pola forma de construcción de les sos fueyes. Les eufilofitas de la mesma entienden dos grandes llinaxes, Monilophyta (felechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que s'estremen ente sigo porque'l primeru tien gametofitos de vida llibre y el segundu tener zarraos nel sacu embrionariu y el granu de polen. De la mesma les espermatofitas tán formaes por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, les gimnospermas y les anxospermes, que s'estremen ente sigo porque'l primer llinaxe tien les granes desnudes sobre la fueya fértil, ente que'l segundu tien les granes zarraes dientro de les parés de la fueya fértil o carpelu.^[20]

 

 

Les fueyes que s'anicien nel tarmu de les pteridófitas pueden tar o non vascularizadas. Nes licofitas nun tán vascularizadas o tán vascularizadas pero nun dexa traza foliar nel cilindru vascular, por cuenta de eso son fueyes que nun pueden crecer enforma y denominar «microfilos», que son carauterístiques de les pteridofitas más primitives. Les fueyes vascularizadas, los «megafilos», son carauterísticos de la división más moderna Monilophyta, coincidiendo la so apaición cola d'una sifonostela nel cilindru del tarmu, son más desenvueltos, nervados, y al alloñar del tarmu dexen una traza foliar y una llaguna foliar nel cilindru vascular, que se reparen na corte tresversal del tarmu. Namái hai dos clados de monilofitas que nun tienen megafilos por habelos perdíu en forma secundaria: Equisetum, que tien les fueyes amenorgaes, y Psilotaceae, que tien delles especies coles fueyes bien amenorgaes ("enaciones") y dalgunes nes que nun s'atopen fueyes. Pa estremalos de los microfilos de les licofitas que tienen un orixe distintu, a les fueyes pequeñes de les equisetáceas y de les psilotáceas denominar «eufilos amenorgaos».^[21]

Microfilos

Son fueyes amenorgaes, enteres, desprovistes de peciolu, que nun presenten fexes vasculares o'l so venación tópase amenorgada a una sola vena qu'en delles especies nun supera la base del microfilo. Los xéneros Selaginella, Lycopodium y Isoetes, por casu, presenten esti tipu de fueya.^[2]

Megafilos

Los megafilos de les pteridofitas denominar frondes. Son fueyes de gran tamañu, frecuentemente compuestes, con venación bien desenvuelta. La crecedera de los megáfilos deber a l'actividá d'un meristema apical persistente, que la so actividá —contrariamente a lo qu'asocede nes espermatófitas— enllargar mientres enforma tiempu dempués que la fueya esplegóse. Les frondes simples presenten una llámina allargada, entera —como por casu en Ophioglossum— anque pue ser pinnatífida o pinnatisecta. Nes frondes estremaes la llámina puede ser pinnada con raquis simple —como en Polypodium vulgare— o bi- o tripinnada con raquis primariu y ráquises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La venación más frecuente de les frondes ye la venación dicotómica abierta, anque pue ser reticulada, similar a la de les espermatófitas, como ye'l casu de Ophioglossum.^[2]

 

Hai una forma foliar típica de gimnospermas, la fueya acicular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada fueya acicular tien dos partes, la llámina que ye una aguya verde, percorrida por una sola vena y terminada nuna punta aguda, y la base concrescente cola exa al qu'envolubren constituyendo'l denomináu cojinete foliar. Sobre caúna de les cares de la llámina hai dos llinies llonxitudinales qu'indiquen l'allugamientu de los estomes. En Sequoia les fueyes presenten un llixeru achaplamientu dorsiventral. El xéneru Pinus tien una xamasca particular, pos presenta dos clases de fueyes: les cañes llargues presenten solamente fueyes amenorgaes, aplicaes contra'l tarmu. Na axila d'estes escama inxerten cañes curties, que lleven na so base delles escames y terminen en 1-5 fueyes aciculares. Nes families de les taxodiáceas, cupresáceas y podocarpáceas les fueyes presenten forma d'escama y tienen un solu nerviu, mientres en delles especies pertenecientes a la familia de les araucariáceas les fueyes son anchamente ovaes y con delles venes. Nes ginkgoáceas la fueya tien forma d'abanicu, col llimbu espandíu y venación dicotómica abierta. Nel xéneru Cycas les fueyes son pinnaticompuestes. Nos cipreses y en Thuja les fueyes son amenorgaes y concrescentes, parcialmente soldaes al tarmu. Finalmente, en Gnetum les fueyes son similares a les de les dicotiledónees.^[3]

 

Les fueyes de les monocotiledónees presenten una diversidá morfolóxica cuasi tan amplia como les de dicotiledónees. Sicasí, la mayoría de les fueyes tienen un aspeutu común, carauterísticu. Son xeneralmente enteres, con venación paralela, y la vaina ta siempres bien desenvuelta.^[4]

Un primer tipu, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta llimbu enteru, allargáu, con venación paralela, y afítase al tarmu per mediu d'una vaina que lo abraza más o menos dafechu. Na unión de llámina y vaina puede haber un apéndiz llaminar, denomináu lígula, en posición vertical. La llámina presenta dos cares bien definíes, homólogues de les cares del llimbu de les fueyes de les dicotiledónees. El fexe mediana pue ser más grande y tar acomuñada a una costiella prominente.^[4]

Otru tipu de fueya de monocotiledónea presentar nes aráceas, nes qu'esiste un peciolu ente la vaina y la llámina. Nel camalote el peciolu ta infláu y cada fueya presenta una única estípula, membranácea, asitiada ente la fueya y el tarmu. En Potamogeton les fueyes presenten un par d'estípules, una a cada llau, que pueden tar parcialmente soldaes a la fueya. Les fueyes de les marantáceas presenten pulvinos ente'l peciolu y la llámina, que-yos dexen camudar la posición de la llámina foliar d'horizontal (diurna) a vertical (nocherniega).

