თოლი

თოლი — თელი ორგანიზმიშ სტრუქტურული დო ფუნქციური ართული. კანკალე ორგანიზმი (მაგ. ბაქტერიეფი) ედომუშამო ართი თოლშე აკმოდირთუ. თინეფს ართთოლამ ორგანიზმეფს უძახჷნა. შხვა ორგანიზმეფი მიარე თოლეფშე აკმოდირთუ, თინეფი ბრელთოლამი ორგანიზმეფი რე.

ადამიერიშ ორგანიზმის 100 ტრილიონი (10¹⁴) თოლი რე. ტიპიური თოლიშ ზჷმა დოხოლაფირო 10 მიკრონი (µm), მასა 1 ნანოგრამი რე. არძაშე დიდი ზჷმაშ თოლს სირაქლემაშ მარქვალი წჷმარინუანს.

თოლური თეორია 1839 წანას შლეიდენქ დო შვანქ დარსხის. ათეშ მეჯინათ არძა ორგანიზმი თოლშე აკმოდირთუ დო თიში რინული პროცესეფი თოლეფს ვარდა თოლეფიშ საშუალებათ იხორციელებუ. არძა თოლი თოლეფიშე ივითარებუ დო არძა თოლი მიშიკათუანს გეჸვენჯურ ინფორმაციას მიში ფუნქციონირაფაშ რეგულირაფაშო დო თოლეფიშ გეჸვენჯურ მოთირაშო გინაჩამალო.

XVII ოშწანურშახ მითინს ვაუჩქჷდჷ თოლიშ არსებუაშ გეშა. 1665 წანას ინგლისარ ორთაშმეტყველი რობერტ ჰუკიქ მაართაშა, მუშე ქიმინელი პრიმიტიული მიკროსკოპიშ მოხვარათ დეკვირჷ ჭყონიშ ხიტაშ (კორპიშ ონკალარს) ნახოწას. თიქ ძირჷ ჭიჭე-ჭიჭე საკანო გორთილი გჷმოსახილუა. ათე საკანეფს თიქ თოლეფი გიოდუ. მოგვიანეთ 1674 წანას ლევენჰუკიქ ართთოლამი დუმაქანცე სქილედეფი - უმარტივაში („ანიმალკულები“), დო 1683 წანას ბაქტერიეფს მიოგორუ. XIX ოშწანურაშ მაართა გვერდის, კერძოთ 1838 წანას, გერმანალ ბოტანიკოს მათიას შლეიდენქ დო ზოოლოგ თეოდორ შვანქ ეთი ბორჯიშო შაყარელი რჩქინაშ ოსხირშე დარსხის თოლური თეორია. თინაქ ოსხირო გიადუ ასეიან მეჯინეფს რინაშ ოართე გორჩქინაშ დო ევოლუციაშ გოვითარაფაშ გეშა. ბიოლოგიაშ გოვითარაფაშ ასეიან დონეშა თოლური თეორიაშ ჯინჯიერი დუნადვალეფი შემლებნა დუვორინუათინ:

• თოლი არძა ორგანიზმიშ სტრუქტურული დო ფუნქციური ართული რე;
• თოლი თელი ორგანიზმეფიშ მიარებაშ, რდუალაშ დო გოვითარაფაშ ართული რე;
• არძა თელი ორგანიზმეფიშ ინოხი ქოგჷ ართიანს მუნეფიშ ქიმიურ აკოდგინალუათ;
• ახალი თოლეფიშ წჷმოქიმინუა შესალებერი რე ხვალე არსებული თოლეფიშ გორთუალაშ შედეგო

