Magnoliophyta

Ver tamién: Morfoloxía floral

Les anxospermes pueden a definise como traqueofites coles siguientes carauterístiques: -Como en toles traqueofites, hai dos generación multicelulares alternaes, llamaes gametófitu y esporofitu, siendo'l gametofitu taloide, y el esporofitu entamáu en texíos y órganos. Como en toles espermatofitas, l'alternanza de xeneraciones gametofítica y esporofítica dar en forma amazcarada, una y bones el gametófitu desenvolver por completu dientro de les estructures del esporófitu. -Como en toles traqueofites, el esporofitu ye un "cormo" (con sistema vascular, raigañu y renuevu). Como en toles eufilofites, el renuevu del esporófitu crez gracies al so meristema apical, y ramifícase como un tarmu principal con cañes llaterales, y amás tien fueyes ("eufilos"). -Como toles espermatofites, tienen un ciclu de vida heterospóricu y el gametófitu desenvolver de forma endospórica (esto quier dicir que'l esporófitu da espores femenines dientro de les cualos desenvuélvese'l gametófitu femenín, y espores masculines dientro de les cualos desenvuélvese'l gametofitu masculín), los esporangios nacen siempres nes fueyes ("fueyes fértiles", los estames y los carpelus), y les fueyes fértiles siempres tán nuna estructura llamada flor (equí definida como una caña de crecedera llindada portadora de fueyes fértiles). Como en toles espermatofites, el megasporangio (presente nel carpelu) produz una única megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametófitu femenín + gameta femenina = óvulu). Como en toles espermatofitas, el microsporangio (o sacu polínicu, presente nel estame) produz nel so interior "granos de polen" (microsporas con un únicu gametófitu masculín dientro) que son lliberaos al esterior a la espera de que los axentes esternos tresportar hasta les vecindaes del óvulu. Como en toles espermatofitas, el granu de polen al ser aguiyáu emite un tubu polínicu pa fecundar al óvulu. -La flor de anxosperma carauterizar por tener un pedicelo que naz na axila d'una bráctea, que remata nun receptáculu portador de los verticilos o espirales de sépalos los, pétalos, estames y carpelus nesi orde. Los sépalos los y pétalos son fueyes maneres non presentes nel restu de les espermatofitas. Polo xeneral los sépalos los son verdes y fotosintéticos, y tienen una función de proteición del brotu cuando la flor inda ta en formación, ente que los pétalos son vistosos y coloríos, y tienen una función d'atraición de los axentes polinizadores, polo xeneral animales. Polo xeneral los estames consten d'un filamentu y una antera, y l'antera tien 4 microsporangios (sacos polínicos) xuníos por texíu conectivu. El gametófitu masculín ta amenorgáu a tres célules (dos son espermáticas y la tercer forma'l tubu polínicu). Polo xeneral los carpelus son fueyes zarraes que caltienen a los óvulos dientro, estremar nuna superficie preparada pa recibir al granu de polen llamada estigma, un pescuezu (estilu) preparáu pa faer crecer al tubu polínicu escontra los óvulos, y una cámara qu'alluga a los óvulos llamada ovariu. El gametófitu femenín ("sacu embionariu") polo xeneral ta amenorgáu a siete célules. Los óvulos tán xuníos a la paré del ovariu per aciu un texíu dacuando llamáu "llibradura", y la forma d'unión (o "tipos de placentación") ye útil pa la determinación de les families. Nun hai que confundir esta placentación cola llibradura que xune al embrión col gametófitu femenín (carauterística de toles embriofitas). -Nes anxospermes produzse'l fenómenu de doble fecundación. Esto quier dicir que los dos nucleos espermáticos que llibera'l granu de polen fecunden unu al óvulu (produciendo'l cigotu que va dar el futuru esporofitu adultu) y l'otru a una célula diploide, produciendo un texíu 3n (triploide) de reserva llamáu endosperma.

 

 

 

 

Otres carauterístiques morfolóxiques son:

Munches anxospermes tienen vasos xilemáticos amás de traqueides, calter deriváu dientro del grupu. Nos vasos, l'agua puede fluyir ensin necesidá de travesar una membrana, lo que los vuelve bien eficientes nel tresporte de fluyíos dientro del esporofitu pero probablemente tamién más propensos a recibir dañu (n'especial por embolies d'aire) cuando tán suxetos a estrés hídricu. 
El floema de les anxospermes difier del de toles demás plantes en que los elementos del tubu criboso (que son célules vives pero ensin nucleu, encargaes del tresporte d'azucres) tán acompañaes por una o más célules acompañantes, que nacen de la mesma célula madre que l'elementu.