Nes iridáceas preséntase un tercer tipu de fueya: fueyes ensiformes o equitantes. Les fueyes presenten una vaina que lleva sobre la so cara dorsal el llimbu, dispuestu nun planu perpendicular a la superficie del tarmu. Les primeres fueyes presenten solamente vaina y les subsiguientes tienen cada vez más desenvueltu'l so llimbu. El llimbu ye esplanáu, pero dambes cares son verticales. N'otros casos la porción basal de la fueya ye envainadora, y la porción apical forma'l llimbu, ensin haber una diferencia morfolóxica ente dambes porciones, como asocede en Iris. Una organización del mesmu tipu reparar nes fueyes de la cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina cilíndrica, totalmente zarrada y llámina cilíndrica zarrada nel ápice. Les primeres fueyes de la cebolla son como les de Iris, cuasi ensin llámina, por cuenta de que tópase amenorgada a una simple masa de clorénquima.^[4]

Na familia de les palmeres pue haber fueyes sectadas. La venación puede ser pinnada como en Acrocomia totai (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum (pindó) y Butia yatay, (yataí); o palmetada como en Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris (caranda-í). En Caryota la fueya ye doblemente sectada.^[4]

En Canna (achira) y Musa (bananero) les fueyes son pinnati-paralelinervadas. La llinia media de la fueya ta ocupada por un conxuntu de venes paraleles, bien xuntes ente sigo, y les venes perifériques van esviándose n'ángulu rectu, a lo llargo de la llámina, percorriéndola como venes secundaries paraleles, independientes. La fueya tiende a esgañase por cuenta de la falta de refuerzos marxinales.^[4]

 

Les dicotiledónees usualmente presenten fueyes con llimbu foliar, pueden ser peciolaes o sésiles y la base foliar pue ser axustada o non. Nesti grupu de plantes puede haber fueyes simples o compuestes. Nel primer casu la fueya puede ser entera —como nel casu de Citrus o Ligustrum—, fendida o llobada —Pelargonium—, partida —Quercus robur— o sectada — Dahlia, Petroselinum—. Nel casu de presentar fueya compuesta, la llámina foliar ta estremada en delles subunidades llamaes folíolos, que tópense articulaos sobre'l raquis de la fueya o sobre les divisiones del mesmu. Cada foliolu de la mesma, puede tener peciólulos o ser sésiles. Cuando hai más de trés folíolos y según la disposición qu'adopten los mesmos, la fueya puede ser pinnada cuando les subunidades o pinnas tópense dispuestes a lo llargo d'una exa o raquis. Nesti casu les fueyes pueden ser imparipinnada (Fraxinus) o paripinnada según preséntese o non un foliolu terminal, respeutivamente. Según el grau de división la llámina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hai raquis secundarios, terciarios, etc, y les porciones de llámina llámense pínulas. Cuando les subunidades o folíolos atópense insertos nel estremu del raquis les fueyes llámense palmaticompuestas, el lapacho y el palu borrachu son dos exemplos. Si los folíolos tán estremaos, la disposición de los foliólulos va ser pinnada. Nun se conocen fueyes bipalmadas o bipalmaticompuestas.^[5]

La epidermis ye usualmente el texíu proteutor de la fueya, anque escepcionalmente les pérules —escames qu'arrodien la yema— de delles dicotiledónees maderices pueden desenvolver una peridermis pa cumplir idéntica función. Les célules epidérmiques de la mayoría de les especies escarecen de cloroplastos. Sicasí, nes hidrófites somorguiaes y nes higrófites les célules tienen cloroplastos. La cutícula ye xeneralmente más gruesa na epidermis adaxial. En plantes d'ambientes húmedos la cutícula ye delgada, sicasí nes plantes afeches a climes grebos, la cutícula puede ser tan entiesta que-y da a les fueyes una consistencia coriácea.^[22] La epidermis ta xeneralmente formada por una sola capa de célules, pero puede ser múltiple o pluriestratificada como nel casu de Nerium y de Ficus. En Peperomia la epidermis múltiple puede tener hasta quince capes de célules, siendo entá más gruesa que'l mesófilo.^[22]

 

 

 

Los estomas son grupos de dos o más célules epidérmiques especializaes tanto morfolóxica como fisiológicamente y que la so función ye regular l'intercambiu gaseosu y la trespiración de la planta. Atópase en toles partes verdes aérees de la planta, particularmente nes fueyes, onde pueden topase nuna o dambes cares, más frecuentemente nel viesu. El númberu de estomas puede bazcuyar ente 22 y 2230 por mm² de superficie foliar, dependiendo tantu de la especie considerada como de les condiciones ambientales. Les plantes parásites ensin clorofila como Monotropa y Neottia nun tienen estomas, ente que (Orobanche tener solamente nel tarmu. Nes restantes plantes autotróficas, les partes aérees ensin clorofila -como les fueyes variegadas- pueden tener estomas pero éstos nun son funcionales, al igual qu'aquellos que se topen nos pétalos.^[23]

Les monocotiledónees con fueyes paralelinervadas, delles dicotiledónees y les coníferes con fueyes aciculares presenten los estomas dispuestos en files paraleles, ente que nes dicotiledónees con fueyes de venación reticulada los estomas tópense esvalixaos. Nes plantes que se desenvuelven en climes con un mugor medio (mesófites) los estomas tán dispuestos al mesmu nivel que les otres célules de la epidermis, pero en munches gimnospermas y nes fueyes de les plantes xerófites, los estomas tán fundíos y como suspendíos de les célules amiestes que formen una bóveda o bien, tópense ocultos en criptes. Nes plantes d'ambientes húmedos, finalmente, los estomas tán alzaos con respectu al nivel de les demás célules epidérmiques.^[24]

Los estomas tán formaos por dos célules especializaes, llamaes célules oclusives, que delimitan una abertura llamada ostíolo o poru. Axacentes a les célules oclusives, y acomuñaes funcionalmente a elles, munches especies presenten dos o más célules denominaes célules amiestes, subsidiarias o axuntes. Per debaxo del ostíolo hai un ampliu espaciu intercelular llamáu cámara subestomática, el que comunica'l sistema d'espacios intercelulares del mesófilo col aire esterior. Cuando los estomas disponer en files, les cámares estomáticas atópense interconectaes.^[24]

En vista superficial, les célules oclusives de les dicotiledónees, gimnospermas, munches monocotiledónees y les pteridofitas tienen forma de reñón, salchicha o de banana con estremos arrondaos. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular esternu que dacuando forma una verdadera cúpula o antepar estomático. La cutícula estiéndese sobre'l ostíolo y dacuando tamién forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un antepar internu. Inclusive tapiza les célules que llinden per dientro a la cámara subestomática.^[25] Les célules oclusives de les gramínees son allargaes, con estremos bulbosos y tópense coneutaes por poros, aniciaos por un desenvolvimientu incompletu de la paré celular, de cuenta que dambes célules constitúin una unidá fisiolóxica. Les parés celulares son delgaes escontra los estremos bulbosu y gruesu na rexón media.^[23] Les ciperáceas, al igual que les gramínees, tienen célules oclusives y nucleos con forma de peses, pero la disposición de les microfibrillas de celulosa ye distinta.^[26]

La paré celular de les célules oclusives que delimita el ostíolo ye, en tolos casos, más gruesa que la paré opuesta, les cual ye más delgada y flexible que les parés tanxenciales. Esta carauterística ta rellacionada cola capacidá de les célules oclusives de camudar de forma y amontar el so volume pa controlar el tamañu del ostíolo. Los movimientos estomáticos son la resultancia de los cambeos na turgencia relativa de les célules oclusives y amiestes, causaos por cambeos nel potencial osmótico.^[27] Comprobóse que los plasmodesmos que conecten a les célules oclusives coles sos vecines tán atayaos al maduror del estoma; l'ausencia de comunicaciones intercelulares con otres célules ye lo que-yos dexa a les oclusives funcionar independientemente pa controlar la so turgencia.^[28]