თოლური თეორიაშ დორსხუაფაშა მუში თია მიშეღჷ რუდოლფ ვირხოვიშ ნახანდეფქ. წორო თიქ გუმოთქ ჰიპოთეზა, ნამდა ნამდგა თოლი უკვე არსებული თოლეფშე წჷმიქიმინუდჷნ. თენა ამაჸონებელო უმორდებე გაცხადება რდჷ, თიშენ ნამდა თი ბორჯის, მენცარულ ქართეფსჷთ ფირქენდეს, ნამდა რინა ღურელ ორთაშე წჷმიქიმინუდჷნ: მუნტურეფი, გორდეფი, ვირეფი, ჭანდეფი დო მიკროორგანიზმეფი რჩქინდუდეს წინდასე, ოჭკომალიშ ნოსქილადუშე დო წყარშე. ოპტიკური სისტემეფიშ გაუჯგუშებაშებაწკჷმა ართო მირდჷ თოლიშ მიშაგურაფაშ შესალებუაქ. რჩქინაქ თოლიშ გეშა იდიდარებუდჷ ახალი მენცარული მენჭაფუეფით. თარი რდჷ ეთი მეგორაფა, ნამდა გინორთიშ მაღვენჯი ორგანიზმეფიშ თოლეფს პრინციპულო ართიანჯგურა ენწყუალა უღჷდეს. თენა თინეფიშ გორჩქინაშ საართო დაჭყაფუს მიოგურუანდ. გერკვიუ, ნამდა ციტოპლაზმას მითონწყილი რე აკაბუცხა ზჷმაშ ინოხული კომპონენტეფი დო თინეფს ორგანოიდეფი ჯოხო. დედგინჷ, ნამდა ზოხო ორგანოიდი (მიტოქონდრია, პლასტიდი, გოლჯიშ აპარატი) ხვალე მუშო დჷმახასიათაფალ ფუნქციას ასრულენს. თოლიშ აკოგურაფაშ გეჸვენჯი ეტაპი მერსხუაფილი რე ელექტრონული მიკროსკოპიშ გჷმოგონებაწკჷმა. თიშ გჷმორინაფას შესალებერი ჸუ უმოსი ორგანოიდიშ (ენდოპლაზმური ბადეშ, რიბოსომეფიშ, ლიზოსომეფიშ) მეგორაფაქ დო უკვე ჩინებული ორგანოიდეფიშ დინახალენ ენწყუალაშ აკოგურაფაქ. გჷმორკვიებულქ იჸუ თელი თოლიშ დაცხიქ, ნამუსით რთული ენწყუალაქ აჸუ.

ამდღარშო თოლეფიშ დო თინეფიშ ორგანოიდეფიშ ენწყუალას, ფუნქციეფს დო ქიმიურ აკოდგინალუას, ხოლო, თოლის მაულარ პროცესეფს, თინეფიშ გომიარაფას დო გალენოწკჷმა რცხუს ბიოლოგიაშ დარგი - ციტოლოგია აკმიგურუანს.

თოლურ ენწყუალაშ მეჯინათ ჩქინ ბიოსფეროს არსებული არძა თელი ორგანიზმი ბუნათ რე პროკარიოტეფწკჷმა ვარდა ეუკარიოტეფწკჷმა. პროკარიოტეფს პრიმიტიული ეგაფილობა უღჷნა. თინეფს ვაუღჷნა კარაკანო დორსხილი გვირზილი. ათეშ გეშა თინეფს ბირთვშახიან თოლეფს უძახჷნა. პროკარიოტეფს ვაუღჷნა ორგანოიდეფიშ უმოსობა დო ინოხის ორინალ პროცესეფი უშქაშუროთ ციტოპლაზმას მეურს. პროკარიოტეფიშ ბუნაშა მიშმულა ჯინჯიერო ართინოხამ ორგანიმეფი — ბაქტერიეფი დო ლენიშფერი-წვანე წყარჩანარეფი. ეუკარიოტეფს უღჷნა რთული ენწყუალაშ თოლეფი კარაკანო გჷმოხანტილი გვირზილით დო ორგანოიდეფით, ნამუეფით სპეციპიკურ ფუქნციეფს არსულენა. თინეფს ბირთვამი ინოხეფი ჯოხონა. ეუკარიოტეფიშ ბუნას მერცხუაფილი რე ბრელინოხამი დო მინი ართთოლამი ორგანიზმი, კერძოთ უმარტივაშეფი, სოკოეფი, ჩანარეფი დო ჩხოლარეფი. ზოხო ბუნათ რენა გუმორთილი ვირუსეფი, თიშენ ნამდა თინეფი რინაშ უინოხე ფორმას წჷმარინუანა. თინეფს თოლი, მუჭოთ თეჯგჷან, ვაპალუნა.