Tradicionalmente les anxospermes fueron clasificaes en monocotiledónees y dicotiledónees; pero güei sábese que les dicotiledónees nun formen un grupu monofiléticu, polo qu'esti sistema de clasificación nun reflexa la filoxenia de les anxospermes. Anguaño estúdiase les rellaciones filoxenétiques en base a los datos moleculares, describiendo clados en llugar de nomar los taxones que sían cimeros al nivel d'orde y evitando l'usu de les terminaciones llatines nestos clados. La filoxenia más actualizada (2013) da'l siguiente cladograma (amosar en negrina los clados principales):^[7]

Plantía:Barlabel

Yá en 1999, Qiu y los sos collaboradores^[8] publicaron na prestixosa revista Nature que, polos estudios moleculares del ADN, les anxospermes más antigües (n'inglés, basal angiosperms), yeren, de más antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orde nuevu de 3 families al que llamaron Austrobaileyales, qu'entiende a les families Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron qu'unu a unu estos trés clados fuéronse esprendiendo de la caña principal de les anxospermes, a estes 5 families güei conocer col nome de los graos ANITA ("ANITA grade" n'inglés).

D'esta miente establecióse a Amborellaceae como la familia más antigua de anxospermes, hermana de tol restu. Esti puntu foi refugáu por un trabayu posterior en que s'analizaba'l xenoma completu de los plástidos de dellos taxones, pero'l trabayu foi darréu severamente criticáu nes sos falles metodolóxiques (Soltis y Soltis 2004).^[9]

Nel 2002 Judd et al. na segunda edición del so llibru Plant Systematics, reconocieron el desprendimientu d'estes families antigües del cladu más recién de anxospermes, y al clado más recién llamar Nucleu de les anxospermes (Core Angiosperms n'inglés), nome col que se conoz al clado anguaño.

Dientro del nucleu de les anxospermes, dellos estudios xenéticos, moleculares y tamién morfolóxicos fechos hasta'l 2006, confirmaron la presencia de 5 clados claramente definíos: les monocotiledónees, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado qu'axunta a delles de les families que Cronquist llamara Magnoliidae y que'l so nome decidir caltener, y un clado qu'entiende a tol restu de les anxospermes (aproximao'l 75% de les especies de anxospermes), qu'enantes se conocía como "el de les dicotiledónees tricolpadas", y anguaño conozse como "Eudicotas" o eudicotiledónees (n'inglés Eudicots).

El clado de les magnólidas estrémase de la mesma en dos clados hermanos, unu qu'axunta a Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otru qu'axunta a Laurales con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 órdenes de los que tán compuestos, ta consensuáu que son monofiléticos.

L'Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) axuntó la información molecular y xenética que s'atropara nos últimos años sobre la filoxenia de anxospermes, y con ello creó un primer árbol taxonómicu en 1998, y un segundu árbol taxonómicu nel 2003. Puede dicise qu'ésti foi'l primer intentu de convertir en taxones a les meyores en filoxenia. Como novedá puede remarcase que nel árbol del 2003, evitóse l'usu de la nomenclatura taxonómica clásica penriba d'orde, y los taxones cimeros a orde fueron llamaos con nomes informales". Polo xeneral l'árbol del 2003 (conocíu como APG II) ye bien aceptáu pola comunidá científica, anque namái unos puntos d'él tán consensuaos por tolos trabayos cladísticos fechos hasta la fecha (ver por casu Qiu et al. 2005),^[10] y hai que tener en cuenta qu'inda nun ta determináu l'árbol filoxenéticu (y polo tanto tampoco'l taxonómicu) definitivu.

En resume, un árbol filoxenéticu consensuáu hasta la fecha sería asina:

Introducción teórica en Taxonomía

Taxonómicamente, Angiospermae foi considera una división o phylum (Eichler, Bessey, Hutchinson, Kubitzki) o una subdivisión (Engler, Wettstein, Melchior). Usóse tamién el términu Magnoliophyta (Takhtajan, Cronquist, Dahlgren) y Magnoliopsida (Thorne). En toos estos casos subdividir en dos grupos: dicotiledónees y monocotiledónees.

