Equisetum

Equisetum é un xénero de plantas vasculares pteridófitas que se reproducen por esporas, chamadas comunmente rabo de cabalo, equiseto, xestela, herba estañeira e herba canuda^[1]. É o único xénero vivo da familia Equisetaceae (equisetáceas).^[2]

Equisetum considérase un "fósil vivente", xa que o único xénero que queda de toda a clase Equisetopsida, que noutrora desde o Devoniano e durante 100 millóns de anos foi moito máis diversa e era unha das plantas dominantes nos bosques do final do Paleozoico. Algunhas Equisetopsida daquela época eran grandes árbores que chegaban a 30 metros de altura.^[3] O xénero Calamites da familia Calamitaceae, por exemplo, é abundante en depósitos de carbón do período Carbonífero.

En Galicia aparecen as especies E. arvense (moi estendida), E. palustre (moi estendida), E. ramosissima (estendida) e E. telmateia (noroeste).^[4]

Equisetum provén do latín equus (cabalo) e seta (seda, pelo).

Dise que o patrón de espazado dos nós dos rabos de cabalo, no cal os que están preto da punta do brote están progresivamente máis xuntos, inspiraron a John Napier a descubrir os logaritmos.^[5]

Nestas plantas as follas están moi reducidas e xeralmente non son fotosintéticas. Conteñen un só feixe vascular non ramificado, que é a característica definitoria dos microfilos. Porén, recentemente recoñécese que os microfilos dos rabos de cabalo non son probablemente ancestrais coma en Lycopodiophyta (licopodios e emparentados), senón que son adaptacións derivadas, que evolucionaron por redución de megafilos.^[6] Por tanto, son ás veces denominados megafilos para reflectir esta homoloxía.

As follas dos rabos de cabalo están dispostas en verticilos fusionados en vaíñas nodais. Os talos son xeralmente verdes e fotosintéticos, e están característicamente ocos, articulados e estriados (con como mínimo 3 e xeralmente de 6 a 40 estrías). Poden ter ou non verticilos de ramas nos nós.

As esporas fórmanse en esporanxios que colgan de esporanxióforos situados en estróbilos. Os estróbilos son estruturas cónicas situadas nos extremos dalgúns dos talos. En moitas especies os talos que levan estes conos non están ramificados e nalgunhas especies (por exemplo Equisetum arvense) non son fotosintéticos, e prodúcense ao inicio da primavera. Noutras especies (por exemplo Equisetum palustre) son moi similares a talos estériles, son fotosintéticos e con verticilos de ramas.

Os rabos de cabalo son principalmente homósporos (as esporas son iguais), aínda que en E. arvense as esporas máis pequenas dan lugar a protalos machos. As esporas teñen catro eláteres que actúan como resortes sensibles á humidade, que axudan á dispersión das esporas por medio de movementos de arrastre e salto cando os esporanxios se abren lonxitudinalmente.^[7]

Nos equisetos atopáronse algúns compoñentes químicos rarosque poderían estar relacionados coa súa parede celular. Os extractos de células crus de todas as especies de Equisetum comprobadas teñen actividade do encima glucanos de enlace mixto : Xiloglucano endotransglicosilase (MXE).^[8] Este é un encima novo ata agora non descuberto en ningunhas outras plantas. Ademais, as paredes celulares de todas as especies de Equisetum comprobadas conteñen glucano de enlace mixto (MLG), un polisacárido que ata hai pouco se pensaba que era exclusivo das plantas Poales.^[9][10] A distancia evolutiva considerable entre Equisetum e Poales suxire que a posesión de MLG evolucionou independentemente en cada un. A presenza de actividade de MXE en Equisetum indica que esta evolucionou xunto con algún mecanismo de modificación da parede celular. A falta de MXE en Poales suxire que nelas o MLG debe desempeñar algún outro papel, polo momento descoñecido. Debido á correlación entre a actividade MXE e a idade da célula, propúxose que a MXE promove o cesamento da expansión celular.