არძა თოლს უღჷ მუშითასქილიდაფაშ უნარი. ათეშო თინა გალემოშე ოდიარე ნიბთიერებეფს, ენერგიას, არსულენს გარკვიებულ ფუნქციეფს, იმიარებუ. ზოხ-ზოხო არძა თოლს უღჷ „ინსტრუქციეფიშ ედომუშამი კათელი“ არძა ათე მოქიმჯალაშ ორსულებერო.

თოლიშ ზოგადი მუშებეფი რე:^[1]

• გომიარაფა გორთაშშე;
• დნმიშ გენეფს კოდირაფილი ფერმენტეფიშ დო შხვა ცილეფიშ წჷმოქიმინუა რიბოსომეფიშ დო ოინფორმაციე რნმშე;
• მეტაბოლიზმი, ნამუთ იკათუანს ლადირულიშ ემუშაფას, თიშ გინორთინას ენერგიათ დო ოხვილურ მოლეკულეფო, თოლიშ კომპონენტეფიშ ენწყუალას, ნასქილედი მოღეშ გიშართუალას. თოლიშ ფუნქციონირაფა ორგანულ მოლეკულეფს აკუმულირაფილი ქიმიური ენერგიაშ გჷმოდუდიშულაფაშ დო გიმორინაშ უნარშა მიკობუნაფილი.
• ჩამურაფა გალენ დო დინახლენ სტიმულატორეფშენ, მუჭომით რე ტემპერატურაშ, pH, ვარდა ოჭკომალიშ მუდანობაშ თირუა.

თოლიშ დინოხლენი ჯირსხი ლიპიდური ფაშ მაკათური მემბრანას რე მორთელი. თეში მეტი, ეუკარიოტულ თოლეფს დინახლენი განით მემბრანეფით უღჷნა გორთილი, მუთ თოლიშ დინახლე ნიბთიერებეფიშ ქანცაფის რეგულირაფაშ საშუალებას ირზენს.

თოლიშ ჟირი ტიპი არსებენს: პროკარიოტული დო ეუკარიოტული თოლეფი.პროკარიოტული თოლეფი რჩქვანებულო ართთოლამი ორგანიზმეფი რე, ბრელთოლამი ორგანიზმეფი მუჭოთ წესინ ეუკარიოტულ თოლეფშე აკმოდირთუ.

პროკარიოტეფს ეუკარიოტეფშე თოლიშ გვირზილიშ ენწყუალა უღჷნა გინორთო. კერძოთ, თინეფს გვირზილიშ მემბრანა ვაპალუნა. პროკარიოტეფს ხოლო ვაპალუნა ეუკარიოტეფშო დჷმახასიათაფალი თოლიშ ორგანელეფი დო სტრუქტურეფი (მეტი რიბოსომეფიშ). თოლიშ თიჯგურა ორგანელეფიშ ფუნქცია, მუჭომით რე მიტოქონდრია, ქლოროპლასტეფი დო გოლჯიშ აპარატი პლაზმურ (გალენ) მემბრანას ოვალჷ.

უმენტაშ პროკარიოტეფს პლაზმური მემბრანაშ მეტი უღჷნა ხოლო თოლიშ კიდალა (გუმორკებული რე მიკოპლაზმა დო თერმოპლაზმა). ბაქტერიეფს თოლიშ კიდალა პეპტიდოგლიკანიშე აკმოდირთუ. თინა გალენ ჟიმოქიმინჯალაშე მათხილარ ბარიერს წჷმარინუანს. კიდალაშ თოლის ხოლო ჰიპოტონურ აკანს ოსმოსური წნევაშ ჟიმოქიმინჯალაშ გეშა „ხარცქუაშე“ (ციტოლიზი) თხილანს. თოლიშ კიდალა კანკალე ეუკარიოტეფსით უღჷნა, მაგალთო სოკოეფს, მარა თიში აკოდგინა გინორთელი რე.

პროკარიოტული ქრომოსომა მუჭოთ წესინ ქართალ მოლეკულა რე (გამორკებული რე ბაქტერია Borrelia burgdorferi). თიშ უმიკუჯინალუო, თახმი გვირზილი (ნუკლეუსი) ვროკარიოტის ვაპალუ, ნმდ ჸურუმაფილი რე დო ნუკლეოიდის წჷმოქიმინჷნს. პროკარიოტული თოლი დნმ-შ ხვალე ართ ანგის იკათუანს, ანუ თინა ჰაპლიოდური ორგანიზმი რე.