Un sistema de clasificación qu'incorporó les últimes meyores en filoxenia a la clasificación, ye'l Sistema de clasificación APG III publicáu nel 2009 (que reemplazó al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Les correiciones al sistema de clasificación APG III, realizaes colos trabayos que fueron publicaos darréu al 2009, pueden atopase nel APWeb o Angiosperm Phylogeny Website^[11] (n'inglés), calteníu por unu de los miembros del APG III (P. F. Stevens). Nestos sistemes yá nun s'usa la terminoloxía llatina y llámase-yos a cencielles "anxospermes".

Nuna carta que lu escribió a un amigu, Charles Darwin referir a apaición repentina de les anxospermes como un "abominable misteriu". Nos rexistros fósiles más antiguos, les primeres plantes vasculares daten de hai 400 millones d'años. Depués nel Devónicu y nel Carboníferu predominaron les lycophytes, sphenophytes y progimnospermes, que fueron dominantes hasta hai unos 300 millones d'años. Les primeres plantes con grana apaecieron nel Devónicu tardíu, y eso llevó a la típica flora del Mesozoicu apoderada por gimnospermes. Los fósiles más antiguos de anxospermes atopaos hasta la fecha daten aproximao de hai 140 millones d'años (principios del Cretácicu), y el númberu d'especies atopáu aumenta de forma llamativa col tiempu xeolóxicu, en comparanza a otres plantes non anxospermes. Diversificáronse rápido dende hai unos 100 millones d'años, llegando a apoderar los biomas del globu salvu rexones polares hai unos 65-75 millones d'años, dominancia que se caltién hasta la fecha. Pa esa dómina yá esistía la mayor parte de les families de anxospermes que conocemos anguaño, ya inclusive dalgunos de los xéneros actuales.

Hasta la fecha d'edición d'esti artículu, especúlase que les primeres anxospermes yeren pequeñes plantes afeches a vivir na solombra, en llugares venaos y probablemente tamién húmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),^[12] hipótesis llamada n'inglés "the dark and disturbed hypotesis". Les evidencies provienen del analís de les "anxospermes basales" actuales. Con al respective de la evidencia nel rexistru fósil, Willis y McElwain señalen que los frutos fósiles más antiguos atopaos (pertenecientes a partes de fueyes, flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, ente otros) tienen granes lo suficientemente pequeñes como pa suponer que les primeres anxospermes esvalixábense y colonizaben los ambientes al traviés de lo que n'ecoloxía se conoz como "estratexa r", la estratexa de los primeros colonizadores de los ambientes venaos (Willis y McElwain 2002). Hai que tener en cuenta que pa faer esti analís, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una familia de anxospermes basales, y incluyir nel so analís, sicasí l'allugamientu de Chloranthaceae nel árbol filoxenéticu entá nun recibe consensu (Qiu et al. 2005).^[10]

Aparentemente, según el rexistru fósil les anxospermes aniciar a llatitúes baxes (cerca del Ecuador), nes que yá taben bien distribuyíes hai unos 130 millones d'años, y volviéronse florísticamente prominentes hai 120 millones d'años. Depués, hai unos 100 millones d'años, esvalixar escontra llatitúes más altes. Nel rexistru fósil de hai 70 millones d'años, el 60-80% del polen atopáu en baxes llatitúes ye de anxospermes, ente que namái'l 30-50% del polen atopáu n'altes llatitúes ye de anxospermes, correspondiendo'l restu del polen atopáu a gimnospermes y pteridofites. Aparentemente esta reticencia de les anxospermes p'apoderar la flora nes llatitúes más altes debióse, en parte, a les llimitaciones estacionales de lluz y mugor qu'hai a altes llatitúes, llimitaciones que tienen d'ufiertar poques oportunidaes a les especies colonizadores de anxospermes pa reemplazar a l'antigua vexetación, bien establecida y afecha, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esti amenorgamientu de la diversidá col aumentu de la llatitú, probablemente tuviera más que ver con restricciones na bioloxía de les anxospermes esistentes nesi momentu, que con baxos índices de dispersión (Willis y McElwain, 2002). Ello ye que entá güei la diversidá d'especies de anxospermes ye más baxa que la de gimnospermas en biomas boreales como'l de la tundra. Magar les primitives anxospermes nun paecen ser especies invasivas nes altes llatitúes, esi escenariu paez camudar más tarde, cola apaición de anxospermes más recién pa les cualos les altes llatitúes paecen ufiertar un escenariu óptimo p'apoderar l'ambiente y especiarse darréu. Por exemplu, el sur de Gondwana paez ser l'orixe del xéneru Nothofagus, qu'apaeció hai unos 70 millones d'años y entá anguaño ye un componente importante de la flora del Hemisferiu Sur.

