Rakk

See artikkel räägib elusorganismi väikseimast talitluslikust osast, nahavigastuse kohta vaata artiklit Vill (vigastus).

Rakuks (ladina cellula, ingl. keel. cell) nimetatakse kõikide elusorganismide väikseimat ehituslikku ja talitluslikku osa, mis on võimeline ümbritseva elukeskkonnaga suheldes ka iseseisvalt eluks vajalikku energiat komplekteerima, kasvama, end taastootma (raku taastootmise faaside kaudu) ja vajadusel ka programmeeritud surma esile kutsuma. Enamikku rakke ümbritseb rakuväline vedelik.

**Raku anatoomia**
1. Tuumake
2. Tuum
3. Ribosoom
4. Vesiikul
5. Karedapinnaline tsütoplasmavõrgustik
6. Golgi kompleks
7. Tsütoskelett
8. Siledapinnaline tsütoplasmavõrgustik
9. Mitokonder
10. Vakuool
11. Tsütoplasma
12. Lüsosoom
13. Tsentrosoom

Rakk on alati ümbritsetud lipoproteiidse membraaniga. Organism võib koosneda ühest rakust (üherakuline organism) või mitmest rakust (hulkrakne organism). Samuti võib ühes rakus sisalduda teine rakk (mida nimetatakse siis tavaliselt organelliks).

Ühesuguse päritolu, ehituse ja funktsioonidega rakkude ja nende komplekteeritud rakuvaheaine kogumit nimetatakse koeks.

Rakkude areng, bioloogia, morfoloogia, ja patoloogia võivad erineda nii liigiti kui ka indiviiditi.

Üherakulised organismid nagu paljud bakterid ja seente hulka liigitatud pagaripärm (Saccharomyces cerevisiae) koosnevad ühest rakust.

Raku anatoomia

Rakumembraan

Pikemalt artiklis Rakumembraan

Pildil on 40 kordselt suurendatud Hek293 rakuliini ehk inimese embrüonaalse neeru rakuliini kolm rakku, mis on üksteisega valguliste ühendustega seotud.

Rakumembraan on õhuke fosfatiididest ja glükolipiididest moodustunud lipiidide kaksikkiht, mis eraldab rakku teda ümbritsevast keskkonnast ning reguleerib molekulide voolu rakust välja ja raku sisse. Taimeraku rakumembraani nimetatakse sageli plasmalemmiks või plasmalemmaks.

Vibur

Pikemalt artiklis Vibur

Vibur ehk flagell on bakterite, arhede ja väiksemate eukarüootide pikk, jäik ja niitjas liikumisorganell. Vibur on paljudel rakkudel kaasa arvatud mehe spermatosoididel.

Mitokonder

Pikemalt artiklis Mitokonder

Mitokondrid on raku energiat tootvad organellid. Rakubioloogias nimetatakse mitokondriks suurt rakusisest organelli, mis on ümbritsetud kahe membraaniga. Mitokondrites viiakse lõpule glükoosi lagundamine ja sünteesitakse makroergilisi ühendeid (ATP).

Tsütoplasma

Pikemalt artiklis Tsütoplasma

Tsütoplasma on raku kogu elussisu (protoplast), välja arvatud rakutuum. Väljastpoolt piirab tsütoplasmat rakumembraan.

Rakutuum

Pikemalt artiklis Rakutuum

Rakutuum on kahekihilise membraaniga ümbritsetud rakuorganell, mis esineb tsütoplasmas vaid eukarüootidel. Rakutuum hõlmab umbes 10% raku kogu ruumalast ning sinna on koondunud peaaegu kogu rakus olev geneetiline materjal.^[1] Tuumas sisalduv DNA on tihedalt kokku pakitud histoonide abil ning moodustab kromosoomi.

