Tribolium castaneum

Tribolium castaneum é unha especie de escaravello tenebriónido, un dos denominados escaravellos da fariña (xunto con Tenebrio molitor e outros Tribolium). É unha praga en todo o mundo de produtos alimenticios almacenados, especialmente grans de cereais e un organismo modelo para estudos etolóxicos e de seguridade alimentaria.^[1]

Os escaravellos adultos son pequenos, de arredor de 3-4 mm de longo, dunha cor negra ou marrón uniforme.^[2] A cabeza e o pronoto son ás veces máis escuras que o resto do corpo.

Ataca grans de cereais almacenados e outros produtos alimenticios, como fariña, pasta, galletas, feixóns e noces, causando perdas e danos. As Nacións Unidas nun recente compendio post-colleita, estimou que Tribolium castaneum e Tribolium confusum son "as dúas pragas secundarias máis comúns de todas as mercadorías de plantas en almacenamento en todo o mundo."^[3]

A especie é de orixe indo-australiana e con menos capacidade de sobrevivir fóra das casas que outras especies moi relacionadas como Tribolium confusum. Como consecuencia, ten unha distribución máis meridional, aínda que ambas as especies están espalladas por todo o mundo en ambientes quentes ou calefactados. O adulto ten unha vida longa, ás veces de máis de tres anos. Aínda que antes se pensaba que era un insecto relativamente sedentario, os estudos moleculares e ecolóxicos mostraron que se dispersa a considerables distancias voando.^[4]

As femias teñen un comportamento reprodutor poliándrico. Nun só período de copulación unha femia aparéase con múltiples machos. Un macho pode ter un reconto de esperma baixo e esgota as súas reservas nos primeiros apareamentos, polo que as femias, ao apareárense con varios deles incrementan a probabilidade de obter unha cantidade adecuada de esperma.^[5]

Aínda que múltiples eventos de apareamento poden tamén incrementar a probabilidade de atopar un esperma xeneticamente compatible, a compatibilidade xenética non sempre é un factor importante que leve a un comportamento poliandrico.^[5] O incremento da viabilidade dos embrións debido a un aumento da compatibilidade xenética non incrementa significativamente o número de escaravellos adultos co tempo, o cal indica que non xoga un papel significativo na fitness do conxunto da poboación.^[5] Porén, un incremento da compatibilidade xenética podería elevar a diversidade xenética da poboación, o cal pode ser vantaxoso en situacións de rápido cambio ambiental.^[6]

A dispoñibilidade de recjursos e o tamaño da poboación poden afectar grandemente ao númerode apareamentos nos que pode participar un individuo. O incremento do tamaño da poboación dentro dunha área dada con recursos fixos pode limitar a cantidade de descendencia pode sobrevivir.^[6] Isto pode ter como resultado unha forte competición entre machos para ser o último apareamento da femia, o cal supón unha vantaxe, xa que o exaculado dun apareamento pode ser retirado durante os seguintes apareamentos.^[7] Cando os recursos son limitados, o incremento do canibalismo de ovos entre machos en competencia pode finalmente facer diminuír a fitness da poboación no seu conxunto, xa que fai diminuír tanto a produción coma a supervivencia da descendencia.^[6]

A capacidade do macho de atraer femias (por medio de feromonas) está baseado na xenética. Porén, unha maior atractividade non se correlaciona cunha maior fitness da descendencia. Os xenes para ter máis feromonas atractivas non son un indicador fiable de que o macho tamén teña xenes para mellorar a supervivencia da descendencia.^[8]

As femias de diferentes poboacións son altamente poliándricas, mentres que outras evitan ter múltiples parellas. Isto pode indicar que a vantaxe ou desvantaxe global varía igualmente dun ambiente a outro.^[6]

As estratexias de elección de parella varían entre as femias desta especie. Ademais, teñen a capacidade de elección críptica: o uso de múltiples receptáculos de esperma para almacenar esperma de diferentes machos, o que permite unha escolla posterior de cal usar.^[9]

