Endosimbiose

A endosimbiose é unha asociación estreita entre especies, na cal os individuos dunha especie viven dentro do corpo ou das células da outra. O organismo que vive no interior chámase endosimbionte. Etimoloxicamente o termo pode usarse para designar a calquera simbionte que viva no interior do corpo doutro ser vivo, pero para este concepto existe tamén o adxectivo endosomático (simbionte endosomático), un exemplo dos cales son as bacterias da flora intestinal. Algúns usan o termo endosimbiose principalmente para describir a relación que existe cando un microorganismo vive de forma normal dentro das células doutro ser vivo, pero non é imprescindible a localización intracelular para usalo.

Algunhas veces as endosimbioses son obrigadas, xa que un dos organismos ou ambos xa non poderían vivir por separado, como é o caso do verme mariño Riftia, que non ten intestino e nútrese grazas ás súas bacterias endosimbiontes.

Algúns orgánulos celulares eucariontes, como as mitocondrias e os plastos (cloroplastos), proceden dunha simbiose inicial con bacterias. Os orgánulos de orixe endosimbiótica aparecen moi transformados, pero conservan un xenoma propio e multiplícanse autonomamente, feito que revela a súa orixe como organismos distintos. Grazas á endosimbiose os organismos eucarióticos teñen a capacidade de realizar procesos metabólicos que evolucionaron orixinariamente en bacterias, como a respiración celular, realizada polas mitocondrias, a fotosíntese, feita nos plastos, ou a fixación do nitróxeno, realizada por bacterias, a miúdo de vida intracelular, nas raíces de certas plantas.

• As algas fotosintéticas verdes do xénero Chlorella que viven dentro das células do protista ciliado Paramecium bursaria.^[1]
• Os dinoflaxelados Symbiodinium (zooxantelas) que viven dentro das células de moitos corais^[2]. Tamén os presentan certos moluscos (Tridacna), esponxas e foraminíferos.
• As bacterias Rhizobium fixadoras de nitróxeno viven nos nódulos das raíces das leguminosas.
• O protozoo Mixotricha paradoxa carece de mitocondrias pero ten unhas bacterias simbiontes que suplen a función mitocondrial (xunto con outras bacterias simbiontes máis).
• A mosca tse-tse (Glossina morsitans) e a bacteria Wigglesworthia. Hai moitas endosimbioses de microorganismos e insectos ^[3][4][5].
• Algúns vermes mariños oligoquetos que carecen de intestinos e nefridios, aliméntanse grazas a bacterias quimioautótrofas endosimbiontes. Tamén hai endosimbioses de bacterias e equinodermos.

Esta teoría describe a aparición das células eucariotas como consecuencia da sucesiva incorporación de diferentes bacterias de vida libre, tres delas no caso dos animais e fungos e catro no caso dos vexetais. Esas bacterias co tempo dexenerarían e pasarían a formar parte da célula hospedadora, converténdose en orgánulos como a mitocondria, cloroplastos, cilios e flaxelos. Fálase de endosimbiose primaria cando unha bacteria é incorporada por outro organismo vivo. Pero poden existir tamén endosimbioses secundarias, nas cales o produto da ensosimbiose primaria é á súa vez incorporado por outro organismo eucariótico libre ^[6].

A teoría foi proposta por Lynn Margulis en diferentes artigos e libros: On origen of mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) e Symbiosis in Cell Evolution (1981),^[7]. Na actualidade acéptase que os eucariotas xurdiron como consecuencia dos procesos simbioxenéticos descritos por Margulis unha vez que se considera demostrada a orixe endosimbiótica das mitocondrias e os cloroplastos ^[8]. Os antecedentes da teoría hai que buscalos no ruso Kostantin S. Merezhkovsky, que en 1909 presentou a hipótese da orixe endosimbiótica dos cloroplastos.

