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Knochen

[607] Knochen (Ossa), die festesten Theile des Körpers der Wirbelthiere; sie setzen durch ihre Vereinigung das Knochengerüste (Skelet, Knochensystem) zusammen, welches dem Körper zur Stütze dient, durch die Beweglichkeit seiner Theile die Bewegung des Körpers in sich u. gegen die Außenwelt bedingt, den Weichtheilen Unterlage, Befestigung u. Schutz verleiht u. den Muskeln feste Anheftungspunkte bietet. Die K. bestehen aus einer anorganischen u. einer organischen Substanz, u. während die erstere den K. Festigkeit u. Starrheit ertheilt, vermindert die letztere die leichte Zerbrechlichkeit u. gibt dem K. eine gewisse Elasticität u. Widerstand gegen äußere Einflüsse, welche seine Form u. Zusammenhang zu ändern streben. Unter verschiedenen Umständen wild das gegenseitige Mengenverhältniß beider Bestandtheile verschieden, u. dadurch die physikalischen Eigenschaften der K. in der Weise modificirt, daß bei Abnahme der anorganischen Substanz die K. weich u. biegsam, dagegen bei Zunahme derselben hart u. spröd werden. Die mineralischen Bestandtheile der K., die sogen. Knochenerde, ist vorzugsweise phosphorsaurer Kalk mit etwas kohlensaurem Kalk, phosphorsaurer u. kohlensaurer Magnesia, Fluorcalcium u. Chlornatrium. Die organischen Materien des K-s ist der sogen. Knochenknorpel (Collagen, s.u. Glutin 2), eine biegsame, elastische, durchscheinende, knorpelähnliche Substanz, welche jedoch von dem eigentlichen Knorpel verschieden ist; der Knochenknorpel kann durch Kochen mit Wasser aufgelöst u. durch Digestion im Papinianischen Topf von der Knochenerde vollständig entfernt werden, er bildet dann in Wasser aufgelöst eine gallertartige Masse, den Knochenleim (s. Glutin 2) u. Leim); auch durch Kochen der K. mit Kalilauge wird der Knochenknorpel aufgelöst. Beim Glühen der K. verbrennt die organische Substanz u. die Knochenerde bleibt mit Beibehaltung der organisirten Form des K-s als weiße Masse (Knochenasche, calcinirte Knochen) zurück. Durch Digestion mit verdünnter Salzsäure läßt sich die Knochenerde aus den K. entfernen, u. im Rückstand bleibt, ohne daß die Form des K-s zerstört wurde, der Knochenknorpel als eine biegsame, durchscheinende, durch kochendes Wasser in Leim übergehende Masse zurück. Hierauf gründet sich die gleichzeitige Gewinnung des Phosphors u. Leims aus den K. (s.u. Leim u. Phosphor). Durch Kochen mit Wasser unter Zusatz von Säuren können die organischen sowohl, wie die unorganischen Bestandtheile des K-s in Lösung gebracht werden. Die Knochenerde ist in den K. in inniger Verbindung mit dem Knochenknorpel; sie ist nicht an bestimmten Stellen abgelagert, doch auch nicht chemisch mit ihm verbunden, wie man früher geglaubt hat. Dieser innigen Vereinigung verdanken die K. ihre große Widerstandsfähigkeit gegen die Fäulniß, durch welche nur ein Theil der organischen Substanz, selbst nach einer langen Reihe von Jahren, zerstört wird, u. man hat sogar in K. von vorweltlichen Thieren noch organische Bestandtheile vorgefunden, welche durch Kochen mit Wasser in Leim übergeführt werden konnten. Mit zunehmendem Lebensalter nimmt auch der Gehalt der K. an Knochenerde zu, u. während derselbe in K. von jungen Individuen zuweilen 50 Procent vom Gewicht des K-s ausmacht, beträgt er bei einem Erwachsenen ²/₃, bei einem Greise oft ⁷/₈. Die K. der Extremitäten sind im Allgemeinen reicher an Knochenerde als die des Rumpfes; u. unter ersteren enthält das Femur am meisten davon, die Schädelknochen stehen ihnen in dieser Beziehung am nächsten. K. von Organen, welche großen Anstrengungen unterworfen sind, od. welche