Los estomas clasifíquense d'alcuerdu al númberu y disposición de les célules amiestes. Dizse anomocítico o ranunculáceo cuando nun presenta célules amiestes, ye'l tipu más frecuente nes dicotiledónees y en delles monocotiledónees, como les amarilidáceas y les dioscoreáceas. Cuando'l estoma tien dos célules amiestes dispuestes paralelamente con al respeutive de les oclusives, denominar paracítico o rubiáceo. Si presenta tres célules amiestes, siendo una d'elles más pequeña denominar anisocítico y ye carauterísticu de les crucíferas y solanacees. El estoma tetracítico lleva cuatro célules subsidiarias y ye común en delles families de monocotiledónees como les aráceas, commelináceas y musáceas. El diacítico presenta dos célules amiestes perpendiculares a les oclusives y alcuéntrase nes families de les cariofiláceas y les acantáceas. Los dos últimos tipos de estomas exhiben mumerosas célules subsidiarias. El tipu ciclocítico, dispuestes n'unu o dos círculos alredor de les célules oclusives, ente que el helicocítico disponer n'espiral alredor de les oclusives.

 

Los tricomas o pelos son apéndices de la epidermis que pueden presentar diverses formes, estructures y funciones. Aniciar a partir de meristemoides epidérmicos, empecipiándose como un bárabu que s'engranda y puede o nun estremase. Les célules que formen los tricomas pueden permanecer vives al maduror o perder el conteníu de la so citoplasma. Hai dellos tipos de tricomas y una mesma planta puede presentar dellos d'ellos. Coles mesmes, los tipos de tricomas varien ente les distintes especies, polo que son útiles en taxonomía, pa carauterizar ya identificar especies y xéneros. La fueya que nun presenta tricomas dizse glabra.^[29]

Con al respeutive de la so estructura, los tricomas presenten parés celulares de celulosa, les que se topen recubiertes d'una cutícula, o parés secundaries lignificadas. Dacuando les parés tán trescalaes de xil o carbonatu de calciu que-y otorguen mayor rixidez. El conteníu de la citoplasma varia cola función de cada tipu de tricoma, polo xeneral tán altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen nucleos poliploides.^[29]

Hai diversos tipos de tricomas. Ente ellos atopen les papiles, que son abultamientos pocu pronunciaos, munches vegaes sensitivos, pueden ser delgaes, paecíes a pelos, como los de los pétalos de la rosa. Los pelos tectores son otru tipu de tricoma, los que pueden tar compuestos d'una o de delles célules. Los pelos simples unicelulares presenten una porción basal que s'enserta na epidermis y que se denomina «pie» y una porción distal que se llama «cuerpu». Los pelos simples pluricelulares presenten una o delles files de célules. Los pelos ramificaos unicelulares pueden tener forma de «T», esto ye con dos brazos opuestos y llámense pelos malpighiáceos. Tamién pueden presentar dellos brazos, nesi casu se deonominan pelos estrellaos. Los pelos ramificaos pluricelulares pueden recibir distintes denominaciones según como se dispongan les célules. Asina, los pelos dendríticos son asemeyaos a árboles; los pelos estrellaos presenten cañes nel mesmu planu o en planos distintos. Les escames o pelos peltados son tricomas pluricelulares que presenten toles célules nel mesmu planu, tomando l'apariencia d'un escudu. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y simples o pluricelulares y abondo complexos, xeneralmente tienen un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El productu secretado frecuentemente agóspiase ente la paré esterna de la célula y la cutícula, que se llevanta y a la fin ruémpese. Esa cutícula en dellos casos puede refaese y repitise l'acumuladura de líquidu, o'l tricoma puede dexenerar dempués d'una sola escreción.^[29]

Esisten tricomas especializaos na defensa de la planta contra los animales herbívoros. Un exemplu ye'l de los tricomas de la epidermis de les fueyes y de les estípules de l'alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un llargu estípite, que defenden a la planta contra les bárabos del gorgoyu de l'alfalfa, Hypera postica. La secreción d'estos pelos atrópase debaxo de la cutícula y en contautu colos bárabos del inseutu se exuda un fluyíu pegañosu, que inmovilizar. Nes especies monteses de papa hai tricomas defensivos qu'atrapen áfidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a los bárabos de les caparines del xéneru Heliconius deber a los sos tricomas una y bones los bárabos al movese sobre la fueya queden empaladas nellos.^[30][31]

 

 

Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Esti tipu de tricoma ye carauterísticu de cuatro families de dicotiledónees: urticáceas, euforbiáceas, loasáceas y hidrofilácees. Sirven como mecanismos de defensa de la planta por cuenta de qu'almacenen toxines na vacuola central de les sos célules, les que pueden ser espulsaes cuando un animal toca la planta. Son célules epidérmiques o subepidérmicas bien llargues, de pescuezu llargu y afiláu y cola base enserta nuna emerxencia en forma de copa compuesta por delles célules. Cuando se toca la cabeza d'esti tipu de tricoma, ruémpese'l pescuezu siguiendo una llinia oblicua de cuenta que'l cuerpu del pelo queda convertíu nuna aguya hipodérmica qu'inyecta'l líquidu irritante conteníu nel so interior. Esi líquidu ta commpuesto por ácidu fórmico amás d'acetilcolina y histamina ente otros compuestos.^[30]