A evidencia de que as mitocondrias e os plastos xurdiron a través do proceso de endosimbiose son as seguintes:^[9][10][11]:

• O tamaño das mitocondrias é similar ao tamaño dalgunhas bacterias.
• As mitocondria e os cloroplastos conteñen ADN bicatenario circular pechado covalentemente (igual que o dos procariotas) mentres que o núcleo eucariota posúe varios cromosomas bicatenarios lineares (ver ADN mitocondrial e ADN cloroplástico).
• Están rodeados por unha dobre membrana, o que concorda coa idea da fagocitose: a membrana interna sería a membrana plasmática orixinaria da bacteria, mentres que a membrana externa correspondería a aquela porción que a tería englobado nunha vesícula.
• As mitocondrias e os cloroplastos divídense por fisión binaria igual que os procariotas (os eucariotas fano por mitose). Nalgunhas algas, tales como Euglena, os plastos poden ser destruídos por certos produtos químicos ou a ausencia prolongada de luz sen que o resto da célula se vexa afectada. Nestes casos, os plastos non se rexeneran.
• En mitocondrias e cloroplastos os centros de obtención de enerxía sitúanse nas membranas, igual que ocorre nas bacterias. Por outro lado, os tilacoides que atopamos en cloroplastos son similares a uns sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.
• En xeral, a síntese proteica en mitocondrias e cloroplastos é autónoma. Ademais a síntese proteica nos ribosomas destes orgánulos empeza pola N-formilmetionina, coma nos procariotas, en lugar de pola metionina, coma nos demais ribosomas eucariotas. Antibióticos que inhiben a síntese proteica en bacterias tamén o fan nos ribosomas de cloroplastos e mitocondrias. Fixéronse experimentos nos que os ribosomas de cloplastos poden traducir ARNm bacteriano e utilizar ARNt bacteriano. Mesmo se prepararon ribosomas híbridos coa subunidade menor do cloroplasto e a maior de bacteria, que son funcionais^[12].
• Algunhas proteínas codificadas no núcleo transpórtanse ao orgánulo, e as mitocondrias e cloroplastos teñen xenomas pequenos en comparación cos das bacterias. Isto é consistente coa idea dunha dependencia crecente cara ao anfitrión eucariótico despois da endosimbiose. A maioría dos xenes nos xenomas dos orgánulos perdéronse ou movéronse ao núcleo. Por isto, despois de transcorridos tantos anos, hospedador e hospedado non poderían vivir por separado.
• En mitocondrias e cloroplastos encontramos ribosomas pequenos de 70 S, característicos de procariotas, pero no resto da célula eucariota os ribosomas son de 80 S.
• A análise do ARNr 16S da subunidade menor do ribosoma de mitocondrias e plastos revela escasas diferenzas evolutivas con algúns procariotas.
• Unha posible endosimbiose secundaria (é dicir, implicando plastos eucariotas) foi observada por Okamoto e Inouye (2005). O protista heterótrofo Hatena compórtase como un depredador e inxire algas verdes, que perden os seus flaxelos e citoesqueleto, á vez que o protista, agora un anfitrión, adquire nutrición fotosintética, fototaxia e perde o seu aparato de alimentación.

Unha característica que vai en contra da teoría é que os xenomas de mitocondrias e cloroplastos de moitos eucariotas posúen intróns (no home non), característica tipicamente eucariota, pero isto pode explicarse se houbo transferencia de ADN do núcleo ao orgánulo.

O significado exacto do termo simbioxénese é a formación de novas especies de seres vivos como resultado de simbioses estables a longo prazo que desembocan na trasferencia de material xenético^[13] , pasando parte ou o total do ADN dos simbiontes ao xenoma do individuo resultante. Do proceso simbioxenético xorde un novo individuo no que están integrados os seus simbiontes, pero que ten características propias.

Endosimbiose e simbioxénese non son exactamente o mesmo. A endosimbiose é a asociación entre dous seres vivos, dos cales un vive dentro do outro. A simbioxénese é a formación co tempo dunha nova especie como resultado desa asociación. O termo simbioxénese foi proposto por Konstantin Merezhkovsky no seu libro de 1926 Symbiogenesis and the Origin of Species^[14] , pero a impulsora da teoría da simbioxénese moderna foi Lynn Margulis. No libro Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species, Margulis sostén que a simbioxénese é unha forza primordial na evolución^[15][16]. Para ela a contribución das bacterias foi fundamental na evolución, xa que son organismos moi versátiles que poden transferir xenes doadamente^[17].