häufig gebraucht werden, zeigen einen größeren Gehalt an Kalksalzen als andere, ebenso enthält die feste Knochensubstanz mehr als die spongiöse. Nach v. Bibra's Analysen enthielt der Oberschenkelknochen eines 25jährigen Mannes 68, 97 Theile anorganische u. 31, 03 Theile organische Substanz. Der feste Theil des Schenkelknochens eines 58jährigen Mannes 68, 53 anorganische u. 31, 47 organische, der spongiöse Theil 64, 18 anorganische u. 35, 83 organische Materie. Das Skelett der Frauen ist im Allgemeinen leichter, als das der Männer, doch finden sich in der Zusammensetzung der K. beider Geschlechter keine wesentlichen Unterschiede. Bei den K. der Säugethiere stellt sich bes. eine Differenz in der Zusammensetzung der Knochenerde heraus, u. zwar findet man in den K. der Pflanzenfresser durchschnittlich mehr kohlensauren Kalk als in den der Fleischfresser. Die K. der Vögel enthalten durchschnittlich mehr Knochenerde als die der Säugethiere, bes. reich daran sind die der Schaarvögel. Die K. der Fische sind arm an Kalksalzen.

Die auffallendsten Veränderungen in der Zusammensetzung der K. treten in gewissen Knochenkrankheiten auf, wobei namentlich das Verhältniß zwischen organischer u. unorganischer Substanz oft wesentlich geändert wird. Am häufigsten erscheint eine Abnahme der Kalksalze, deren Folge die sogen. Knochenerweichung ist; daher rühren die Verkrümmungen der K., wie sie in der Osteomalacie u. der Rachitis vorkommen. Eine sehr bedeutende Abnahme an Kalksalzen findet oft schon im frühen Kindesalter statt, bes. im Hinterhauptsbein (Craniotabes, Elsäßer); in manchen Krankheiten zeigt sich dagegen eine Steigerung des Gehalts an Knochenerde, wie in der Sklerosis; bei Caries wird sowohl die Knorpelsubstanz als auch die Knochenerde zerstört, doch hauptsächlich die letztere, man findet daher die cariösen K. reicher an organischer Substanz; die dabei gebildeten Höhlungen in den K. werden, wie bei der Osteomalacie, mit Fett angefüllt. Wodurch in allen diesen Fällen die Auflösung der Knochenerde bedingt wird, ist zur Zeit noch nicht ermittelt, doch scheint es zuweilen durch die Gegenwart von Milchsäure zu geschehen.

Je nach der Form der K. unterscheidet man lange, breite u. kurze K. Die langen K. (Röhrenknochen) sind fast geradlinig, doch immer etwas gebogen od. um ihre Achse gedreht; das cylindrische Mittelstück nennt man Corpus s. Diaphysis,[607] in ihm befindet sich die Markhöhle, an den beiden Enden (Extremitätes s. Epiphyses, Apophyses) sind die mit Knorpel überzogenen Gelenkflächen. Die langen K. sind in den Extremitäten am entwickeltsten, als Rippen sind sie gekrümmt, ihre Mittelstücke erscheinen flach gedrückt u. sie enthalten keine Markhöhlen, dadurch bilden sie den Übergang zu den breiten (platten) K., welche, als Wandungen von Höhlen, zum Schutz edler Theile dienen (Schädelknochen, Pflugscharbein, Siebbein), sie bestehen aus zwei festen Platten, welche durch eine zellige Zwischensubstanz (Diploë) mit einander verbunden sind. Ganz dünne, breite K., wie das Thränenbein, werden nur von einer einzigen Platte gebildet. Kurze (rundliche) K. finden sich immer in größerer Anzahl neben od. über einander gelagert (Wirbelsäule, Hand- u. Fußwurzel), sie haben den Zweck, eine Knochenmasse herzustellen, die neben der nöthigen Biegsamkeit auch eine bedeutende Festigkeit besitzt. Die Begrenzungsebene eines Knochens nennt man Fläche; sie heißt Gelenkfläche, wenn sie mit Knorpel überzogen ist u. dadurch glatt u. schlüpfrig gemacht ist. Winkel ist die gemeinschaftliche Kante zweier Flächen; Rand die Begrenzung breiter K.; Fortsatz (Processus) heißt jede Hervorragung