Karüoplasma

Pikemalt artiklis Karüoplasma

Karüoplasmaks nimetatakse rakutuuma sees paiknevat plasmat, mis sisaldab DNA-d, RNA-d, valke ja mitmesuguseid madalmolekulaarseid ühendeid.^[2]

Kromosoom

Pikemalt artiklis Kromosoom

Kromosoom on eukarüootse organismi rakutuuma struktuurselt individuaalne pärilikkustegureid (geene) sisaldav element. Kromosoomis asuvad lineaarses järgnevuses ja kindla paiknevusega geenid ning mitmesugused mittegeensed nukleotiidijärjestused (lookused). Kromosoomis on üks DNA molekul, sellega massivõrdses koguses aluselisi valke – histoone, varieeruvas hulgas mittehistoonseid (happelisi) valke ja vähesel hulgal RNAd.

Tuumaümbris

Pikemalt artiklis Tuumaümbris

Tuumaümbris ehk tuumamembraan on vahefaasi ajal rakutuuma ümbritsev kahelestmeline kest, mis eraldab geneetilist materjali tsütoplasmast ning kaitseb makromolekulide sissetungimise eest tsütoplasmast karüoplasmasse.

Tuumapoor

Pikemalt artiklis Tuumapoor

Tuumapooriks nimetatakse mulku tuumaümbrises, kus membraani sise- ja välisleste on teineteisega liitunud. Tuumapoori kaudu siirduvad RNA-molekulid rakutuumast tsütoplasmasse.^[3]

Tuumake

Pikemalt artiklis Tuumake

Nukleool ehk tuumake on ülekaalukalt interfaasi (vahefaasi) rakutuumades leiduv tihke moodustis, mille sees komplekteeritakse rRNA-d.

Ribosoom

Pikemalt artiklis Ribosoom

Ribosoom on nii eel- kui ka päristuumse raku tsütoplasmas esinev kaheosaline molekulaarne masin, mis koosneb ribosomaalse RNA (rRNA) ja valgu molekulidest. Tema ülesanne on katalüüsida peptiidahelate moodustumist, lähtudes raku DNA pealt transkribeeritud informatsiooni-RNA (mRNA, inglise messenger RNA) järjestusest.

Golgi kompleks

Pikemalt artiklis Golgi kompleks

Golgi kompleks ehk Golgi aparaat on enamikus eukarüootsetes rakkudes leiduv, tsütoplasmavõrgustikuga seotud rakuorganell. Golgi kompleksis toimub valkude ja lipiidide töötlemine, spetsiaalsetesse vesiikulitesse pakkimine ning seejärel lõplikesse sihtkohtadesse saatmine.

Vesiikul

Pikemalt artiklis Vesiikul (bioloogia)

Vesiikul on suhteliselt väike tavaliselt veega täidetud põieke raku tsütoplasmas. Vesiikulid on rakusisusest eraldatud membraaniga. Vesiikulite ülesanne on ainete transport või säilitamine raku sees.

Tsütoskelett

Pikemalt artiklis Tsütoskelett

Tsütoskelett on raku tsütoplasma niitjate ja torujate elementide süsteem, mis määrab raku väliskuju ja organellide paigutuse.

Mikrofilamendid

Pikemalt artiklis Mikrofilamendid

Aktiinifilamendid ehk mikrofilamendid on eukarüootsete rakkude tsütoskeletis leiduvad aktiinist koosnevad kõige peenemad filamendid. Nad on funktsioonilt väga mitmekülgsed, võttes osa raku liikumisest ja kuju muutmisest.

Vakuool

Pikemalt artiklis Vakuool

Vakuool on taimede rakkude ning magevees ja osal merevees elunevate üherakuliste organismide organoid, mis täidab seedeelundi ülesandeid. See on seotud osmootse rõhu reguleerimise ja eritusega.

Lüsosoom

Pikemalt artiklis Lüsosoom

Lüsosoom on üks rakuorganellidest, ühekordse membraanikihiga ümbritsetud hüdrolüütilisi ensüüme sisaldav põieke, kus lagundatakse makromolekule, fagotsüteeritud aineosakesi ja ka otstarbe minetanud rakustruktuure.^[4]

Peroksüsoom

Pikemalt artiklis Peroksüsoom

Peroksüsoomid on rakkudes paiknevad väiksed ensüümipõiekesed.^[5]

Tsentrosoom

Pikemalt artiklis Tsentrosoom

Tsentrosoom on loomses rakus rakutuuma läheduses paiknev rakukeskus, milles paiknevad kaks tsentriooli.

