Polixinia en animais

A polixinia (do grego antigo πολυγυνία, de πολύ-, poly- 'moitos', e γυνή, gyne 'muller' ou 'esposa')^[1] é un sistema de apareamento no cal un macho vive e aparéase con moitas femias, pero cada femia só se aparea cun único macho. Os sistemas nos que varias femias se aparean con varios machos defínense como promiscuos ou polixinándricos. O apareamento en leks considérase frecuentemente como unha forma de polixinia porque un macho se aparea con moitas femias, pero os sistemas de apareamento baseados en leks diferéncianse en que o macho non ten vinculación coas femias coas que se aparea, e as femias que se aparean carecen de vinculación unhas con outras.^[2]

A polixinia é típica de grupos cun só macho e múltiples femias^[3] e poden encontrarse en moitas especies como: os humanos, o gorila, o elefante mariño, os paxaros folosa grande e Troglodytes aedoni, o Papio hamadryas, o faisán común, o cervo común, o tigre de Bengala, as abellas Xylocopa varipuncta e Anthidium manicatum e o alce. A miúdo en sistemas políxinos, as femias realizarán a maioría dos coidados parentais.^[4]

Cando dous animais se aparean, ambos comparten un interese no éxito da súa descendencia, aínda que a miúdo desde diferentes puntos de vista. A non ser que o macho e a femia sexan perfectamente monógamos, o que significa que se aparean para toda a vida e non toman outras parellas, incluso despois da morte da parella orixinal, a cantidade de coidados parentais que prodigan varía.^[5] En realidade, é moito máis común que ocorran os apareamentos políxinos. As estruturas políxinas (excluíndo os leks) estímase que ocorren nun 90% dos mamíferos.^[2]

As aves políxinas son infrecuentes se as comparamos cos mamíferos, xa que a monogamia é o máis común nelas. Evolutivamente, a polixinia en aves puido ter evolucionado porque moitas femias non necesitan o apoio do macho para coidar á súa descendencia.^[6] Como as femias non necesitan axuda extra para sacar adiante os seus niños, os machos poden permitirse investir en múltiples femias. Non obstante, o coidado parental do macho encóntrase a miúdo en moitas especies de aves territoriais políxinas,^[7] o que orixina unha competición das femias para a axuda do macho. O máis frecuente é que os machos busquen unha segunda femia para fecundala, unha vez que a primeira femia puxo os seus ovos.^[6] As especies fortemente políxinas ou monógamas presentan un comportamento de agresión de femia a femia.^[6] Hai moitos factores que afectan a agresión das femias incluíndo a densidade de predadores, calidade do hábitat, espazado dos niños e tamaño do territorio.^[6] A miúdo as femias loitan polos recursos que pode proporcionar o macho, como alimentos ou protección do niño. As desvantaxes das femias por aparearse cun macho xa emparellado poden compensarse cos amplos recursos proporcionados polo machos, e como resultado prodúcese unha elección polas femias.^[6]

En 1977, Emlen e Oring creou un modelo de sistemas de apareamento que mostra como a distribución de recursos afecta os padróns de vida da femia e, en consecuencia, os sistemas de apareamento. Nun sistema de apareamento, o sexo limitante (xeralmente o feminino) é o que o sexo limitante (normalmente o masculino) intenta monopolizar.^[4] A combinación de distribución de recursos, os coidados parentais, e a sincronía da reprodución das femias determina cales serán as estratexias de apareamento que empregará o sexo limitado. A polixinia ocorrerá cando os recursos están localizados e as femias forman agrupacións, facendo máis fácil para os machos controlalas. Os diversos tipos de polixinia orixínanse a causa do acceso diferencial aos recursos que teñen os individuos.^[8]

Cando as femias se moven continuamente e non están estables espacialmente, os machos perseguen unha estratexia de defensa da parella. Cando as femias están agrupadas, prodúcense caro tipos de polixinia.

(Adaptado da Dra. Susan Alberts, Universidade Duke)

Cando as femias están estables espacialmente en e arredor dun recurso, os machos perseguen unha estratexia de defensa dos recursos e ocorre a polixinia cando as femias se agrupan e a descendencia require pouco ou ningún coidado parental (por exemplo, nas marmotas Marmota flaviventris, e no paxaro indicador Indicator xanthonotus).

En sistemas políxinos hai menos diversidade xenética debido a que un macho enxendra toda a descendencia. Aínda que ser o único pai de toda a descendencia é moi beneficioso para a fitness do macho, isto incrementa a probabilidade de endogamia e a transmisión de trastornos xenéticos. Ademais, é difícil para os machos monopolizar moitas femias á vez, o que leva a que se produzan copulacións con outros individuos distintos da parella nas cales unha femia pode aparearse con outros machos contal que non a vexa o macho co que está emparellada.^[3] Estes machos emparellados reprodutores teñen tamén unha curta permanencia no seu "cargo", e é común que os machos do grupo que non teñen harén ataquen o macho emparellado para conseguir acceso reprodutor ás súas femias.

A maior vantaxe para os machos nun sistema de apareamento políxino é o incremento de fitness e o éxito reprodutivo do macho simplemente porque será pai de toda a descendencia. Ser o único macho dun harén é altamente vantaxoso para o macho porque el ten unha probabilidade moito maior de que sobreviva a súa proxenie, o que significa que está transmitindo os seus xenes a máis individuos.