Os membros vivos do xénero Equisetum divídense en dúas liñaxes, que son xeralmente tratadas como subxéneros. Son comúns os híbridos, pero a hibridación só se dá entre membros do mesmo subxénero.^[11]

Hai dous equisetos que se venden comercialmente cos nomes Equisetum japonicum e Equisetum camtschatcense, que son dous tipos de E. hyemale var. hyemale, aínda que poden tamén ser considerads como variedades de E. hyemale.

Subxénero Equisetum

• Equisetum arvense L.
• Equisetum bogotense Kunth
• Equisetum diffusum L.
• Equisetum fluviatile L.
• Equisetum palustre L.
• Equisetum pratense Ehrh.
• Equisetum sylvaticum L.
• Equisetum telmateia Ehrh.

Subxénero Hippochaete

• Equisetum giganteum L.
• Equisetum myriochaetum Schltdl. & Cham.
• Equisetum hyemale L.
• Equisetum laevigatum A.Braun
• Equisetum ramosissimum Desf. (incluíndo E. debile)
• Equisetum scirpoides Michx.
• Equisetum variegatum Schleich. ex Weber & Mohr

non situados en subxéneros

• †Equisetum thermale - Xurásico medio a tardío, Arxentina (extinguido)

Híbridos entre especies do subxénero Equisetum

• Equisetum × bowmanii C.N.Page (Equisetum sylvaticum × Equisetum telmateia)
• Equisetum × dycei C.N.Page (Equisetum fluviatile × Equisetum palustre)
• Equisetum × font-queri Rothm. (Equisetum palustre × Equisetum telmateia)
• Equisetum × litorale Kühlew ex Rupr. (Equisetum arvense × Equisetum fluviatile)
• Equisetum × mchaffieae C.N.Page (Equisetum fluviatile × Equisetum pratense)
• Equisetum × mildeanum Rothm. (Equisetum pratense × Equisetum sylvaticum)
• Equisetum × robertsii Dines (Equisetum arvense × Equisetum telmateia)
• Equisetum × rothmaleri C.N.Page (Equisetum arvense × Equisetum palustre)
• Equisetum × willmotii C.N.Page (Equisetum fluviatile × Equisetum telmateia)

Híbridos entre especies do subxénero Hippochaete

• Equisetum × ferrissii Clute (Equisetum hyemale × Equisetum laevigatum)
• Equisetum × moorei Newman (Equisetum hyemale × Equisetum ramosissimum)
• Equisetum × nelsonii (A.A.Eaton) Schaffn. (Equisetum laevigatum × Equisetum variegatum)
• Equisetum × schaffneri Milde (Equisetum giganteum × Equisetum myriochaetum)
• Equisetum × trachyodon (A.Braun) W.D.J.Koch (Equisetum hyemale × Equisetum variegatum)

O xénero Equisetum ten unha distribuión case cosmopolita, e só están ausentes da Antártida, aínda que non son nativos de Australia, Nova Zelandia e illas do Pacífico. Son plantas perennes, herbáceas que morren en inverno en climas temperados ou viven todo o ano como a maioría das especies tropicais e as especies de climas temperados E. hyemale, E. ramosissimum, E. scirpoides e E. variegatum. Crecen normalmente ata 0,2-1,5 m de alto, aínda que hai equisetos "xigantes" de ata 2,5 m de altura (E. telmateia), e outros de ata 5 m (E. giganteum) ou mesmo de 8 m (E. myriochaetum) ou de máis.^[12]

Os talos nacen de rizomas que están moi profundos e son difíciles de desenterrar. E. arvense pode ser unha mala herba molesta porque volve a medrar facilmente a partir do seu rizoma despos de ser arrancada. Porén, como E. arvense prefire solos ácidos, pode usarse cal para axudar á súa erradicación e subir o pH do chan a 7 ou 8.^[13] Con todo, algunhas especies foron declaradas herbas nocivas en Australia e no estado norteamericano de Oregón.^[14][15] Todos os Equisetum son clasificados como "organismos indesexables" en Nova Zelandia.