Nes plantes insectívores la epidermis foliar esta cubierta por glándules dixestives. En Drosera, por casu, la cabeza d'estes glándules complexes ta recubierta por una cutícula provista de numberosos poros; les capes más esternes son célules secretores con parés llaberíntiques; la capa subxacente ta formada por célules de tipu endodérmico, con engrosamientos radiales impermeables. El centru ta ocupáu por traqueides arrodiaes por una capa de célules de tresferencia. Les célules secretores son bien complexes nel so funcionamientu porque amás de secretar enzimes dixestives absuerben los nutrientes dixeríos.^[32] Utricularia, un xéneru de plantes palustres o acuátiques somorguiaes perteneciente a les lentibulariáceas, tien órganos vexetativos especializaos pa la captura y la dixestión de pequeños organismos, los que se denominen «trampes» o utrículos. Tales trampes tienen forma globosa y presenten una boca arrodiada d'apéndices filiformes, con un zaguán zarráu per una membrana que constitúi la puerta». La membrana presenta apéndices sensitivos que, al ser tocaos por una presa, determinen el sópitu desplazamientu de la membrana escontra dientro de la trampa, provocando una súbita corriente d'agua escontra l'interior qu'abasna tamién a la presa. Cuando la trampa enllenar d'agua la membrana cai, cerrando'l utrículo. Internamente, los utrículos presenten pelos glandulares especializaos na secreción d'enzimes que dixeren a les preses.^[33] Pinguicula ye otra planta carnívora perteneciente tamién a les lentibulariáceas, les sos fueyes prinden pequeños inseutos, que depués dixer. Vive n'ambientes onde'l nitróxenu ye escasu, y suple la so falta col nitróxenu de les proteínes de los inseutos. Como tolos miembros del so xéneru, estes llámines foliares tán densamente cubiertes por glándules pediceladas mucilaginosas y con glándules dixestives sésiles y planes. Les glándules pediceladas tán constituyíes por un grupu de célules secretores na parte cimera d'un pie unicelular y producen una secreción mucilaginosa cola cual formen gotes visibles na superficie de la fueya. Esta apariencia húmeda probablemente ayude a atraer a les sos preses en busca d'agua, un fenómenu similar reparar tamién nes droseres. Estes gotes secretadas tienen como función principal atrapar a los inseutos, que al faer contautu, inducen la lliberación d'una cantidá adicional de mucílagu. L'inseutu engarra, tocando y activando más glándules y atrapándose entá más a sigo mesmu nel mucílagu. Per otra parte, Pinguicula puede doblar el cantu de les sos fueyes llixeramente gracies a la so tigmotropismo, faciendo qu'una mayor cantidá de glándules ente en contautu col inseutu atrapáu. Depués, por aciu la lliberación del conteníu de les sos glándules sésiles, que atópense sobre la superficie de la fueya, dixer al inseutu por aición de diverses enzimes. Estes enzimes, ente les cualos inclúyense l'amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa dixeren la mayor parte de los componentes del cuerpu del inseutu. Estos fluyíos darréu son absorbíos al traviés de los poros na cutícula de les sos fueyes, dexando solo na superficie'l exoesqueleto de quitina de los inseutos más grandes.^[34]

 

Les fueyes de 350 xéneros pertenecientes a 115 families esanicien agua líquido al traviés de hidatodos pol procesu de gutación. En delles plantes tropicales, como Colocasia (Araceae), la cantidá esaniciada per nueche supera los 300 ml.^[35]

Los hidatodos pueden ser de tipu activu o de tipu pasivu. Estos postreros, frecuentes nes gramínees, esanicien agua por ósmosis cuando aumenta la presión radical. Los hidatodos activos, sicasí, esanicien agua con independencia de la presión de los raigaños. Los hidatodos epidérmicos o tricómicos secretan una solución aguacienta con dellos compuestos orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombéu d'iones metálicos al traviés de la membrana plasmática). Nes fueyes nueves de Cicer arietinum los hidatodos epidérmicos consisten nun pedúnculu uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solución aguacienta atropar so la cutícula y cuando algama un ciertu volume ábrense poros na cutícula y apaecen gotitas na superficie. Los hidatodos epitémicos presenten un texíu parenquimático especializáu, l'epitema, asitiáu a la fin d'una o delles vénulas de les fueyes. Arrodiando'l epitema hai una vaina de célules dispuestes apretadamente, de cutiu coles parés axacentes cutinizadas, formando una capa de tipu endodérmico, que torga'l refluxu escontra'l apoplasto. Munches d'estes célules tán estremaes como célules de tresferencia. Escontra l'esterior, el epitema ta llindáu pola epidermis, y la salida de l'agua produzse al traviés d'unu o dellos estomas modificaos, que s'estremen porque les célules oclusives usualmente nun pueden cerrar el ostíolo.^[35]

L'interior de la fueya, ente la epidermis adaxial y abaxal, denominar mesófilo. El mesófilo ta constituyíu por texíos vasculares, que formen les venes de les fueyes, y un texíu parenquimático especializáu pa realizar la fotosíntesis denomináu clorénquima.

 

 

Xeneralmente les célules del parénquima clorofiliano tienen parés delgaes. Dexen abondosos espacios intercelulares que constitúin un sistema d'aireación bien desenvueltu pa facilitar l'intercambiu de gases necesariu pa dexar l'asimilación del dióxidu de carbonu. Les sos célules tienen un númberu variable de cloroplastos, que mientres ciertos momentos del día pueden contener almidón d'asimilación. Presenten numberoses vacuoles o una sola. El clorénquima puede ser de dos tipos. El parénquima clorofiliano en empalizada ta formáu por célules cilíndriques, allargaes, que llogren asina más superficie y menor volume, bien riques en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeños. El segundu tipu ye'l parénquima clorofiliano lagunar o esponxosu que ta formáu de célules curties, arrondaes o variadamente lobulaes, menos riques en cloroplastos y que dexen espacios intercelulares grandes, llamaos llagunes, per onde circula l'aire necesario pal intercambiu gaseosu y la respiración.^[36]

El mesófilo puede ser homoxéneu, cuando ta formáu un solu tipu de célules de clorénquima. Nesti casu, les célules pueden ser más o menos arrondaes, como asocede en plantes yerbácees como'l llinu (Linum usitatissimum) o la llechuga (Lactuca sativa), o tar constituyíu por célules allargaes como asocede na remolacha (Beta vulgaris). Les especies de Eucalyptus con fueyes péndulas tamién presenten esti tipu de mesófilo.^[36]

 

Cuando'l clorénquima de la fueya estremar en parénquima en empalizada y parénquima lagunoso, el mesófilo dizse heteroxéneu. Según l'allugamientu de los dos tipos de clorénquima estrémense tres tipos d'estructura del mesófilo. El mesófilo dorsiventral ye'l tipu d'estructura nel que'l clorénquima en empalizada ta escontra la cara adaxial de la fueya y el clorénquima lagunoso escontra la cara abaxal, como ye'l casu de la vide (Vitis) y el ligustro (Ligustrum). Esta organización alcuéntrase usualmente nes fueyes que s'empobinen horizontalmente. El númberu de capes de clorénquima en empalizada ye variable: hai una sola nel casu del tabacu (Nicotiana tabacum) y de la batata (Ipomoea batatas), dos nel lloréu rosa (Nerium oleander) y na alfalfa (Medicago sativa) y trés nel casu de la peral (Pyrus). El númberu de capes del clorénquima en empalizada puede inclusive variar d'una fueya a otra del mesmu individuu. Asina, nel casu del pládanu (Acer platanoides), un árbol de copa amplia, les fueyes perifériques tienen más capes de clorénquima que les que s'atopen n'interior de la copa. Coles mesmes, les fueyes que tán más espuestes al sol son más grueses que les que tán na solombra, presenten un mayor desenvolvimientu del clorénquima en empalizada y un mayor númberu de cloroplastos. El mesófilo isobilateral ye aquella estructura na que'l clorénquima en empalizada alcuéntrase sobre les dos cares del llimbu foliar y el parénquima lagunoso queda ente mediu d'elles. Esta organización ye carauterística de les plantes con fueyes argutes o péndulas, tales como'l clavel (Dianthus). El mesófilo céntricu ye un tipu d'estructura que s'atopa n'especies con fueyes bien angostes, cuasi cilíndriques. Nesti tipu d'organización del mesófilo el parénquima en empalizada adaxial forma una capa cuasi continua col abaxal, como por casu en Salsola. Esta estructura ye frecuente en plantes xerofíticas y plantes ensundioses, que'l so mesófilo contién célules pequeñes, el clorénquima en empalizada ta más desenvueltu que l'esponxosu y frecuentemente ta reforzáu por esclerénquima.^[37]