an einem K., er ist entweder Höcker, ein stumpfer kegelförmiger, od. Stachel, ein langer spitzer Fortsatz; Gelenkkopf ist ein kugeliger, mit Knorpel überzogener Fortsatz; wenn derselbe mehr in die Breite gezogen ist, so heißt er Knorre, Vertiefungen im K. selbst heißen Gruben, wenn sie überknorpelt sind, Gelenkgruben; in die Länge ausgedehnte Gruben heißen Furchen, Rinnen, Spalten. Unter den Knochenverbindungen, d.h. der Art u. Weise, wie die K. mit einander verbunden sind, unterscheidet man bewegliche u. unbewegliche; die ersteren sind die Gelenke (s.d.), die letzteren (Synarthroses) sind dadurch charakterisirt, daß sie nie Gelenkhöhlen bilden, sie heißen: a) Nähte (Saturae), welche entweder durch gegenseitiges Eingreifen zweier zackigen Knochenränder (wahre Nähte) od. durch bloße Anlagerung ohne vermittelnde Zacken (falsche Nähte) wohl auch durch Übereinanderlagerung der Ränder (Schuppennaht) gebildet werden; b) Knorpelhaft (Fugen, Synchondroses, Symphyses), bei denen die Verbindung durch Faserknorpelscheiben od. wahren Knorpel vermittelt wird. c) Bandverbindungen (Syndesmoses), Verbindungen zweier Knochen durch fibröse u. elastische Bänder, wie z.B. das Zungenbein mit dem Schädel in Verbindung steht. d) Einteilungen (Gomphoses), diese Art der Knochenverbindung findet sich nur bei den Zähnen, welche mit ihren keilförmigen Wurzeln in den K. sitzen.

Man hat an den K. selbst vier Theile zu unterscheiden: a) das feste Knochengewebe, welches nach außen glatt u. nach innen von größeren od. kleineren Hohlräumen durchzogen ist, es bildet nach der Oberfläche hin eine feste Rinde, die harte Knochensubstanz (Substantia ossea dura), welche den für das Mark bestimmten Hohlraum (Markraum) umschließt, sie ist bes. dick an den mittleren Theilen langer K. u. dünn an den rundlichen K. u. Gelenkenden langer K. An den Stellen, wo die harte Knochensubstanz dick ist, ist der Markraum eine größere Höhle, wo sie dünn ist, erscheint das Innere porös od. schwammig (schwammige Knochensubstanz, Substantia ossea spongiosa), u. das Mark in den dadurch gebildeten aber noch mit einander zusammenhängenden Markräumen vertheilt. Man unterscheidet die wahre schwammige Substanz (wahre Spongiosa), welche aus der Knorpelsubstanz hervorgegangen ist u. sich durch sehr dünne, rundliche Stäbchen auszeichnet, von der falschen schwammigen Substanz (falschen Spongiosa), die durch theilweise Zerstörung der harten Knochensubstanz entstanden ist u. durch Platten gebildet wird, welche der äußeren Oberfläche des K-s parallel liegen u. durch Stäbchen od. Plättchen mit einander verbunden sind. b) Der Gelenkknorpel, welcher die Gelenkflächen des K-s plattenförmig überzieht u. dieselben glatt u. schlüpfrig macht. c) Die Beinhaut (Knochenhaut, Periosteum), eine feste, fibröse Haut, welche die äußere Oberfläche des K-s mit Ausnahme der Gelenkflächen überzieht, sie ist innig mit dem K. verbunden u. dient als Verbindungsmittel zwischen der Knochenoberfläche u. den Muskeln, sie wird von einem Netz seiner Gefäße durchzogen, deren Verästelungen durch die Knochensubstanz treten u. mit der Markhaut in Verbindung stehen. Die Knochenhaut setzt sich bei Gelenkverbindungen über den Knorpel fort od. auf den anstoßenden Knorpel über (u. heißt dann Perichondrium), so daß sie einen zusammenhängenden Überzug über sämmtliche K. bildet. In der Augenhöhle heißt sie Periorbita, auf dem Schädel Pericranium, auf den Bändern Peridesmium. Die Knochenhaut ist der Träger der den K. ernährenden Blutgefäße. Nerven sind in ihr noch nicht aufgefunden, u. wenn man von der großen Schmerzhaftigkeit des Knochenhäutchens bei Amputationen