Parede celular

A parede celular é unha capa ríxida situada por fóra da membrana plasmática nas células de plantas, algas, fungos, bacterias e arqueas. Protexe o contido da célula, dá rixidez á estrutura celular, funciona como mediadora en todas as relacións da célula co seu contorno e actúa como compartimento celular. Ademais, no caso de fungos e plantas, define a estrutura e outorga soporte aos tecidos.

A parede celular constrúese de diversos materiais dependendo da clase de organismo. Nas plantas, a parede celular componse sobre todo dun polímero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacárido, e pode actuar tamén como almacén de carbohidratos para a célula. Os fungos presentan paredes celulares de quitina, outro polisacárido, e as algas teñen tipicamente paredes construídas con polisacáridos e glicoproteínas. Non obstante, algunhas especies de algas poden presentar unha parede celular de composición inorgánica silícica (diatomeas) ou carbonatada (Dasycladales). A miúdo aparecen outras moléculas accesorias integradas na parede celular. Nas bacterias, a parede celular componse de peptidoglicano. Entre as arqueas atopamos paredes celulares con distintas composicións químicas, incluíndo capas S de glicoproteínas, pseudopeptidoglicano ou polisacáridos.

A parede celular vexetal é unha estrutura complexa que, á parte de dar soporte aos tecidos vexetais, ten a capacidade de condicionar o desenvolvemento das células.^[1]

A parede celular vexetal ten tres partes fundamentais:

• Parede primaria. Está presente en todas as células vexetais, usualmente mide entre 100 e 200 nm de grosor e é o resultado da acumulación de 3 ou 4 capas sucesivas de microfibrilas de celulosa. Está composta entre un 9 e un 25% de celulosa. A parede primaria créase nas células unha vez que está a terminar a súa división, xerándose o fragmoplasto que separará as dúas células fillas, o cal orixinará a parede divisoria entre ambas. A parede primaria está adaptada ao crecemento celular, as microfibrilas esvaran entre elas producíndose unha separación lonxitudinal mentres o protoplasto da célula fai presión sobre elas.
• Parede secundaria. Cando existe, é a capa máis interna, pegada á membrana plasmática, fórmase nalgunhas células unha vez que se detén o crecemento celular e relaciónase coa especialización de cada tipo celular. Pode constar de varias capas, en cada unha a orientación das microfibrilas é paralela, pero a orientación cambia dunha capa a outra. A diferenza da parede primaria, contén unha alta proporción de celulosa, e pouca matriz, e tamén pode ter lignina e suberina. Cando se desenvolve moito a parede secundaria a célula pode morrer, pero os tecidos formados son moi útiles para a planta.
• Lámina media. É a zona que une as paredes primarias de dúas células contiguas; é de natureza principalmente péctica. É a primeira que se forma, pero acaba sendo a máis externa, xa que as outras capas se forman entre ela e a membrana plasmática.

A composición da parede celular vexetal varía nos diferentes tipos celulares e nos diferentes grupos taxonómicos. En termos xerais a parede celular vexetal está composta por unha rede de carbohidratos, principalmente celulosa, e proteínas estruturais, que está incluída nunha matriz xelatinosa composta por outros carbohidratos, proteínas e ións. A celulosa fórmase na celulosa sintase da membrana plasmática e os glícidos da matriz fórmanse no aparato de Golgi e chegan á membrana en vesículas, que se fusionan con ela e verten o contido no exterior.

O principal compoñente da parede celular vexetal é a celulosa. A celulosa é un polisacárido fibrilar que se organiza en microfibrilas e representa entre o 15% e o 30% do peso seco das paredes celulares vexetais.

As microfibrilas de celulosa están unidas por carbohidratos non fibrilares, denominados xenericamente hemicelulosa. Os compoñentes maioritarios da hemicelulosa son xiloglicanos glicuronarabinoxilanos.