პროკარიოტეფს შილებე აპალუდან ექსტრაქრომოსომული დნმ პლაზმიდაშ სახეთ, ნამუთ რჩქვანელობურო კვარკვალია რე. პლაზმეფი შილებე გილაჸუნდან თიჯგჷრა ფუნქციას, მუჭომით რე, მაგალითო, ანტიბიოტიკეფშე გერინა.

ეუკარიოტული თოლი პროკარიოტულშე ზჷმათ 10-შა დიდი რე, გოძვენათ 1000-შა. ჯინჯიერი გინორთი პროკარიოტეფს დო ეუკარიოტეფს შქას თის რე, ნამდა ეუკარიოტული თოლეფი მემბრანაშ მუკოხურგელ კომპარტმენტეფს მიშეკათუანა, ნამუსჷთ შხვადოშხვა მეტაბოლური რეაქციეფი მეურს. ათე კომპონენტეფს შქას არძაშე თარი რე თოლიშ გვირზილი (ნუკლეუსი), ნამუსჷთ თოლიშ დნმ რე ინოხუნაფილი.

ეუკარიოტულ გვირზილის ინოხუნაფილი დნმ ართ ვარდა მუსხირენ წირფულ მოლეკულას (ქრომოსომას) წჷმარინუანს, ნამუთ ტისტონეფს რე მეჭედას გერთელი. დნმ-ს მინი შხვა ორგანელათ იკათუანს.

არძა თოლს აპალუ მემბრანა, ნამუთ გიმორთუნს თოლიშ დინახლენს გალენ ოქიანეშე. თეში მეტი მემბრანა არეგულირენს ნიბთიერებეფიშ თირუას გალენოს დო თოლს შქას. მემბრანა ხოლო მიკაჯინე თოლიშ ელექტრული პოტენციალიშ ასქილადუას.

თოლიშ დინოხლენი ეშაფშაფილი რე ზანთით, ციტოპლაზმათ. თოლიშ ფორმაშ ასქილადუას, ორგანელეფიშ აკანს დამარგებას, თოლიშ ნორთეფიშ ქანცაფის (ენდოციტოზი, ციტოკინეზი) ციტოპლაზმურ გოდოლი ეიჯუმანს.

თოლი იკათუანს შხვადოშხვა ფუნქციაშ მაჸონაფალ ორგანელეფს: თოლიშ გვირზილი ქრომოსომეფიშ ოსადიო რე; მიტოქონდრია დო ქლოროპლასტეფი თოლიშ „ელექტროსადგჷმეფი“ რე; ენდოპლაზმური ბადე სინთეზირებულ თოლეფიშ ოტრანსპორტე სისტემას წჷმარინუანს; რიბოსომეფი ცილეფიშ სინთეზიშ დჷნოდგჷმეფი რე; ფერმენტეფი, ნამუთ ციტოპლაზმაშო ოშქურანჯი რე სპეციალურ ლიზოსომეფს ინწყჷმუ; ვაკუოლეფი თოლიშ დანწყუალი რე. თინეფს იჩუალუაფჷ ოჭკომალი, წყარი, დუნასქილედი.

არძა თოლს რე მონძალური ინფორმაციაშ მაღალარი მოლეკულა, დეზოქსირიბონუკლეინიშ მჟავა (დნმ). თოლი მიშიკათუანს ხოლო რიბონუკლეინიშ მჟავეფს (რნმ), ნამუეფით ფერმენტეფიშ დო შხვა ცილეფიშ სინთეზის მიკაჯინენა.

თოლი აკმოდირთუ შხვადოშხვა ელემენტეფშე. თის არძაშე უმოსი მუდანობათ რე ჟანგბადი-70%, უკული მოურს ნოშქერბადი-16%, უკული წყარბადი-9%, აზოტი-2.5%, კალციუმი-1%,ფოსფორი-0.5%,კალიუმი-0.3%, იოდი-0.000001% დო თ.უ.