sprechen hört, so ist dies nur dann möglich, wenn die unter demselben in Vertiefungen des K-s liegenden Nerven beim Zersägen des K-s gezerrt u. gequetscht werden, jedoch kann auch in krankhaften Zuständen eine große Empfindlichkeit der Knochenhaut bedingt werden. d) das Mark (Knochenmark. Medulla ossium), welches fast in allen größeren Höhlen der K. abgelagert ist, besteht aus einer weichen, durchscheinenden, gelblichen od. röthlichen gefäßreichen Masse; das gelbliche Mark findet sich bes. in den langen K. u. enthält nach Berzelius (im Humerus) 96 Proc. Fett; in den Apophysen (in den platten u. kurzen K., bes. in den Wirbelkörpern), der Schädelbasis u. dem Brustbein ist das Mark röthlich u. sehr flüssig, es enthält 75 Proc. Eiweiß, Faserstoff, Extractivstoffe u. Salze. Neben Fettzellen u. wässeriger Flüssigkeit enthält das Mark noch Bindegewebe, welches an der Oberfläche der großen Markmassen der Diaphysen etwas fester wird u. wohl auch als Markhaut (Membrana medullaris s. Periosteum internum) unterschieden wird. Beim Embryo fehlt das Mark fast ganz u. fängt erst mit der Verknöcherung an sich zu erzeugen. Bei Kindern ist es noch röthlich, flüssiger u. mehr gallert- als fettartig, im Alter wird es dunkelgelb u. vermehrt sich, weil die Markhöhlen durch Abnahme der Knochensubstanz größer werden. Hauptnutzen des Knochenmarks scheint zu sein für die Blutgefäße, welche es umgibt, als Polster zu dienen, damit sie vor Erschütterungen, die leicht durch die harte Knochenmasse fortgepflanzt werden, geschützt sind, ohne daß dadurch das Gewicht des K-s sehr vermehrt wird.

Was den feineren Bau des Knochengewebes[608] betrifft, so findet man zunächst die dichte, meist undeutlich geschichtete Grundsubstanz von einer großen Anzahl seiner Kanälchen (Gefäßkanälchen, Haversische Kanälchen, Markkanälchen) nach allen Richtungen hin netzförmig durchzogen; sie gehören vorzugsweise der harten Knochensubstanz an u. sind in der schwammigen Substanz durch weite rundliche od. längliche, mit Mark erfüllte u. unter einander anastomosirende Räume (Markräume, Markzellen, Cancelli s. Cellulae medullares) vertreten. Je nachdem diese Räume größer od. kleiner sind, erhält das Knochengewebe selbst ein verschiedenes Ansehen u. heißt im ersten Falle Substantia cellularis, im anderen Subst. reticularis. Die Gefäßkanälchen münden, unter einander anastomosirend, zum Theil in die große Markhöhle der langen K. u. in die Markräume der schwammigen Substanz, zum Theil auf der Oberfläche der K. Die Grundsubstanz, welche diese Kanälchen umschließt, ist von einer großen Anzahl seiner, nur mit Hülfe des Mikroskopes erkennbaren Kanälchen, den sogen. Knochenkanälchen, durchzogen, von denen wiederum zahlreiche, mit einander communicirender feiner Kanäle (Ductus chalicophori) auslaufen. Die Knochenkörperchen erscheinen unter dem Mikroskop dunkel u. wurden früher als eigenthümliche morphologische Elemente der K. angesehen, welche wesentlich aus Kalksalzen beständen od. mit diesen angefüllt seien; Virchow u.a. haben in neuerer Zeit gezeigt, daß diese Knochenkörperchen u. ihre Ausläufer nicht einfache Aushöhlungen der K. darstellen, sondern von einer Membran ausgekleidet u. mit einer Flüssigkeit angefüllt sind. Jedenfalls sind diese mit einander u. mit den Haversi'schen Kanälchen communicirenden Gefäße dazu bestimmt, die Ernährungsflüssigkeit für die K. aufzunehmen. Die Haversi'schen Kanälchen erscheinen unter dem Mikroskop mit concentrischen Ringen, als Grenzen einzelner Knochenlamellen, umgeben, welche mit einander zusammenhängen u. gleichsam die Wandungen der Kanälchen bilden. Außerdem findet man noch ein anderes System von Lamellen, welche der inneren u. äußeren Oberfläche der K. entsprechen u. diesen parallel verlaufen, sie heißen Grundlamellen (Laminae fundamentales) u. stehen mit den Kanälchen vorerwähnter Lamellen in Verbindung. Kölliker unterscheidet noch als dritte Gruppe die interstitiellen Lamellen, welche im Inneren der K. in isolirten Gruppen zwischen den Lamellen der Haversi'schen Kanälchen liegen.