A pectina é outro compoñente importante das paredes celulares . Hai pectinas ácidas e básicas. É un polisacárido non fibrilar, rico en ácido D-galacturónico, heteroxeneamente ramificado e moi hidratado. Os compoñentes maioritarios da pectina son: os homogalacturonanos e ramnogalacturonanos I. A matriz de pectina determina a porosidade da parede e proporciona cargas que modulan o pH da parede.

A lignina e a suberina son polímeros complexos compostos por fenilpropanoides e alcohois aromáticos. Acumúlanse nalgunhas paredes secundarias e, en casos excepcionais, en paredes primarias. A lignina, a suberina e ceras como a cutina, confírenlle impermeabilidade á auga aos tecidos nos que se depositan. A lignificación masiva converte os tecidos en madeira, e a suberificación en cortiza. Pode haber depósitos de suberina en só unha parte da parede da célula, como sucede nas bandas de Caspary da endoderme.

A parede celular vexetal tamén está composta por proteínas estruturais. Estas proteínas son ricas nun ou dous aminoácidos, teñen dominios con secuencias repetidas e están glicosiladas en maior ou menor grao. Pénsase que a maioría das proteínas estruturais da parede vexetal teñen estrutura fibrilar e que se inmobilzan por medio de enlaces covalentes entre elas ou con carbohidratos. Sábese que estas proteínas se acumulan na parede en diferentes estadios do desenvolvemento e en resposta a diferentes condicións de estrés.

Considéranse proteínas estruturais da parede celular vexetal as seguintes: extensinas ou proteínas ricas en hidroxiprolina, proteínas ricas en prolina, proteínas ricas en glicina e arabinogalactanas.

Incluídas na rede de polisacáridos e proteínas, encóntranse diversas proteínas solubles, algunhas delas son encimas relacionados coa produción de nutrientes como a glicosidase, encimas relacionados co metabolismo da parede como as xiloglucano-transferases, peroxidases e lacases, proteínas relacionadas coa defensa, e proteínas de transporte.

A parede celular vexetal orixínase durante a división celular, a partir de vesículas que proveñen do aparato de Golgi. Estas vesículas, cheas dos compoñentes da parede celular, localízanse no fragmoplasto, formado por un conxunto de microtúbulos e vesículas dispostos no centro da célula en división. No fragmoplasto fusiónanse as vesículas do aparato de Golgi, formando a chamada placa celular a cal crece desde o centro da célula en división, ata poñerse en contacto coas paredes laterais, orixinando a parede divisoria. Os plasmodesmos fórmanse á vez que esta parede.

Unha vez formada, a parede celular crece por deposición de capas sucesivas de celulosa. En cada capa, a orientación das microfibrilas de celulosa está guiada polo citoesqueleto do interior da célula, concretamente polos microtúbulos corticais, os cales alinean o complexo encimático responsable da síntese de celulosa, que é a celulosa sintase da membrana plasmática.

O alongamento da célula ocorre no eixe perpendicular ao das microfibrilas da capa de parede que se está depositando, de aí que a síntese da parede e a orientación das microfibiñas de celulosa estea en directa relación co tamaño celular.

A parede dálle á célula rixidez e forza, o que a protexe do estrés mecánico. Permite ás plantas formar e soster a súa forma (morfoxénese). Limita a entrada de moléculas grandes que poderían ser tóxicas para a planta. Permite a creación dun ambiente osmótico estable, evitando a lise en ambientes hipotónicos e axudando a reter auga.

Aínda que na maioría das células a parede ten bastante flexibilidade, sempre mantén unha considerable forza tensional. En realidade, a rixidez dos tecidos das plantas está posibilitado pola súa parede, pero non pola forza da parede, senón principalmente pola turxencia das células, creada pola rixidez da parede e a osmose, é dicir, están inchadas de auga e esta fai presión sobre a parede. A turxencia facilita o crecemento das células.

Nas células con parede secundaria esta acrecenta a rixidez celular. Se a parede secundaria está lignificada por impregnación con lignina nas células do xilema, o tecido convértese en madeira ríxida. Se a impregnación é de suberina convértese en cortiza. Ambos os compostos son ríxidos e impermeables.