Con al respective de la tardida apaición de les anxospermes nel rexistru fósil (aproximao 300 millones d'años dempués que l'apaición de les primeres plantes vasculares), y la so esplosión d'especies dempués d'eso (lo que Darwin llamó "un abominable misteriu" nuna carta unviada a un amigu), les hipótesis que se remanen anguaño son:

1.- Sesgos nel rexistru fósil

Significaría que les anxospermes aniciáronse muncho primero que'l primer rexistru fósil atopáu, pero les primeres anxospermes aparentemente son más difíciles d'atopar que les gimnospermas y pteridofitas de la mesma dómina, debíu principalmente a que vivíen nun ambiente con un baxu potencial de preservación de los fósiles. Los analises moleculares que se fixeron (los llamaos "relós moleculares" o "molecular clock" n'inglés) sofiten en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionaos por cuenta de falencias na so metodoloxía y nes hipótesis en que se basen, polo que los resultaos son reparaos con escepticismu pola comunidá científica, y entá son tema d'alderique.

2.- Evolución como respuesta al cambéu ambiental

Según esta hipótesis les anxospermes apaecieron tardíamente, pero la so evolución foi rápido desencadenada por un cambéu fondu nes condiciones ambientales, tanto fisicoquímiques como bióticas (co-evolución con grupos animales por casu), qu'en bien pocu tiempu poner en gran ventaya adaptativa con al respective de les gimnospermas y pteridofitas de la dómina. Les hipótesis que sostienen esto son 3: la que supón que'l cambéu ambiental fisicoquímicu global desencadenó la especiación, la que supón una rellación colos dinosaurios, y la que supón una rellación colos inseutos. Son les siguientes:

2.1.- La hipótesis del cambéu ambiental fisicoquímicu

Les evidencies señalen qu'un bon númberu de cambeos na composición florística del Cretácicu (fai 140-80 millones d'años) coinciden con una dómina de cambeos ambientales globales, qu'inclúi una actividá tectónica elevada, un amenorgamientu del osíxenu nos océanos, y una espansión del suelu oceánicu con una definitiva rotura de la Panxea cola consecuente formación de los continentes d'África y Suramérica, y volviendo estremables los platos de la India, Australia y L'Antártida. Tamién hubo cambeos importantes na composición de l'atmósfera por cuenta de la intensa actividá volcánica (principalmente aumentu de la concentración de dióxidu de carbonu), probablemente un subsiguiente aumentu de la temperatura global, un aumentu d'unos 100 metros nel nivel del mar, y la desapaición de los xelos polares.

 

Les evidencies con al respective de la composición florística señalen que nesa mesma dómina hubo un númberu d'innovaciones clave nes anxospermes que les fixeron más resistentes a la seca y polo tanto meyor afeches a les condiciones ambientales nueves, ente les que s'inclúin fueyes amenorgaes en tamañu, una capa esterna de la grana que les protexía del secañu, l'apaición de fexes vasculares más eficientes na conducción d'agua ("vasos xilemáticos"), y el vezu deciduo (anque esta postrera carauterística tamién yera reparada en delles gimnospermas). Hasta'l día de güei nun hai evidencia de qu'esos cambeos ambientales globales (conocíos como l'episodiu superpluma" o "superplume episode" n'inglés) desencadenaren la diversificación de les anxospermes, namái hai evidencia de qu'asocedieron simultáneamente.

2.2.- La hipótesis de la coevolución ente les anxospermes y los dinosaurios

Esta hipótesis sostién que los vezos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovíu l'apaición de les anxospermes. Les evidencies señalen que na dómina de l'apaición de les anxospermes los dinosaurios yeren principalmente saurópodos y estegosaurios, quien teníen una amplia dieta de texíos de coníferes, y tienen de representar una presión de herbivorismo importante nes copes de les coníferes adultes, presión qu'aseguraba'l desenvolvimientu de les gimnospermas xuveniles. Hai unos 144 millones d'años camudó la composición de la comunidá d'herbívoros, apaeciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", mazcadores eficientes) que probablemente amontaron la mortalidá ente los xuveniles de gimnospermas, creando claros na cobertoria de plantes y nuevos ambientes altamente alteriaos. Les evidencies dende'l puntu de vista de les anxospermes amuesen que les anxospermes primitives paecen tener un rápidu ciclu de vida y una alta habilidá de colonización de hábitats venaos. Sicasí anguaño esta hipótesis ye refugada pola comunidá científica, principalmente porque nun analís del rexistru fósil, l'apaición de los distintos tipos de dinosaurios herbívoros nun paez tar correlacionada cola diversificación de les anxospermes, nin nel tiempu nin nel espaciu.