Tuumaniidistik

Pikemalt artiklis Tuumaniidistik

Tuumaniidistik on mitoosi metafaasi vältel rakus leiduv mikrotuubulustest koosnev telg. Tuumaniidistik ühendab tsentrioole kormosoomide tsentromeeridega.^[3]

Tsentriool

Pikemalt artiklis Tsentriool

Tsentriool on loomaraku tsentrosoomi osa, mis koosneb 27 valgulisest mikrotuubulist.

Tsütoplasmavõrgustik

Pikemalt artiklis Tsütoplasmavõrgustik

Tsütoplasmavõrgustik ehk endoplasmaatiline retiikulum on kõikides eukarüootsetes rakkudes esinev organell. Tsütoplasmavõrgustik jaguneb kaheks: siledapinnaline endoplasmaatiline retiikulum ("sER" – smooth endoplasmic reticulum) ning karedapinnaline endoplasmaatiline retiikulum ("rER" – rough endoplasmic reticulum).

Rakus paiknevad ka mikrohatud jt.

Raku taastootmine

Raku vananemine. Mikrokoloonia kasvamise 305 minutit on kiirendatud 7 sekundiks. Algsest ühest rakust moodustub 505 rakku.

Raku taastootmine toimub lihtsustatult 6 faasina:

Päristuumsete rakkude rühmad

Päristuumsete organismide rakud saab ehituse ja talitluse järgi liigitada kolme suurde rühma: looma-, taime- ja seenerakud. Kõigil neil on rakutuum ja suur osa sarnaseid rakustruktuure.

Enamikul taimedel ja loomadel on valdavas osas elutsüklist keharakud diploidsed.

Taimerakud

Pikemalt artiklis Taimerakk

Taimerakkude põhiliseks iseärasuseks on nendele ainuomane organellide – plastiidide – esinemine. Lisaks sellele arenevad taimerakkude tsütoplasmas suured vakuoolid, mis teistel päristuumsetel organismidel puuduvad. Enamik taimerakke on lisaks rakumembraanile ümbritsetud tiheda rakukestaga.

Loomarakud

Inimestel

Arvatakse, et 70 kg kaaluva meesterahva keha koosneb umbes 30 triljonist (3 × 10¹³) rakust.^[6] Seni eristatakse ligi 200 tüüpi rakke.^[7] Organismi elutegevuseks on aga hädavajalikud ka mitut liiki bakterid. Baktereid on inimorganismis väga palju – nende koguarvu hinnatakse umbes 39 triljoni juurde ehk umbes 30% suuremaks inimese enda rakkude arvust.^[6]

Täiskasvanud inimese kehas, sureb ööpäeva jooksul apoptoosi läbi 50 kuni 70 miljardit rakku, mis on ligikaudu 0,06% kogu keha rakkudest. Sama palju tekib neid mitoosi käigus juurde. Nii suudab organism tervikuna säilitada oma elujõulisuse. Eri tüüpi rakkude elutsüklid on erinevad. Naharakud ja luuüdis moodustuvad vererakud jagunevad pidevalt. Kiiresti toimub ka rakkude uuenemine mao epiteelkoes. Maksarakud jagunevad alles siis, kui kude on kahjustunud (umbes kord aastas). Paljud rakud, nagu silma läätse rakud, närvirakud, punased verelibled, skeleti- ja südamelihaste rakud pärast diferentseerumist enam ei jagune. Neil pole enam jagunemisvõimet. Samuti ei jagune tüdruku ja naise munarakud, mis tekivad looteeas.