A parede celular primaria da maioría das plantas funciona de modo ximilar a unha membrana semipermeable e permite o paso de pequenas moléculas e mesmo de pequenas proteínas, cun tamaño de exclusión estimado en 30-60 kDa. A auga e o CO₂ poden atravesala. O pH é un factor moi influente no transporte de moléculas a través da parede.^[2]

A parede celular é o orgánulo máis externo da célula e dela dependen as interaccións entre células e entre tecidos. Igual que acontece coa matriz extracelular de animais, da parede celular das plantas depende a adhesión ao substrato, a cal é determinate no caso dalgúns elementos vexetais que son móbiles como o pole.

Por unha parte, a parede mantense en constante comunicación co interior celular; esta interacción entre a parede e o protoplasto é dinámica e transmite sinais cara ao interior da célula, que informan das condicións do ambiente extracitoplasmático. Por outra parte, desde o interior a fóra, o protoplasto regula o estado da parede en cada momento, dependendo do desenvolvemento do tecido e as condicións ambientais.

Durante o fenómeno coñecido como plasmólise, que é a separación do protoplasto vivo da parede celular por perda de auga por un efecto hiperosmótico, a interacción física entre a parede celular e o protoplasto faise evidente; cando esta interacción física se perde a célula vólvese incapaz de responder ao ataque de patóxenos e perde a súa diferenciación celular.

Igual que nas plantas, a parede celular das algas está composta por carbohidratos como a celulosa e glicoproteínas.^[3] A presenza dalgúns polisacáridos nas paredes das algas úsase como carácter diagnóstico na taxonomía das algas. Algúns compoñentes característicos de certos grupos son:

• Polisacáridos sulfonados como a agarosa, preséntanse nas paredes de algas vermellas.
• Mananos: Forma microfibliñas na parede celular dalgunhas algas verdes dos xéneros Codium, Dasycladus, e Acetabularia entre outros. Tamén está presente na parede de algas vermellas dos xéneros Porphyra e Bangia entre outros.
• Ácido alxínico: é un polisacárido común na parede celular das algas pardas.

As algas diatomeas sintetizan as súas paredes celulares (tamén coñecidas como frústulas ou valvas) usando ácido ortosilícico, H₄SiO₄. O ácido polimerízase intracelularmente e despois a parede sae ao exterior para protexer a célula. É interesante que, comparadas coas membranas celulares orgánicas producidas por outros grupos, estas requiren menos enerxía (aproximadamente o 8%) para a súa síntese, o que supón un aforro para a célula,^[4] e posiblemente explique as taxas de crecemento máis altas nestas algas.^[5]

Non todas as especies de fungos teñen paredes celulares, pero no caso de que as teñan, estas compóñense do polisacárido quitina, formado por unidades de N-acetilglicosamina, o mesmo glícido que dá dureza aos exoesqueletos dos insectos. Teñen o mesmo propósito que as paredes celulares das plantas, dar rixidez ás células para manter a súa forma e previr a lise osmótica. Tamén limita a entrada de moléculas que poden ser tóxicas para o funngo, tales como funxicidas sintéticos ou producidos por plantas. A composición, características e forma da pared celular dos fungos varía durante o seu ciclo de vida e tamén depende das condicións de crecemento.

Os Oomycetes son un grupo de fungos patógenos saprotróficos das plantas que teñen paredes celulares anómalas de celulosa. Ata hai pouco tempo críase que eran fungos, pero datos estruturais e moleculares^[6] levaron á súa reclasificación como Heterokontophyta. Este é un grupo de protistas que inclúe a autótrofos tales como algas pardas e diatomeas.

Tamén os dictiostélidos, antes clasificados entre os fungos, e similares a amebas, que forman colonias, teñen células con paredes celulósicas nalgunhas partes da súa colonia e nas esporas.^[7].