2.3.- La hipótesis de la coevolución ente les anxospermes y los inseutos

La hipótesis señala que les flores del Cretácicu ceo teníen calteres que se venceyen a la polinización zoófila, como estames con anteres curties y poca producción de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los xunta al cuerpu de los inseutos que los visiten). Tamién señalen que'l polen atopáu yera de mayor tamañu que'l que ye esvalixáu pol vientu en forma efectiva. Amás, aparentemente les primeres anxospermes yá presentaben signos de ser autoincompatibles, lo cual nun dexara l'autofecundación. Toes estes carauterístiques suxeren que yá les primeres anxospermes yeren polinizadas por inseutos. Les ventayes adaptatives de la polinización por inseutos son: la posibilidá d'intercambiu xenéticu ente individuos bien alloñaos y en poblaciones bien pequeñes. Esto facer una hipótesis bien curiosa, pero los rexistros fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los inseutos y les especies de anxospermes diversificáronse aproximao na mesma dómina, pero los analises nun amuesen una rellación bien significativa: los dípteros (mosques y mosquitos), los coleópteros (escarabayos) y los primeres himenópteros (aviespes) apaecieron primero que les primeres anxospermes, dellos himenópteros y los lepidópteros (caparines y poliyes) apaecieron más o menos na mesma dómina que les anxospermes, y otres especies d'himenópteros, incluyendo Anthophila (abeyes), apaecieron hai 100 millones d'años, polo que son más recién que les anxospermes. Per otru llau, hai cada vez más evidencies de que los "polinizadores avanzaos" (abeyes, aviespes y mosques) tienen de xugar un rol importante na evolución y radiación de ciertos grupos de anxospermes, pero la evolución de les anxospermes como grupu nun puede ser esplicada puramente pol so coevolución colos inseutos.

2.4.- Altes tases intrínseques de especiación

Una esplicación alternativa propón que les anxospermes a cencielles tienen tases altes de mutación, lo que xenera una cantidá importante de plantes afeches a distintes condiciones ambientales, lo que promueve la so especiación por seleición natural.

Una parte significativa de la flora actual tantu del Hemisferiu Norte como del Hemisferiu Sur, apaeció per primer vegada a fines del Cretácicu (fai 100-65 millones d'años), incluyendo a families como Ulmaceae (hai rexistros fósiles del xéneru Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte de los árboles apaecíos nesta dómina, anguaño tienen una distribución que ye principalmente tropical o subtropical. Ye interesante notar que la mayor parte de les anxospermes actuales son básicamente tropicales nos sos requerimientos, con aproximao la metá de toles families de anxospermes confinaes a rexones tropicales, y unos trés cuartos de les families llegando a óptimos de crecedera n'ambientes tropicales. Poro, anque dalgunes d'elles sían consideraes como de hábitats templaos del hemisferiu norte o del hemisferiu sur, probablemente inda tengan munches de les carauterístiques que-yos dexaron sobrevivir nel ambiente en que s'aniciaron.

• Clasificación de los organismos vexetales pa una introducción a la taxonomía de les plantes.
• Sistema de clasificación APG III pa la clasificación actual de les anxospermes.

Morfoloxía y Xeneral

Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estaos Xuníos.

Sistemática

The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf equí Archiváu 2019-09-28 en Wayback Machine )

Evolución

Willis y McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, capítulu 6.
Raven. 2004. "Evolution of the Angiosperms". en: Biology of Plants, capítulu 20 (pdf equí (enllaz rotu disponible n'Internet Archive; ver l'historial y la última versión). )

Llectures encamentaes

Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estaos Xuníos. 370 pp.

•   Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Magnoliophyta.

• Escelente artículu d'introducción a les Anxospermes, con cuadros de comparanza de les clasificaciones en Engler (1898), Cronquist (1981) y APG II (2003) - Diversidá Vexetal Facultá de Ciencies Exactes y Naturales y Agrimensura (UNNE-Universidá Nacional del Nordeste, Corrientes-Arxentina). (enllaz rotu disponible n'Internet Archive; ver l'historial y la última versión).
• P. F. Stevens, 2001 d'equí p'arriba, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 8, xunu del 2007, y actualizáu dende entós. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/