Die Knochenbildung (Osteogenesis) erfolgt mit wenigen Ausnahmen durch Ablagerung von Knochenerde indem Knorpel, so daß fast jeder K. in den ersten Perioden seiner Bildung ein Knorpel ist. Bei einzelnen Schädelknochen (Deckknochen) ist jedoch niemals Knorpel zu beobachten, aus dem sich dieselben entwickeln, sie entstehen vielmehr aus einem weichen, auf den häutigen Wänden des Schädels abgelagerten Blastem. Jeder Deckknochen ist von der häutigen Unterlage, auf welcher er entsteht, durch Bindegewebe getrennt, in welchem sich zahlreiche Zellen finden; diese verwandeln sich in Knochenkörperchen, von denen dann die Knochenbildung ausgeht. Ebenso wie die Deckknochen entstehen, erfolgt auch die Verdickung der aus präformirten Schädelknorpel entstandenen K. Die Clavicula entsteht ebenfalls in derselben Weise. Da wo sich ein K. bilden will, wird zuerst (in der dritten Woche des Embryolebens etwa) eine structurlose, ganz weiche, durchsichtige, glas- u. gallertartige Substanz abgesetzt, die gegen die fünfte Woche zu Knorpelsubstanz erhärtet, welche in der Form ganz den künftigen K. gleicht. Nach u. nach bilden sich die dem Knorpel fehlenden Theile, er wird zum Knochenknorpel u. durch Ablagerung der Knochenerde zum wirklichen K. Diese Verknöcherung (Ossification) geht in jedem K. von einem od. mehreren Punkten (Verknöcherungspunkten, Puncta ossificationis) aus. In kleineren K. findet sich nur ein Verknöcherungskern, in größeren bilden sich mehrere; die Verbreitung geschieht in flachen K. strahlenförmig, in Röhrenknochen langfaserig, in den dicken K. nach allen Richtungen Nach u. nach hat auf diese Weise der K. seine Form angenommen, doch ist bei langen K. das Mittelstück mit den beiden Enden noch nicht durch Knochensubstanz verbunden; in diesem Zustand heißen die Knochenenden Epiphysen, u. von ihnen aus wird immerfort Knochenmasse an die Enden des Mittelstücks angesetzt, wodurch dieses immer länger wird, bis sich endlich Mittelstück u. Epiphysen vereinigen. In der 14. Woche finden sich in den meisten Knorpeln Knochenkerne; der erste Verknöcherungspunkt tritt im Schlüsselbein auf. Manche K. fangen erst nach der Geburt an zu verknöchern, die meisten vollenden sie wenigstens erst nach der Geburt. Bisweilen bleiben die von einzelnen Punkten ausgehenden Verknöcherungen im erwachsenen Körper gesondert, es entstehen Nähte in Theilen, die im Knorpelzustande nur eine zusammenhängende Masse ausmachten (z.B. am Schädel, am Brustbeine), Ferner gibt es K., die im knorpeligen Zustande ein einziges Stück ausmachten, durch die Verknöcherung in mehrere Theile zerfallen u. später wieder verschmelzen (z.B. die Beckenkochen). So lange der K. noch Knorpel ist, enthält er eine chondringebende Substanz, welche bei der Ossification in eine glutingebende übergeht. Die K. sind im gefunden Zustande unempfindlich, Versuche haben gezeigt, daß das Sägen, Schaben, Brennen etc. gesunder K. die durch die Bloslegung derselben verursachten Schmerzen nicht vergrößern Auch Contractilität besitzen die K. nicht, obgleich sie langsam ihre Gestalt ändern können wie sich z.B. der amputirte Knochenstumpf zu einem marklosen Kegel gestaltet, die Zahnlücken nach Ausziehen eines Zahnes sich verengen etc.