A parede celular bacteriana está feita de peptidoglicano (tamén denominado mureína), que está formado por cadenas de polisacárido (formadas por unidades alternadas de N-acetilglicosamina e ácido N-acetilmurámico) entrecruzadas por péptidos infrecuentes que conteñen aminoácidos D.^[8] As paredes celulares bacterianas son diferentes das paredes de plantas e fungos, feitas de celulosa e quitina, respectivamente.^[9] Tamén son diferentes das paredes de Archaea, que non conteñen peptidoglicano. A parede celular é esencial para a supervivencia de moitas bacterias e o antibiótico penicilina pode matar as bacterias inhibindo un paso na síntese do peptidoglicano.^[9]

Existen dous tipos distintos de parede celular nas bacterias, denominadas grampositiva e gramnegativa, respectivamente. Os nomes proveñen da súa reacción á tinguidura de Gram, unha proba extensamente empregada na clasificación das especies bacterianas ^[10].

• Nas bacterias grampositivas a parede celular contén unha capa grosa de peptidoglicano xunto con ácidos teicoicos, que son polímeros de glicerol ou ribitol fosfato. Os ácidos teicoicos únense ao peptidoglocano ou á membrana plasmática.
• Nas bacterias gramnegativas a capa de peptidoglicano é relativamente fina e está rodeada por unha segunda membrana lipídica exterior que contén lipopolisacáridos e lipoproteínas. A capa de peptidoglicano únese á membrana externa por medio de lipoproteínas.

A maioría das bacterias teñen unha parede celular gramnegativa e soamente Firmicutes e Actinobacteria (coñecidas previamente como bacterias grampositivas de contido GC baixo e bacterias grampositivas de contido GC alto, respectivamente) teñen paredes grampositivas.^[11] Estas diferenzas en estrutura poden producir diferenzas na susceptibilidade antibiótica, por exemplo, a vancomicina pode matar soamente a bacterias grampositivas e é ineficaz contra patóxenos gramnegativos, tales como Haemophilus influenzae ou Pseudomonas aeruginosa.^[12]

As paredes celulares das arqueas son bastante infrecuentes. O peptidoglicano, que é un compoñente habitual das paredes das bacterias está ausente nas paredes das arqueas,^[13] coa excepción do grupo das metanóxenas.^[14] Pero mesmo nese grupo o peptidoglicano é unha forma modificada moi diferente da bacteriano.^[13] Hai catro tipos de paredes celulares entre as arqueas.

Un tipo de parede arqueana está formado por pseudopeptidoglicano (tamén chamado pseudomureína). Esta parede é propia das arqueas metanóxenas, como Methanobacterium e Methanothermus.^[15] A diferenza do peptidoglicano bacteriano o azucre ácido N-acetil-murámico é aquí substituído polo ácido N-Acetil-talosaminurónico,^[13] e os enlaces glicosídicos son de tipo β,1-3 en vez do β,1-4. Ademais, os péptidos unidos ao polisacárido son L-aminoácidos en vez de isómeros D como en bacterias.^[15]

Un segundo tipo de parede arqueana atopámolo en Methanosarcina e Halococcus. Nestes xéneros a parede está composta enteiramente por unha capa de polisacáridos, os cales poden estar sulfatados no caso de Halococcus.^[15].

Un terceiro tipo de parede arqueana consta de glicoproteínas, e aparece nas hipertermófilas, Halobacterium e nalgunhas metanóxenas. En Halobacterium, as proteínas da parede teñen un alto contido en aminoácidos con carácter ácido, o que lle dá á parede unha carga global negativa. A estrutura é estabilizada pola presenza de grandes cantidades do catión sodio, que neutraliza a carga.^[15] Esa necesidade de sodio fai que Halobacterium só poida subsistir en condicións de alta salinidade.

Noutras arqueas, como Methanomicrobium e Desulfurococcus, a parede parece estar composta só por unha capa superficial de proteínas,^[14] coñecida como capa S. As capas S son tamén relativamente comúns en bacterias, nas cales pode ser o único compoñente da parede ou unha capa externa enriba da de polisacáridos. A maioría das arqueas son gramnegativas.^[14]