Durante o embarazo dos mamíferos vivíparos, actívanse retrovirus endóxenos (ERVs) integrados nas súas células e reprodúcense en grandes cantidades durante a implantación do embrión. Por un lado estes virus actúan como immunodepresores, e protexen o embrión do sistema inmunitario da nai, e por outro lado unhas proteínas de fusión viral causan a formación do sincitio placentario para limitar o intercambio de células migatorias entre o embrión en desenvolvemento e o corpo da nai, xa que un epitelio de separación non sería eficiente para evitar a migración de células brancas sanguíneas. Un ERV é un virus similar ao virus da SIDA (VIH). A acción inmunodepresora era o comportamento primario do virus, similar á do VIH. A fusión de proteínas foi unha maneira de estender a infección a outras células simplemente mesturándoas coas infectadas (similar á acción do VIH).

Crese que os devanceiros dos mamíferos vivíparos modernos evolucionaron grazas á infección accidental sufrida por un antepasado con estes virus, que permitiu que o feto sobrevivise á acción do sistema inmunitario da nai.^[18] O Proxecto Xenoma Humano atopou varios miles de ERVs no noso xenoma, os cales están organizados en 24 familias.^[19]

• Lynn Margulis
• Apicoplasto
• Cleptoplasto
• Nasuia deltocephalinicola
• Buchnera aphidicola
• Protomitocondria
• Nitroplasto

• SmartyMap List Comparing Mitochondria and Chloroplasts Arquivado 05 de marzo de 2012 en Wayback Machine.

• Dubilier N, Mülders C, Ferdelman T; et al. (2001). "Endosymbiotic sulphate-reducing and sulphide-oxidizing bacteria in an oligochaete worm". Nature 411 (6835): 298–302. PMID 11357130. doi:10.1038/35077067. 

• Burnett WJ, McKenzie JD (1 de maio de 1997). "Subcuticular bacteria from the brittle star Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) represent a new lineage of extracellular marine symbionts in the alpha subdivision of the class Proteobacteria". Appl. Environ. Microbiol. 63 (5): 1721–4. PMC 168468. PMID 9143108. Arquivado dende o orixinal o 13 de decembro de 2019. Consultado o 27 de maio de 2011. 

• Wernegreen JJ (2004). "Primer – Endosymbiosis: Lessons in Conflict Resolution". PLoS Biol 2 (3): e68. PMC 368163. PMID 15024418. doi:10.1371/journal.pbio.0020068. Arquivado dende o orixinal o 14 de abril de 2004. Consultado o 23 de agosto de 2018. 
• A general review of bacterial endosymbionts in insects. P. Baumann, N. A. Moran e L. Baumann, Bacteriocyte-associated endosymbionts of insects in M. Dworkin, ed., The prokaryotes, Springer, Nova York, 2000. http://link.springer.de/link/service/books/10125/
• Wernegreen JJ (2002). "Genome evolution in bacterial endosymbionts of insects". Nat. Rev. Genet. 3 (11): 850–61. PMID 12415315. doi:10.1038/nrg931. 
• Douglas AE (1998). "Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: Aphids and Their Symbiotic Bacteria Buchnera". Annual Reviews of Entomology 43: 17–37. PMID 15012383. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.17. Arquivado dende o orixinal o 28 de maio de 2020. Consultado o 27 de maio de 2011. 
• Aksoy S, Maudlin I, Dale C, Robinson AS, O'Neill SL (2001). "Prospects for control of African trypanosomiasis by tsetse vector manipulation". Trends Parasitol. 17 (1): 29–35. PMID 11137738. doi:10.1016/S1471-4922(00)01850-X. 
• Shigenobu S, Watanabe H, Hattori M, Sakaki Y, Ishikawa H (2000). "Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS". Nature 407 (6800): 81–6. PMID 10993077. doi:10.1038/35024074. 
• Moran NA (1996). "Accelerated evolution and Muller's rachet in endosymbiotic bacteria". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (7): 2873–8. PMC 39726. PMID 8610134. doi:10.1073/pnas.93.7.2873.