Morfoloogia

Rakkude suurus muutub elu jooksul: noores, kasvueas organismis on rakud suuremad, kui vanemaealistel inimestel.^[8]

Inimese suurima läbimõõduga rakuks on naise munarakk, mille läbimõõt on keskmiselt 150 µm.^[9]

Mitmed teised rakutüübid on mahult väiksemad. Suuraju koores paiknevate hiidpüramiidrakkude perikaarüoni diameeter on kuni 120 µm. Pikad käävja kujuga silelihasrakud võivad ulatuda 100–150 µm, samas nende läbimõõt on märgatavalt väiksem. Teiselt poolt kõige väiksemate rakkude läbimõõt on 4 µm (näiteks aju sõmerrakud). Enamiku rakkude suurus jääb siiski 10 ja 50 µm vahele. Sellise läbimõõduga on enamik epiteeli- ja sidekoerakkudest. Vere valgelibled e leukotsüüdid jäävad läbimõõdult 10 µm piiresse, olles sellest veidi suuremad või väiksemad sõltuvalt leukotsüütide alatüübist. Vere punaliblede ehk erütrotsüütide keskmine diameeter on 7,5 µm.

Rakud võivad kujult olla käävjad, jätketega, lamedad või kuubikujulised.

Uurimislugu

Rakud avastati 1665. aastal, kui inglise füüsik Robert Hooke nägi primitiivse mikroskoobiga korgilõiku vaadeldes, et see koosneb väikestest kambrikestest. Need kambrikesed nimetas ta rakkudeks. Hollandlane Antony van Leeuwenhoek oli esimene, kes vaatles isetehtud mikroskoobiga rakke nende loomulikus keskkonnas, kirjeldas esimesena ainurakseid ja baktereid. Samuti oli tema esimene, kes avastas erütrotsüüdid ja spermatosoidid.

1839. aastal tõestasid botaanik Theodor Schwann, zooloog Matthias Jakob Schleiden ja vähemal määral patoanatoom Rudolf Virchow, et kõik elusorganismid koosnevad rakkudest. Seda ideed nimetatakse rakuteooriaks. Varasema ettekujutuse järgi nähti rakke kui organismi "ehituskive", mis lihtsalt kõrvuti asetsedes moodustavadki organismi. Nüüd tõendati, et rakud tekivad alati teistest rakkudest (ehk omne cellula e cellula 'iga rakk on rakust').

Keemiliste elementide sisaldus rakkudes

Organismides leiduvad samasugused keemilised elemendid mis eluta looduseski. See on ka mõistetav, kui eeldada, et elu on tekkinud ja arenenud Maal. Eri tüüpi rakkude keemiline sisaldus on üldiselt ühesugune (vaata tabelit allpool). Kõige rohkem on rakkudes hapnikku, süsinikku ja vesinikku. Need keemilised elemendid kuuluvad kõigi orgaaniliste ühendite koostisse. Mõnevõrra vähem on rakkudes lämmastikku, fosforit ja väävlit, sest need esinevad peamiselt valkude ja nukleiinhapete molekulides. Kõik need kuus elementi (O, C, H, N, P ja S) moodustavad kokku üle 98% raku keemiliste elementide kogumassist. Kuna organismid vajavad neid elemente suhteliselt suurtes kogustes, siis nimetatakse neid makroelementideks. Kümnendik- ja sajandikprotsentides on rakkudes K, Zn, Cu, I, F ja teised. Kokku on organismides avastatud 16 sellist keemilist elementi, mis esinevad väga väikestes kogustes, kuid on siiski hädavajalikud enamiku organismide elutegevuseks. Neid nimetatakse mikroelementideks.^[10]

Keemiline element	Tähis	Keskmine sisaldus elementide kogumassist, %
Hapnik	O	^65–75
Süsinik	C	^15–18
Vesinik	H	^8–10
Lämmastik	N	^1,5–3,0
Fosfor	P	^0,2–1
Väävel	S	^0,15–0,2
Kaalium	K	^0,15–0,4
Kloor	Cl	^0,05–0,1
Kaltsium	Ca	^0,04–2
Naatrium	Na	^0,02–0,03
Magneesium	Mg	^0,02–0,03
Raud	Fe	^~0,01
Tsink	Zn	^{~ 0,0003}
Vask	Cu	^{~ 0,0002}
Jood	I	^{~ 0,0001}
Fluor	Fl	^{~ 0,0001}