Debido a que un macho enxendra toda a descendencia, hai menos diversidade xenética na comunidade, o cal é desvantaxoso para as femias. Adicionalmente, as femias ás veces encóntranse con casos de infanticidio, realizados cando un macho reprodutor é destronado por outro que se converte en novo macho reprodutor dominante e seguidamente mata todas as crías que nese momento existan, xa que non é o pai delas. Como entón as femias xa non teñen fillos que criar, entrarán rapidamente nun novo estro (período de celo), o que permitirá que o novo macho reprodutor se aparee coas femias antes.^[3]

A diferenza do que ocorre nos machos, as copulacións fóra da parella habitual son vantaxosas para as femias porque lle dan ás femias máis probabilidades de aparearse e incrementar a diversidade xenética da comunidade. As copulacións fóra da parella exemplifican o conflito sexual, unha situación na cal un comportamento é vantaxoso para un sexo, pero desvantaxoso para o outro.^[4]

Unha explicación de por que os sistemas políxinos persisten dáa o modelo de limiar de polixinia. Este modelo demostra a ligazón entre o éxito das femias reprodutoras e a calidade do territorio ou a calidade da situación reprodutora.^[4] O modelo do limiar de polixinia tamén mostra os efectos do éxito reprodutor das femias cando múltiples femias no mesmo territorio se aparean cun só macho. Nesta situación, as femias teñen a opción de aparearse cun macho non emparellado nun territorio de ruin calidade ou cun macho xa emparellado nun territorio de alta calidade. A segunda femia reprodutora recibirá menos recursos do macho que a primeira. Porén, se o limiar bígamo é maior que o limiar de recursos orixinais da segunda femia, a femia entrará nun sistema de apareamento polixino, xa que ela aínda se beneficiaría de adqirir máis recursos. O modelo de limiar de polixinia pode ser aplicado a máis de dúas femias, con tal que haxa recursos dabondo para sustentalas.^[4]

A folosa grande (Acrocephalus arundinaceus) é unha das poucas especies de aves que é políxina e ten un harén. Os machos proporcionan recursos ao seu harén, como protección do niño e variados niveis de coidado parental. As femias do harén poden reproducirse ao mesmo tempo, indicando que o tamaño do harén e o número de descendentes do macho están relacionados.^[9] O factor máis importante cando se determina a fitness do macho é a orde na cal chegan ao territorio.^[9] Os machos que chegan antes incrementan a probabilidade de conseguiren bos lugares de nidación, mellorando as súas probabilidades de atraer máis femias. Ademais, ter un maior repertorio de cancións está correlacionado cun incremento no tamaño do harén e un incremento da fitness do macho porque as femias prefiren aparearse con machos que teñen un repertorio de cancións máis extenso.^[9] Tamén é posible que os amplos repertorios de cancións sexan un sinal suplementario para un bo apareamento, en conxunción co tamaño e calidade do territorio do macho. Estes paxaros desenvolven un repertorio con moitas cancións coa idade, e é máis probable que os machos máis vellos dominen territorios mellores, o que é unha plausible razón para explicar por que as femias prefiren machos máis vellos.^[10] Aínda que foi moi debatido, a elección das femias na folosa grande pode explicarse pola teoría dos bos xenes.^[9] A falsa paternidade e diminución da supervivencia das crías son dous factores que poderían contribuír a rebaixar a fitness dos machos.^[9]

Desde o punto de vista evolutivo, a característica máis predominante que máis a miúdo se encontra en sistemas de apareamento políxino é o extremo dimorfismo sexual. O dimorfismo sexual, ou a diferenza en tamaño ou aparencia entre machos e femias, dálle aos machos vantaxe nas loitas entre eles para demostrar dominancia e gañarse os haréns. O dimorfismo sexual pode presentarse en forma de distintos tamaños corporais e tamaños dos caninos.^[3] A polixinia é beneficiosa en particular para os machos porque teñen un maior incremento de fitness e éxito reprodutivo. Este aumento reduce a diversidade xenética da comunidade, o que a miúdo leva a un incremento da endogamia. Porén, a polixinia non é un sistema de apareamento particularmente beneficioso para as femias porque a súa elección de parella está limitada a un macho. As copulacións fóra da parella son unha estratexia usada polas femias para evitar o conflito sexual causado pola polixinia, permitíndolles acceso a unha mellor elección de parella.^[4]

A elección de parella, o acto na cal a femia elixe a súa parella baseándose no atractivo das súas cualidades, é moi común en sistemas políxinos. Nestes casos, as femias elixirán machos bseandose nas súas características sexuais secundarias, as cales poden indicar o acceso a mellores e máis recursos. Por exemplo, as femias de folosa grande (Acrocephalus arundinaceus) teñen preferencia por emparellarse con machos con maiores repertorios de cancións porque isto indica que son máis vellos e poden ter mellores territorios de nidación.^[9][10] A femia do lémur sifaka de Coquerel (Propithecus coquereli) aparéanse cos gañadores das batallas polo harén porque o macho vencedor demostrou que é máis forte que o outro, ofrecendo potencialmente máis protección ante os predadores.^[11] As femias do paxaro Agelaius phoeniceus son agresivas contra outras femias intrusas no seu harén, usualmente máis intensamente durante a estación reprodutora. Este comportamento demostra que as femias están protexendo o seu macho reprodutor da intrusión doutras femias, o que suxire que están impedindo o acceso das outras femias a unha parella desexable.^[6] Porén, unha das probas máis obvias da elección das femias nos sistemas de apareamento políxino son as copulacións fóra da parella. Estas demostran que a femia está seleccionando un macho distinto do macho reprodutor, en vez de ou ademais de continuar apareándose co macho reprodutor dominante.