მეტაბოლიზმი რე თოლიშე ოდიარეშ გინომუშებაშ პროცესი, ნამუშ შედეგო თოლიშო ოხვილური ნიბთიერებეფი დო ენერგია წჷმიქიმინუ. მეტაბოლიზმიშ ჟირი ნორთის გჷმორთუნა: კატაბოლიზმი რე ნიბთიერებეფიშ აკორღვაფა თინეფშე ენერგიაშ მეღებაშ თანჯო, ანაბოლიზმი სააწმარენჯო პროცესი რე, მუჟამით ენერგია ახალი ნიბთიერებეფიშ სინთეზიშო გიმირინუაფუ.

რთული ნიბთერებეფიშ აკორღვაფას ენერგიაშ მიოღებელო თოლს ჟირი გინორთელი პროცესი გიმირინუაფუ: გლიკოლიზი დო ლიონმჟავაშ ციკლი. გლიკოლიზი ნიბთიერებეფიშ უჟანგბადეთ აკორღვაფაშ (ანაერობული) პროცესი რე, ლიმონმჟავაშ ციკლი ჟანგბადის ოხვილუ. ლიმონმჟავაშ ციკლი მიტოქონდრიას მეურს. თინა გლიკოლიზშე უმოსი ეფექტური რე.

ცილეფი თარი როლს ლაჸაფენა თოლიშე თიში ფუნქციეფიშ ორსულებერო. ცილეფს თოლეფი მუშით აწარმენა, ამინომჟავეფშე. ცილეფიშ სინთეზი დნმ-ს კოდირაფილი ინფორმაციაშ ოსხირს მოხვადუ. პროცესი ჟირი სტადიას იკათუანს: ტრანსკრიპციას დო ტრანსლაციას.

ტრანსკრიფციაშ ბორჯის თოლიშ გვირზილის ხვადუ დნმ-შ გარკვიებულ მუნაკვათიშ (გენიშ) ოსხირშე თიში კომპლემენტარული რნმ მოლეკულაშ სინთეზი. ათე რნმ-ს ოინფორმაციე (ი-რნმ) ჯოხო. თინა ალაზიმაფათ ჭიჭე მოლეკულა რე, ნამუსჷთ (დნმ-შე გინორთით) შეულებუ გვირზილიშ მემბრანაშ დონოლახუა დო ციტოპლაზმას მოხვალამა. თაქ თინა მიარცხუაფუ რიბოსომეფს ნამუეფით ი-რნმ-ს ნუკლეინიშ მჟავეფიშ გეჸუნელობას ამინომჟავეფიშ მანგი გეჸუნალას „გინოთანგჷნს“ დო მანგი ცილას წჷმოქიმინჷნს. ათე ეკონია პროცესის ტრანსლაცია ჯოხო. თის ხოლო ართი ტიპიშ რნმ-ეფი, ე.წ. ოტრანსპორტე რნმ-ეფი ტ-რნმ ოკათუნა.

თოლეფი ჟირო გორთათ იმიარებუ. თოლიშ მარტივ გორთას (მიტოზის) წოხოლე აწოჸუნს თიში გენომიშ რეპლიკაცია (გაჟირთიხირება) დო გორთა. ათეშ უკული ირთუ ციტოპლაზმათ.

არსებენს ციტოპლაზმაშ გორთაშ უმოს რთული მექანიზმით, ნამუთ ორგანიზმეფიშ სქეესობური მიარებას გიმირინუაფჷ. ათე შვანს დიპლოიდური თოლიშ გენომი ჟირი თისხით გინმირთუ, უკული ოთხი მანგი ჰაპლოიდურ გენომო ირთუ. ათეჯგურა გორთაშ (მეიოზიშ) შედეგო წჷმოქიმინელი თოლეფი გამეტეფს წჷმარინუანა. ჭკობა გამეტაშ აკოშქუმალათ კინი ჰაპლოიდური თოლი (ზიგოტა) წჷმიქიმინუ.

პერიოდის თოლიშ წჷმოქიმინუაშე თიშ გორთაშა თოლიშ რინაშ ციკლი ჯოხო, მიტოზეფ შქას პერიოდის ინტერფაზა.