A elección de parella tamén varía entre machos, aínda que en xeral prefiren femias virxes maduras (identificadas pola ausencia de calquera cheiro de secrecións deixadas por previos machos). Se unha femia ten só unha parella e o seu reconto de esperma é suficiente, ese macho ten unha posibilidade moi alta de enxendrar descendencia con ela.^[7] Os machos cunha maior capacidade de identificar as parellas preferidas teñen unha vantaxe,^[7] como tamén os machos con secrecións máis fortemente cheirentas que disuaden a posteriores machos.^[6]

As poboacións experimentais destes escaravellos que foron sometidas a unha forte selección sexual durante moitos anos fanse resistentes á extinción e ademais, cando estaban suxeitos a endogamia, mantiñan a fitness ata en 20 xeracións.^[10] En contraste, as liñaxes derivadas de poboacións que experimentan unha selección sexual feble ou inexistente mostraban un rápido declive da fitness baixo endogamia, e todas esas pobaocións acabaron extinguíndose en 10 xeracións. Estes resultados indicaban que a selección sexual reduce a carga mutacional e ao facelo mellora a viabilidade da poboación.^[10]

A poligamia nesta especie é un comportamento común tanto en machos coma en femias. A poliandria é a poligamia das femias con verios machos, que xa se discutiu máis arriba. A polixinia é a poligamia practicada polos machos da poboación con varias femias.

As femias de T. castaneum que teñen un comportamento polígamo producen máis descendencia que as que son menos polígamas. A poligamia obsérvase principalmente en poboacións que carecen de diversidade xenética. A poligamia en poboacións menos diversas xeneticamente é un medio de evitar a fecundación entre escaravellos que están estreitamente emparentados, xa que poden ser xeneticamente incompatibles.^[11] Cantas máis parellas teña un macho ou unha femia, maiores son as posibilidades de que polo menos un dos apareamentos sexa cunha parella non emparentada e maior será a diversidade xenética da descendencia. Deste modo, a incompatibilidade xenética é reducida e increméntase a diversidade na poboación. Por esta razón, as femias copulan con máis machos cando a diversidade xenética é baixa para ter éxtito na fecundación e tamén aumentar a eficacia biolóxica (fitness) na proxenie que van ter.

Porén, nalgúns estudos observouse que a fecundación pode aínda producirse cando se aparean escaravellos emparentados. Non obstante, hai que salientar que se produce un número significativamente menor de descendentes cando se aparean escaravellos emparentados que cando non o están. A fecundación con éxito observada nunha pequena proporción dos estudos realizados entre escaravellos emparentados levou a que algúns afirmasen que podería non haber depresión por endogamia en T. castaneum.^[12] Pero non todos están de acordo porque aínda que haxa éxito na fecundación, obsérvase que se produce un menor número de proxenie, o cal se pode explicar como un tipo de depresión por endogamia dado que diminúe a eficacia reprodutiva.

Durante o apareamento estes escaravellos teñen un comportamento polígamo. Os machos recoñecen os seus parentes, mentres que as femias non teñen esa capacidade. Esta falta de capacidade fai que as femias se apareen con calquera macho da poboación.^[12] As femias tamén poden almacenar esperma despois de apareárense. Canto máis esperma se almacena no primeiro apareamento, menos se almacena nos seguintes apareamento. Porén, a cantidade de esperma almacenado non evita que o último macho fertilice o ovo.^[13] Isto débese a que con cada apareamento, os machos poden retirar o esperma previamente almacenado, dando así ao seu propio esperma unha vantaxe para fecundar o ovo.