Vaata ka

Viited

↑ [ http://cellbio.ebc.ee/rakubio/tuum.html], konspekt.
↑ Meeli Roosalu. "Inimese anatoomia", Kirjastus Koolibri, lk 13, 2010, ISBN 978-9985-0-2606-9.
↑ ^3,0 ^3,1 "Meditsiinisõnastik" 803:2004.
↑ Meeli Roosalu. "Inimese anatoomia", Kirjastus Koolibri, lk 12,2010, ISBN 978-9985-0-2606-9.
↑ "Meditsiinisõnastik" 581:2004.
↑ ^6,0 ^6,1 Alison Abbott: Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells Nature, 8. jaanuar 2016
↑ Bruce D. Olsen, Understanding Human Anatomy Through Evolution – Second Edition, 2009, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 24.05.2014) (inglise keeles)
↑ Arend A, Aunapuu M, Hussar P, Hussar Ü, Roosaar P. Histoloogia praktikum. 2006
↑ Hanna Balakier, Derek Bouman, Agata Sojecki, Clifford Librach ja Jeremy A. Squire, Morphological and cytogenetic analysis of human giant oocytes and giant embryos*, Hum. Reprod. (2002) 17 (9): 2394–2401, doi: 10.1093/humrep/17.9.2394, (inglise keeles)
↑ Tago Sarapuu, Bioloogia gümnaasiumile (1. osa), lk 192 Eesti Loodusfoto 2003, ISBN 9985-830-51-2 (lk 24)

Välislingid

1 Raku ehitus
Thomas Cavalier-Smith,Cell evolution and Earth history: stasis and revolution, Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 29. juuni 2006 ; 361(1470): 969–1006, veebiversioon (vaadatud 23.05.2014) (inglise keeles) (pdf)
Glyn N. Stacey, John Davis, Medicines from Animal Cell Culture,, 2007, John Wiley & Sons Ltd, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 23.05.2014) (inglise keeles)
G Kroemer,L Galluzzi,P Vandenabeele,J Abrams, ES Alnemri, EH Baehrecke,MV Blagosklonny, WS El-Deiry,P Golstein,DR Green, M Hengartner, RA Knight, S Kumar, SA Lipton, W Malorni, G Nuñez, ME Peter, J Tschopp, J Yuan, M Piacentini, B Zhivotovsky, ja G Melino, Classification of cell death recommendations of the Nomenclature Committee on Cell Death 2009, Cell Death Differ. Jan 2009; 16(1): 3–11., PMCID: PMC2744427, NIHMSID: NIHMS102504, veebiversioon (vaadatud 23.05.2014) (inglise keeles)

Videod

YouTube'i video: Introduction to Cells, veebiversioon (vaadatud 23.05.2014)

[Rakubioloogia-1] [ http://cellbio.ebc.ee/rakubio/tuum.html], konspekt.

[2mP28-2] Meeli Roosalu. "Inimese anatoomia", Kirjastus Koolibri, lk 13, 2010, ISBN 978-9985-0-2606-9.

[xpVYD-3] 3,0 ^3,1 "Meditsiinisõnastik" 803:2004.

[dee8u-4] Meeli Roosalu. "Inimese anatoomia", Kirjastus Koolibri, lk 12,2010, ISBN 978-9985-0-2606-9.

[TlB3W-5] "Meditsiinisõnastik" 581:2004.

[true-cell-count-6] 6,0 ^6,1 Alison Abbott: Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells Nature, 8. jaanuar 2016

[nab1V-7] Bruce D. Olsen, Understanding Human Anatomy Through Evolution – Second Edition, 2009, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 24.05.2014) (inglise keeles)

[foygG-8] Arend A, Aunapuu M, Hussar P, Hussar Ü, Roosaar P. Histoloogia praktikum. 2006

[yfh1c-9] Hanna Balakier, Derek Bouman, Agata Sojecki, Clifford Librach ja Jeremy A. Squire, Morphological and cytogenetic analysis of human giant oocytes and giant embryos*, Hum. Reprod. (2002) 17 (9): 2394–2401, doi: 10.1093/humrep/17.9.2394, (inglise keeles)

[leks-10] Tago Sarapuu, Bioloogia gümnaasiumile (1. osa), lk 192 Eesti Loodusfoto 2003, ISBN 9985-830-51-2 (lk 24)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]