 

La trespiración ye un procesu similar al d'evaporación. Ye una parte del ciclu de l'agua y consiste na perda de vapor d'agua a partir de partes de la planta, especialmente de les fueyes, anque tamién puede producise a partir de los tarmos. La mayor parte de la trespiración, sicasí, produzse al traviés de los estomas. L'apertura y zarru d'estes estructures tien un costu enerxéticu asociáu, pero dexa la espardimientu del dióxidu de carbonu necesariu pa la fotosíntesis dende l'aire escontra l'interior de la fueya, la salida d'osíxenu dende dientro de la fueya escontra l'esterior y la perda de vapor d'agua. La trespiración tamién enfresca a les plantes y dexa'l fluxu de masa de los nutrientes minerales y de l'agua dende los raigaños escontra les fueyes. Esti fluxu de masa d'agua dende los raigaños hasta les fueyes ta causáu pol amenorgamientu de la presión hidrostática nes partes cimeres de les plantes por cuenta del espardimientu d'agua dende los estomas a l'ambiente. L'agua ye absorbida dende'l suelu escontra los raigaños pol procesu d'ósmosis, y cualquier mineral disueltu na agua va ser acarretáu escontra les fueyes al traviés del xilema.^[38]

La tasa de trespiración ta direutamente rellacionada cola evaporación de les molécules d'agua de la superficie de la planta. La trespiración estomática representa la mayor parte de la perda d'agua por una planta, magar daqué de evaporación direuta tamién se lleva a cabu al traviés de la cutícula de les fueyes y de los tarmos nuevos. La cantidá d'agua que s'esprende depende en ciertu mou de la cantidá d'agua que los raigaños de la planta absorbieron. Tamién depende de les condiciones ambientales tales como la intensidá de lluz, el mugor, la velocidá del vientu y la temperatura. La trespiración produzse cuando'l sol calez l'agua dientro de la fueya. Esti calentamientu camuda gran parte de l'agua en vapor d'agua y esti gas puede escapar al mediu al traviés de los poros estomáticos. La trespiración ayuda a esfrecer l'interior de la fueya por cuenta de que'l vapor qu'escapa escontra l'atmósfera absorbió'l calor. La cantidá d'agua qu'una planta pierde pola trespiración estomática depende del so tamañu, de la intensidá llumínica, del grau d'apertura de los estomas y la demanda evaporativa de l'atmósfera qu'arrodia a la fueya.^[39] Un árbol dafechu crecíu puede perder dellos cientos de llitros d'agua al traviés de les sos fueyes nun día caloroso y seco. Alredor del 90% de l'agua qu'entra nos raigaños de la planta usar pa esti procesu. En tal sentíu, denominar eficiencia del usu de l'agua a la rellación ente la masa d'agua transpirada con al respeutive de la masa de materia seco producida por una planta. Esta rellación topar ente 200 y 1000 pa la mayoría de los cultivos, esto ye, les plantes de los cultivos transpiran ente 200 a 1000 kg d'agua por cada kg de materia seco producida.^[40]

La fotosíntesis ye'l procesu pol cual la materia inorgánico convertir en compuestos orgánicos gracies a la enerxía apurrida pola lluz. Nesti procesu la enerxía llumínica tresformar en enerxía química estable, siendo'l adenosín trifosfato (ATP) la primer molécula na que queda almacenada esa enerxía química. Con posterioridá, el ATP ye utilizáu n'interior de la célula pa sintetizar molécules orgániques de mayor estabilidá, tales como carbohidratos. Cada añu los organismos fotosintetizadores afiten en forma de materia orgánico en redol a 100.000 millones de tonelaes de carbonu (3000 tonelaes de carbonu per segundu aproximao).^[41][42]

Los orgánulos citoplasmáticos encargaos de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unes estructures polimorfes y de color verde (esta coloración ye debida a la presencia del pigmentu clorofila) mesmes de les célules vexetales. Nel interior d'estos orgánulos tópase una cámara que contién un mediu internu llamáu estroma, qu'alluga diversos componentes, ente los que cabo destacar enzimes encargaes del tresformamientu del dióxidu de carbonu en materia orgánico y unos sáculos estrapaos denominaos tilacoides o lamelas, que la so membrana contién pigmentos fotosintéticos. En permedios, una célula foliar tien ente cincuenta y sesenta cloroplastos nel so interior.^[43][41] Los organismos que tienen la capacidá de llevar a cabu la fotosíntesis son llamaos fotoautótrofos (otra nomenclatura posible ye la d'autótrofos, pero tien de tenese en cuenta que so esta denominación tamién se engloban aquelles bacteries que realicen la quimiosíntesis) y afiten el CO₂ atmosféricu. Na actualidá estrémense dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de les modalidaes ye la mesma de les plantes cimeres, les algues y les cianobacteries, onde'l dador d'electrones ye l'agua y, de resultes, esprender osíxenu. Ente que la segunda, tamién conocida col nome de fotosíntesis bacteriana, realizar les bacteries purpúreas y verde del azufre, nes qu'en dador d'electrones ye'l sulfuru d'hidróxenu, y consecuentemente, l'elementu químicu lliberáu nun va ser osíxenu sinón azufre, que puede ser atropáu nel interior de la bacteria, o nel so defectu, espulsáu a l'agua.^[43]

La ecuación química xeneral pa la fotosíntesis ye:

2n CO₂ + 2n DH₂ + fotones → 2(CH₂O)_n + 2n A

Dióxidu de carbonu + donante d'electrones + energía llumínica → carbohidratu + donante d'electrones ferruñosu Na fotosíntesis oxigénica l'agua ye'l donante d'electrones y, por cuenta que'l so hidólisis llibera osíxenu, la ecuación pa esti procesu ye:

2n CO₂ + 4n H₂O + fotones → 2(CH₂O)_n + 2n O₂ + 2n H₂O :Dióxidu de carbonu +

agua + enerxía llumínica → carbohidratu + osíxenu + agua Frecuentemente 2n molécules d'agua atayar en dambos miembros de la ecuación, lo que produz:

2n CO₂ + 2n H₂O + fotones → 2(CH₂O)_n + 2n O₂

Dióxidu de carbonu + agua + enerxía llumínica → carbohidratu + osíxenu

Producción primaria neta de los principales ecosistemes terrestres.^[44]

Delles plantes, como los cactus, tresformaron les sos fueyes n'escayos; son los tueros, carnosos y esplanaos, los qu'exercen la función fotosintética. Les fueyes de los tueros soterraños, como na cebolla, pueden tresformase n'órganos de reserva de nutrientes. El casu más estremu paez ser el de les plantes carnívores, en que la fueya tresformar nuna trampa, como si d'un predador tratárase.