Os machos poden ter un comportamento polígamo para evitar a depresión por endogamia, especialmente cando os machos compiten entre si. Teñen maior éxito na fecundación os machos non emparentados que os emparentados cando compiten por fecundar a mesma femia.^[14]

Nos escaravellos polígamos o macho que se aparea coa femia en último lugar acaba tendo máis éxito á hora de fecundar. A poligamia pode, pois, considerarse como un resultado evolutivo da competencia entre os machos para ser o último que se aparea e fecunda os ovos e contribuír máis á seguinte xeración. A precedencia do esperma é así un medio de competición evolutiva polo cal os machos tratan de conseguir un maior éxito reprodutivo.^[15]

T. castaneum é un importante organismo modelo en estudos de xenómica funcional e do desenvolvemento. Comparado con Drosophila, este escaravelo representa máis exactamente o desenvolvemento doutros insectos.^[16] En 2008 secuenciouse o xenoma de T. castaneum, analizouse e comparouse co doutros organismos como a mosca Drosophila. Viuse que T. castaneum e Drosophila comparten uns 10 000-15 000 xenes. Malia todo, teñen tamén algunhas diferenzas. Durante o desenvolvemento o padrón anterior-posterior corporal é normalmente regulado polo xene bicoid (bicoide) de Drosophila. Porén, no escaravello non hai un ortólogo de bicoid, senón que os xenes orthodenticle (ortodentículo) e hunchback (xiba) substitúen a bicoid para o establecemento do padrón anterior.^[16]

T. castaneum é especialmente útil para facer experimentos de RNAi (interferencia de ARN). Na RNAi uns ARNs que degradan transcritos e ARNm causan a desaparición por knock-down da función de xenes. Comparado co que ocorre en Drosophila, a RNAi ten unha maior resposta nestes escaravellos, o que os fai ideais para os experimentos de knock-down.^[17]

A tecnoloxía CRISPR foi moi útil no estudo de T. castaneum. Nun experimento utilizouse a CRISPR para realizar o knock-out do xene da E-cadherina. A E-cadherina é unha proteína unida a membranas das células epiteliais implicada na adhesión célula-célula.^[18] Isto tivo como resultado diversas alteracións do desenvolvemento embrionario no peche dorsal. O knock-down de xenes por RNAi da E-cadherina mostrou o mesmo efecto.^[19] Isto mostra que a tecnoloxía CRISPR e a edición (modificación) de xenes son opcións viables para estudar este escaravello como organismo modelo de insectos.

Os sinónimos de Tribolium castaneum (Herbst) son:^[20][21]

• Colydium castaneum Herbst, 1787
• Margus castaneus Dejean, 1833
• Phaleria castanca Gyllenhal, 1810
• Stene ferruginea Westwood, 1839
• Tenebrio castaneus Schönherr, 1806
• Tribolium ferrugineum , Wollaston, 1854
• Tribolium navale (Fabricius, 1775)
• Uloma ferruginea Dejean, 1821

Os seguintes nomes foron citados como sinónimos de T. castaneum por algúns autores, pero en realidade refírense a outras especies:^[20]

• Dermestes navalis Fabricius, 1775
• Ips cinnamomea Herbst, 1792
• Ips testacea Fabricius, 1798
• Lyctus navalis (Fabricius, 1775)
• Margus ferrugineus Kuster, 1847
• Stene ferruginea Stephens, 1832
• Tenebrio bifoveolatus Duftschmid, 1812
• Tenebrio ferrugineus Fabricius, 1781
• Tenebrio ochraceous Melsheimer, 1806
• Trogosita ferruginea (Fabricius, 1781)
• Uloma ochracea
• Uloma rubens Dejean, 1836

Wikispecies posúe unha páxina sobre:  Tribolium castaneum

• Xenoma de Tribolium castaneum. Arquivado 01 de marzo de 2016 en Wayback Machine. Beetlebase.
• Comparación entre especies de Tribolium.
• Confused and red flour beetles. Universidade de Florida IFAS.
• Cattlin, Nigel. "Rust Red Flour Beetle". Bayer Crop Science UK. Arquivado dende o orixinal o 15 de xaneiro de 2023. Consultado o 2021-03-08. 
• Granousky, T. A. 1997. "Stored Product Pests". In: Handbook of Pest Control, 8th Ed. Hedges, S.A. and D. Moreland (editores). Mallis Handbook and Technical Training Company.