Se se comen durante un longo período de tempo, algunhas especies de rabos de cabalo poden ser velenosas para os animais herbívoros, entre eles os cabalos.^[16] A toxicidade parece deberse aos seus encimas tiaminase, que poden causar unha deficiencia de tiamina (vitamina B1).^{[17][18][19][20]} Nalgúns países as persoas consomen habitualmente rabos de cabalo. As plantas novas cómense cocidas ou crúas, pero debe terse moito coidado.^[21] Por exemplo, os talos fértiles que levan estróbilos dalgunhas especies son cociñados e comidos no Xapón como se fosen espárragos (nun prato chamado tsukushi^[22]).^[23] Na antiga Roma comíanse algúns equisetos de maneira similar, e tamén os usaban para facer unha infusión e un po espesante.^[24] Os nativos americanos do noroeste do Pacífico comían os brotes novos crus.^[25] Estas plantas usábanse tamén como tinguiduras que daban unha cor verde clara. Os extractos úsanse ás veces para proporcionar silicio como suplementación alimenticia. Os rabos de cabalo foron utilizados polos indios e no Xapón para puír as ferramentas de madeira. As especies de Equisetum son ás veces utilizadas para analizar a concentración de ouro nunha área debido á súa capacidade de captar ese metal en solución.^[24]

Extractos e outras preparacións de E. arvense serviron como remedios de herboristería xa desde os tempos dos antigos gregos e romanos;^[21] os usos dos que hai rexistros son o tratamento das hemorraxias, a tuberculose, curación de feridas e ulceracións e trastornos renais. As fontes modernas de medicina alternativa fiables inclúen precaucións e advertencias sobre o seu uso.^[21] En 2009 a Autoridade de Seguridade Alimentaria Europea publicou un informe avaliando algunhas propiedades saudables atribuídas a E. arvense (por exemplo que é bo para a vigorización, control do peso e saúde da pel, pelo e ósos), chegando á conclusión de que ningunha delas puido ser confirmada.^[26] Hai, pois, insuficientes probas para tirar conclusións sobre a súa efectividade como medicina para todas as condicións médicas humanas descritas.^[21] Aínda así, as preparacións de E. giganteum son moi usadas en Suramérica como diurético administrado oralmente para reducir o inchamento causado por un exceso de retención de fluídos e para infeccións urinarias e trastornos da vexiga e riles. As preparacións de rabo de cabalo conteñen silicio, polo que se ten suxerido que poderían servir para tratar a osteoporose.^[21][27]

• Walkowiak, Radoslaw (2008): IEA – Equisetum Taxonomy. Version of 2008-10-04. Consultado o 7 de novembro de 2011.
• Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Wolf, P.G.; Schneider, H.; Smith, A.R. & Cranfill, R. (2004): Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. Am. J. Bot. 91(10): 1582-1598. PDF fulltext Arquivado 26 de setembro de 2007 en Wayback Machine.
• Rutishauser, R. (1999). "Polymerous leaf whorls in vascular plants: developmental morphology and fuzziness of organ identities". International Journal of Plant Sciences 160 (S6): S81–S103. PMID 10572024. doi:10.1086/314221. 
• Weber, Reinhard (2005): Equisetites aequecaliginosus sp. nov., ein Riesenschachtelhalm aus der spättriassischen Formation Santa Clara, Sonora, Mexiko [Equisetites aequecaliginosus sp. nov., a tall horsetail from the Late Triassic Santa Clara Formation, Sonora, Mexico]. Revue de Paléobiologie 24(1): 331-364 [en alemán cun resumo en inglés]. PDf co texto completo

Commons ten máis contidos multimedia sobre:  Equisetum

• Equisetum Arquivado 06 de maio de 2019 en Wayback Machine. en Tree of Life Web Project
• National Collection of Equisetum
• The Wonderful World of Equisetum
• International Equisetological Association