• Catáfilos: son fueyes sencielles, escamiformes, papiráceas y ensin clorofila. Cuando son un entemediu ente cotiledones y fueyes verdaderes denominar protofilos. Tamién son catáfilos les escames de les yemes invernantes según tamién les qu'anubren los bulbos, según cualquier fueya que queda per debaxo de los nomofilos y percima de los cotiledones.

 

• Bilortos: son órganos de los que se sirven ciertes plantes pa engatar o suxetar a otres, enroscándose. Esiste una gran variedá de bilortos, siendo los más importantes de tipu caulinar —derivaos de tarmos— o bien, de tipu foliar —derivaos de fueyes— que son los qu'interesen equí. Son fueyes modificaes que crecen helicoidalmente, de manera que si'l cuerpu al que tán xuníos, crez o s'alloñar, el bilortu puede espurrise ensin rompese nin faer perder el soporte al vexetal. Reparar bilortos, por casu, na vide (Vitis vinifera) o nel balto (Passiflora mollissima).

 

• Escayos: son fueyes aciculares curties y lignificadas, non clorofilianas, que cumplen función de proteición. Igual que nel casu de los bilortos, non toes los escayos son fueyes modificaes; dalgunes son apéndices epidérmicos —los aguiyones de les roses—, otres son tarmos modificaos y, a lo último, munches son fueyes modificaes. Esti postreru ye'l casu nes crasulácees y les cactácees, que son les más populares de les plantes espinoses. Estes plantes almacenen agua nes sos fueyes y tarmos ensundiosos una y bones el so hábitat tópase típicamente en zones seques y caloroses, onde l'agua ye escasa.

 

Ye'l fenómenu consistente en que nuna mesma planta apaezan fueyes asimiladoras (nomofilos) distintes. En munches plantes esisten diferencies ente, por casu, les fueyes de les cañes más altes y les más baxes, o ente los exemplares arbustivos y los arbóreos. Hai heterofilia puramente dicha cuando hai dos o más clases de fueyes con diferencies cualitatives de morfoloxía o tamañu.

Exemplos de heterofilia atópase en ciertos felechos tropicales, en Eichornia azurea que tien fueyes ovales y lliniares, o en ranúnculos acuáticos, que les sos fueyes superficiales son bien distintes de les somorguiaes. Nel xéneru Juniperus hai especies con fueyes n'aguya y otres, como Juniperus thurifera, con fueyes n'escama, pero nestes postreres les fueyes de les cañes xuveniles son aciculares.

Tamién el guapuruvú (Schizolobium parahyba) presenta fueyes similares a les del felechu arborescente de primeres y fueyes grandes y distintes al desenvolvese la planta, y cuando apaecen estes fueyes ye cuando se desenvuelve'l floriamientu. Amás, nesta planta nun esiste diferenciación ente les fueyes, tueru y cañes, yá qu'en tol árbol produz la fotosíntesis.

• Filodios y filocladios: Son órganos llaminares asemeyaos a fueyes, pero que pol so orixe evolutivu, el so ontogénesis (el so procesu de desenvolvimientu) y la so anatomía interna, resulten nun selo. Polo xeneral trátase de peciolos y tarmos dilataos que cumplen en delles plantes la función asimiladora que de normal correspuende a les fueyes, a les que funcionalmente sustitúin. Unu de los exemplos más conocíos de filodios ufiertar especies de los xéneros Acacia y Ruscus; los exemplares nuevos y les cañes del añu lleven fueyes verdaderes compuestes, mientres la mayor parte del "xamasca" ta constituyida por filodios o filocladios que son más duros y allargaos.

• Filoides. Ye'l nome que se da a órganos asemeyaos na so morfoloxía y función a les fueyes, pero ensin la so anatomía interna, que s'atopen en plantes terrestres (mofos y hepátiques) que diverxeron evolutivamente de les plantes vasculares, portadores de verdaderes fueyes, antes de la evolución de l'anatomía foliar.

La senescencia de les fueyes ye una serie d'eventos ordenaos y curioso controlaos que dexen a les plantes caltener los sos recursos, preparar pa un periodu de reposu y refugar texíos ineficiente.^[6]Nes plantes añales dalgunes de les fueyes muerren abondo ceo magar la mayor parte de les fueyes muerren coles mesmes que'l restu de los órganos. Nos árboles, arbustos y plantes yerbácees perennes, sicasí, la defoliación ye un fenómenu periódicu, bien complexu, que se produz, na mayoría de les especies por un mecanismu d'abscisión.^[7] Siguiendo'l ritmu y la manera nel qu'asocede la defoliación, pueden estremase distintos tipos de plantes. Asina, hai plantes con defoliación añal nes que les fueyes viven solo dellos meses, xeneralmente dende la primavera hasta la seronda. Dientro d'esti grupu reconocen aquelles —como los encines— nes que les fueyes amarillean y muerren ensin dixebrase del tarmu, de les plantes de fueya caduca nes que la defoliación ye un fenómenu activu qu'asocede al traviés de texíos especializaos que formen la denomada zona de abscisión. Nes primeres, les fueyes que queden suxetes a los tarmos por enforma tiempu yá que la so cayida ye pasiva y xeneralmente determinada pol vientu. Nes segundes, la cayida de les fueyes ye precedida por una migración de sustancies dende les fueyes escontra'l tarmu. Les fueyes amarillean y, dacuando, arroxen pola acumuladura d'antocianines y dixébrense del tarmu tando inda vives, morriendo dempués de cayer.^[7] Per otru llau, hai plantes con xamasca persistente —como los pinos— que les sos fueyes viven de dos a cinco años. El conxuntu de les fueyes, la xamasca, anuévase parcialmente cada añu. La cayida de les fueyes nesti casu ye tamién un fenómenu activu yá que ta determináu pola formación d'una zona de abscisión.^[7]

 

 

Les fueyes de munches especies amuesen un color coloráu bien estremáu mientres la seronda. En dellos árboles, como'l pládanu coloráu Americanu (Acer rubrum) o'l carbayu escarlata (Quercus coccinea), los flavonoles —un tipu de flavonoide— incoloros convertir en antocianines coloraes cuando la clorofila de les sos fueyes degrádase.^[8]Na seronda, cuando la clorofila descomponse, los flavonoides incoloros vense privaos del átomu d'osíxenu xuníu al so aniellu central, lo que los convierte en antocianines, dando colores brillosos. Esti tresformamientu químicu que consiste namái na perda d'un átomu d'osíxenu ye la responsable de la nuesa perceición de los colores de la seronda. Estos pigmentos probablemente son les que protexen a les fueyes del efeutu de los rayos UV del Sol. Especúlase qu'esta proteición de les fueyes aumenta la so efectividá pa tresportar nutrientes mientres la so senescencia.^[45][46]