ასეიანი ევოლუციურ თეორიაშ მეჯინათ ორთული სხუნუა გენეფ შქას ხვადუ, თოლი თინეფიშ მათხილარ დაცხი რე. ათეჯგურა დაცხით თხილირი დნმ-იშ ჯაჭვეფი უთხილუეფწკჷმა მეჯინათ უჯგუშ აბანს რენა. თახმო თენა შილებე რდჷკონ თოლეფიშ გოვითორაფაშ დო გართულებაშ მაქანცაფალი ნძალა.

მუთ ოხუ თის, შესალებერი რდუო დო ვარინ თოლიჯგჷრა დაცხიქ დნმ-შ (ცარდა რნმ-შ) მუკ-მუკი სპონტანურო წჷმიქიმინუკონ, ლაბორატორიულო ნაძირეფი რე, ნამდა ამინომჟავეფიშ დო ფოსფორმჟავაშ მიშნაფაჩა ტიბაფას დასურო წჷმიქიმინუ ცილუანი მოლეკულეფი, ნამუეფით თოლჯგურა სფეროეფო იბუნუ. ათე წჷმნაქიმინეფს თოლიშ ჯინჯიერი შანეფი აპალუნა. ოეგებიეთ, მაართა თოლეფი დიხაუჩას თახმას თეჯგურა, ცილუან გლობულეფი რდჷ, ნამუთ რნმ-იშ მოლეკულაშ მუკ-მუკი რდეს ბუნაფილი. იკოროცხუ, ნამდა მემბრანა თოლიქ უკული მიძინუ, მუჭოთ ხოლო ართი სხუნაფილი მუშება დნმ-შ ოთხილარო.

ამდღა გოფაჩილი თეორიათ, ეუკარიოტულ თოლქ პროკარიოტული თოლეფიშ სიმბიოზიშ შედეგო წჷმიქიმინჷ. დახე უეჭველი რე, ნამდა დნმ-შ მათირე ორგანელეფი, მუჭომით რე მიტოქონდრია დო ქლოროპლასტი, არქაული პროკარიოტული თოლიშ დო წორო ჟანგბადით შურიშ მაღალარ ბაქტერიაშ დო ციანობაქტერიაშ ალარინაშ შედეგო წჷმიქიმინუ.

• 1632–1723: ანტონ ვან ლივენჰუკიქ ეიონწყუ მიკროსკოპი დო ქინიხანტუ უმარტივაში ორგანიზმეფი.
• 1665: რობერტ ჰუკიქ მიკროსკოპიშ მოხვარათ მიოგორუ ჩანარულ ინოხეფს.
• 1839: თეოდორ შვანქ დო მატიას იაკობ შლეიდენქ დადგინეს, ნამდა არძა ორგანიზმი თოლეფშე აკმოდირთუ დო ოსხირი ინურღვეს თოლიშ თეორიას.
• 1822–1895: ლუი პასტერქ დანტკიცჷ, ნამდა თელი ორგანიზმეფი ღურელი მოღეშე მუშით ვეწმიქიმინუ.
• რუდოლფ ვირხოვქ გაცხადჷ, ნამდა თოლი ირო თოლიშ გორთაშ შედეგო წჷმიქიმინუ.
• 1931: ერნსტ რუსკაქ ეიონწყუ ტრანსმისიური ელექტრონული მიკროსკოპი.
• 1953: ჯაიმს უოტსონქ დო ფრანცის კრიკიქ მიოგორეს დნმ–იშ ჟირსხი სპირალურ სტრუქტურას.
• 1981: ლინ მარგულისიქ გუმაბჟინუ ნახანდა სიმბიოზი ინოხიშ ევოლუციას.

• მუ ხვადუ თოლს, ფლეშ–ვიდეო
• ვირტუალური თოლი
• თელი თოლეფი
• Journal of Cell Biology
• ტვინიშ თოლეფიშ სურათეფი
• The Biology Project > Cell Biology
• Centre of the Cell online Archived 2022-06-25 ვებ-ხასჷლას Wayback Machine.
• ინოხი დო პლაზმური მემბრანა^{[ღურელი რსხილი]}
• ინოხი დო ინოხული თეორია

1. ↑ The Universal Features of Cells on Earth წინგიშ Molecular Biology of the Cellმაართა დუდშე, მაანთხა გიმოჩამა, რედაქტორი ბრუს ალბერტსი (2002) გიმოშქუმალირი რე Garland Science შე.