Der Stoffwechsel ist in jungen K. im Allgemeinen reger, als in älteren; Chossat fütterte Hühner u. Tauben mit Stoffen, deren mineralische Bestandtheile nicht hinreichten, den Stoffwechsel im K. zu unterhalten, u. beobachtete eine Abnahme der Kalksalze u. dadurch bedingte Knochenerweichung; wurde dem Futter Kreide od. Kalk zugesetzt, so verschwand die Erscheinung. Füttert man Thiere längere Zeit mit Krapp, so färben sich die K. roth (bei Tauben schon nach 24 Stunden), u. zwar zeigt sich zuerst eine rothe Schicht unmittelbar unter dem Periost, das Mark wird nicht verändert; setzt man die Fütterung aus, so zieht sich der rothe Ring nach dem Innern des K., u. an seine Stelle tritt eine weiße Schicht, welche immer dicker wird; in demselben Maße zieht sich der rothe Ring nach der Markhöhle zu u. verschwindet endlich ganz. Aus dieser Erscheinung geht hervor, daß die Neubildung der K. von der Oberfläche ausgeht u. die Resorption im Innern desselben erfolgt. Das Periost[609] nimmt also thätigen Antheil an der Ernährung der K., doch bedingt seine Abwesenheit noch nicht das Absterben des K-s, da auch die zur Markhöhle eintretenden Ernährungsarterien, deren Verzweigungen mit den Markkanälchen in Verbindung stehen, die mangelnde Zufuhr an Nahrungsstoffen von außen her zu ersetzen im Stande sind; können auch diese ihre Function nicht mehr versehen, so stirbt der K. ab u. wird als Sequester ausgestoßen.

In technischer Beziehung sind die K. wichtig als Material für die Darstellung des Phosphors u. dessen Verbindungen, des Knochenleims u. der Knochenkohle, das durch Kochen aus ihnen erhaltene Fett wird ebenfalls verwendet. Als Dünger sind sie von außerordentlichem Werthe, namentlich wegen ihres Reichthums an phosphorsaurem Kalk, s. Knochenmehl. Durch Auskochen von K. erhält man die Knochengallerie, welche als Nahrungsmittel vielfach angewendet worden ist. Aus den K. selbst werden allerhand Gegenstände, als Messerhefte, Stockknöpfe etc. gefertigt. Das beste Verfahren, K. für Drechsler- u. Beinarbeiten zu bleichen, besteht darin, daß man die K. in rohem Zustande so verarbeitet, daß sie bis zum Schleifen u. Poliren fertig sind; dann legt man sie in eine mit Terpentin gefüllte, gut verschlossene Blechkapsel 10 Stunden, gießt den Terpentin ab, kocht sie drei Stunden in einem eisernen Topfe mit Wasser u. ein wenig grüner Seife, schöpft die Fettigkeit auf der Oberfläche ab, kühlt das heiße Wasser nach u. nach durch kaltes ab u. trocknet die K. auf einem Brete im Schatten.