Les xelaes y baxes temperatures de la seronda estropien de forma rápida los texíos vivos de les fueyes y de los pecíolos de munches especies. Una vegada muertes, los recursos que les célules de les fueyes tienen nun se van topar disponibles pa la planta. Por esta razón les especies caducifolies utilicen una secuencia de procesos coordinaos pa estrayer sistemáticamente los pervalibles recursos de les fueyes primero que estes muerran. Una vegada que tales recursos son prindaos poles plantes, los texíos muertos y morrebundos de les fueyes refúguense. Escontra'l final d'esti procesu de senescencia desenvuélvense llinies de quebra na base de les fueyes. Estes llinies de quebra torguen que la planta esponer a daños subsecuentes pola cayida de les fueyes gracies al selláu de los texíos que llueu van ser refugaos.^[6] La cayida de les fueyes antes de la so muerte deber a la intervención de texíos especializaos que constitúin una rexón definida na base de la fueya, de cutiu visible exteriormente como una constricción en forma d'aníu, que se denomina zona de abscisión. Esta zona apaez en forma d'un discu de célules pequeñes con parés delgaes, alliniaes regularmente y ensin nengún texíu de sostén. La zona de abscisión estrémase dempués en dos capes superpuestes: una capa de abscisión o separación escontra la fueya y una capa proteutora suberosa escontra'l tarmu. Na capa de abscisión o separación les laminuques medies y de cutiu les parés primaries de les célules se gelifican, de manera que les célules yá nun tán soldaes ente sigo y dixébrense. La fueya queda sostenida solamente polos hacecillos vasculares, onde los vasos son apexaos por tílides, y entós cai, yá seya pol so propiu pesu o pola aición del vientu. Na capa proteutora suberosa les parés celulares trescalar de suberina y formen un súber cicatricial que protexe'l repulgu dexáu sobre'l tarmu pola cayida de les fueyes. El súber cicatricial puede formase antes de la cayida de les fueyes —como nel casu de la magnolia— o darréu dempués —como na figal—. Nes especies maderices la capa proteutora tarde o aína ye reemplazada pola peridermis que se desenvuelve debaxo de la capa proteutora en continuidá cola peridermis d'otres partes del tarmu. Les auxinas son axentes inhibidores de la abscisión foliar, mientres l'etilenu ye un axente inductor, que s'utiliza como defoliante na collecha mecánica de dellos cultivos.^[7] La regulación de la abscisión ye una ferramienta corriente en agricultuta en conexón cola creciente mecanización de munches práutiques, tales como la defoliación controlada, el raleo de los frutos y l'axuste del momentu de la collecha de los mesmos.

 

Mientres la evolución de les plantes les fueyes aniciáronse siquier en dos causes independientes. El legáu d'estos eventos evolutivos históricos ta representáu nes flores actuales polos microfilos de les licofitas (licopodios, Selaginella y Isoetes) y los megafilos de les eufilofitas (felechos, gimnospermes y anxospermes). Considérase que los microfilos, col so vasculatura carauterística y la so ausencia de ramificación, evolucionaron a partir d'escrecencies espinoses y son anteriores a los megafilos nel rexistru fósil de les plantes terrestres. De mayor importancia, sicasí, foi l'orixe de los megafilos nes plantes vasculares al traviés del cambéu del desenvolvimientu de les cañes llaterales por cuenta de que la gran mayoría de les aproximao 250.000 especies de plantes con flores esistentes, según la mayoría de les gimnospermas, utilicen un megafilu de llámina plana con una rede de venes pa la captación de la enerxía solar y l'asimilación de carbonu fotosintético. Los megafilos alteriaron, ello ye que la trayeutoria evolutiva de les plantes y de los animales terrestres, los ciclos biogeoquímicos de los nutrientes, de l'agua y del dióxidu de carbonu y l'intercambiu d'enerxía ente la superficie terrestre y l'atmósfera.^[48] Una midida del so ésitu n'ambientes terrestres ye la capacidá de les fueyes pa soportar condiciones climátiques estremes ente los trópicos y la tundra, ente que coles mesmes faciliten la fixación neta d'aproximao 207 mil millones de tonelaes de CO₂ (56,4 × 10¹⁵ g C) añu^-1 a escala global. Esta producción primaria apurre enerxía pa cuasi toles formes de vida terrestre na Tierra, especialmente a los tetrápodos y a los inseutos, y enllacen munchos ecosistemes y procesos biogeoquímicos.^[49]

 

 

 

Evidentemente, les fueyes son un ésitu evolutivu de les plantes terrestres. Sicasí, la llegada de los grandes megafilos tuvo llugar alredor de 40-50 millones d'años dempués del orixe de les plantes vasculares, lo que suxer que taben lloñe de ser una consecuencia inevitable de la evolución. Les primeres plantes vasculares ancestrales, que daten de finales del Silúricu, 410 millones d'años tras, taben compuestos por un tarmu simple o ramificáu con esporangios, pero ensin fueyes.^[51] Sorprendentemente, les plantes siguieron escareciendo de fueyes mientres los siguientes 40-50 millones d'años, cuando los megafilos finalmente xeneralizáronse escontra finales del periodu Devónicu, 360 millones d'años tras.^{[52][53][54][55]} Esta apaición tardida de les fueyes, un cambéu estructural aparentemente simple, ye sorpresiva siquier por trés razones. De primeres, la evidencia paleontolóxica amuesa que'l marcu estructural necesariu pal montaxe evolutivu d'una fueya simple (meristemas, vascularización, cutícula y l'epidermis) topábense establecíos ente les plantes muncho primero de la llegada de los grandes megafilos. De segundes, mientres el mesmu intervalu asocedió una esplosión ensin precedentes de la innovación evolutiva de la historia de vida de les plantes, que foi testigu del ascensu de los árboles a partir d'ancestros yerbácea, según la evolución de los ciclos de vida complexos, incluyendo la invención de la grana. De terceres, el pequeñu megafilu de la planta Eophyllophyton bellum de principios del Devónicu, amuesa que les plantes teníen la capacidá pa producir un megafilu simple enforma tiempu primero que estes estructures xeneralizárense.^[56][57]

En cuasi toles plantes actuales les fueyes constitúin una adautación p'amontar la cantidá de lluz solar que puede ser prindada pa realizar la fotosíntesis. Acéptase que les fueyes evolucionaron más d'una vegada nel intre de la evolución de les plantes y que, probablemente, aniciáronse como estructures espinoses qu'actuaben como estructures de defensa contra los herbívoros.

Les riniópsidas (Rhyniopsida) del xacimientu paleontolóxicu de Rhynie Chert nun taben compuestes más que per exes delgaes ensin nengún tipu de ramificación. Les trimerópsidas (Trimerophytopsida) del Devónicu tempranu son la primer evidencia que se dispón de daqué que puede ser consideráu como una fueya. Esti grupu de plantes vasculares son reconocibles poles sos mases de esporangios terminales, qu'afaten los estremos de les exes que pueden encruciase o trifurcar.^[58]Dellos organismos, tales como Psilophyton presentaben escrecencies sobre los tarmos, pequeñes y espinoses, qu'escarecíen del so propiu apurra vascular.^[59][60] Cuasi coles mesmes, les Zosterophyllopsida fueron adquiriendo importancia. Esti grupu ye reconocible polos sos esporangios con forma de reñón que crecíen sobre curties cañes llaterales cercanes a les exes principales.^[58] La mayoría de los miembros d'esti grupu tenía escayos pronunciáu sobre les sos exes. Sicasí, tales escayos escarecíen de traza foliar, y la primer evidencia de enaciones vascularizados asocedió nel xéneru Asteroxylon . Los escayos de Asteroxylon presentaben una primitiva fonte vascular, yá que cada fueya» taba inervada por una traza foliar que surdía de la protoestela. Un fósil conocíu como Baragwanathiaapaez nel rexistru fósil un pocu antes, a finales del Silúricu.^[61] Nesti organismu, tales traces foliares síguense dientro de la fueyes» pa formar la nervadura central.^[62]

Asteroxylon^[63] y Baragwanathia considérense como licopodios primitivos.^[58] Los licopodios esisten inda na actualidá, siendo Isoetes un exemplu bastante conocíu. Estos licopodios actuales tamién presenten microfilos con una sola traza foliar y de pequeñu tamañu. La mayor diferencia colos Lepidodendrales estinguíos, ye qu'éstos exhibíen microfilos d'hasta un metro de llargor, pero en cuasi tolos casos, solo esistía una única traza foliar.^[58]

Les fueyes más familiares, los megafilos, evolucionaron en cuatro oportunidad distintos y de manera independiente: nos felechos, los piniellos, les progimnospermas y nes plantes con grana.^[64] Paez que s'aniciaron a partir de la dicotomización de cañes, que per primer vegada se superpusieron ente sigo, y, finalmente desenvolvióse una "palma" que gradualmente evolucionó n'estructures similares a fueyes. Entós, según esta teoría del teleoma, los megafilos componer d'un grupu de cañes palmotiaes^[62] En cada unu de los cuatro grupos qu'habríen de desenvolver megafilos, les sos fueyes evolucionaron per primer vegada mientres el Devónicu tardíu y el Carboníferu tempranu, diversificando rápido hasta que los diseños estructurales básicos quedaron establecíos nel Carboníferu mediu.^[64] La falta de diversificación posterior pue ser atribuyida a limitantes de desenvolvimientu.^[64] Sicasí, persiste tamién la dulda alrodiu de les razones poles cualos les fueyes tardaron tanto tiempu n'apaecer sobre'l planeta. Ello ye que les plantes tuvieron sobre la superficie a lo menos por 50 millones d'años primero que los megafilos fixérense significativos. Sicasí, los mesófilos conocer dende'l Devónicu tempranu (el xéneru Eophyllophyton) polo que'l desenvolvimientu nun pudo ser una barrera o una limitante pa l'apaición de les fueyes yá que unu de los sos constituyentes principales yá esistía.^[65] la meyor esplicación indica que'l CO2 atmosféricu taba tornando rápido mientres esti tiempu, cayendo cerca del 90% mientres el devónicu.^[66] Esto correspondió con una medría de 100 vegaes na densidá de los estomas. Paez ser que la baxa densidá estomática nel Devónicu tempranu significaba que la evaporación yera llindada y que les fueyes se sobre-caleceríen si algamaben un mayor tamañu. La densidá estomática nun podría amontar, una y bones los primitivos cercos y los sistemes radicales llindaos nun seríen capaces de suministrar abonda agua pa suplir la tasa de trespiración.^[67]

 

 

 

 

Los seres humanos utilizamos una gran cantidá de plantes poles sos fueyes. En dellos casos, les fueyes son comestibles (llechuga, acelga, escarola) y son una fonte de fibres y minerales pa la dieta. Nel casu de munches plantes condimenticias, les fueyes fresques o seques utilizar pa sazonar carnes, sopes, estofados y otros alimentos (romeru, salvia, menta). Tamién les fueyes pueden llevar sustancies químiques que les converten nuna escelente fonte d'esencies perfumíferas, como ye'l casu del lemongrass (Cymbopogon citratus). Les fueyes seques del tabacu utilizar pa fumar en tol mundu.

Les fueyes adultes usar pa techar cases rurales (Sabal mexicana ente otres palmeres) Les fueyes de huano que s'usen pa techar, si tán bien trabayaes, duren de 15 a 20 años. Les fueyes preferíes pal techado son les de los individuos nuevos una y bones éstos entá nun algamar grandes altores y llógrense más fácilmente y amás son de mayor tamañu. ^[68][69]

La práutica de mazcar les fueyes de ciertes plantes ye avezada en munches cultures. Asina, en Los Andes peruanos los pueblos Quechua, Aymará ente otros, aprecien les fueyes d'Erythroxylum coca poles virtúes máxiques que se cree qu'éstes tienen. Ello ye que xueguen un papel importante na medicina popular yá que ye prescripta pa quebraduras de güesos, dolores, infeiciones y disfunciones respiratories. Esti costume ye más qu'accidental una y bones les fueyes contienen cocaína, que ye un potente anestésicu. L'usu de les fueyes de coca y la mitoloxía acomuñada esistieron por más de 4000 años.^[70][71]Les artesaníes son actividaes, mañes o téuniques empíriques, practicaes tradicionalmente pol pueblu, por aciu les cualos con intención o elementos artísticos, créanse o producen oxetos destinaos a cumplir una función utilitaria cualesquier, o bien-y les afata o decora col mesmu o distintu material realizando un llabor manual individualmente o en grupos amenorgaos, polo común familiares y infundiendo nos calteres o estilos típicos, xeneralmente concordes colos predominantes na cultura tradicional de la comunidá".

Esisten distintos tipos d'artesaníes qu'utilicen fueyes na so confección y que se realicen por distintes etnies a lo llargo de tol mundu. Ente elles, la cestería o texíos duros, los texíos blandos, los adornos corporales, los preseos de caza y pesca, los preseos musicales, etc. Pal so confección utilícense fueyes de distintos tipos de palmes.^[72]

•   Wikimedia Commons tien conteníu multimedia tocante a Fueya.

•   Wikcionariu tien definiciones y otra información tocante a fueya.