Viirused

See artikkel räägib elusorganisme nakatavatest viirustest; isepaljuneva programmi kohta vaata artiklist arvutiviirus; teiste tähenduste kohta vaata Viirus (täpsustus).

---

Viirus
SARS-CoV-2 virion (alamsugukonnast koroonaviirused)
Taksonoomia
Riik	Viirused Vira

Artiklis ei ole piisavalt viiteid. Palun aita väiteid kontrollida ja viiteid lisada. (Kuidas ja millal see märkus eemaldada?)

Viirused on rakulist ehitust mitteomavad endoparasiidid. Viirused koosnevad pärilikkusainest (DNA või RNA), valgulisest kapsiidist ja mõned ka fosfolipiidsest ümbrisest. Viirused nakatavad elusorganismide rakke, kus nad kasutavad paljunemiseks peremeesraku ressursse. Viirusinfektsioon võib olla pöörduv ja lühiajaline, kuid see võib olla ka pöördumatu ja elukestev. Viiruse rakuvälist vormi ehk levikut võimaldavat osakest nimetatakse virioniks. Viirusi uurivat teadusharu nimetatakse viroloogiaks.

Viirused kujutavad endast üht või mitut DNA või RNA molekuli, mida ümbritseb valkudest kapsiid, mõnel juhul sisaldavad ka lipiide. Seega erinevad nad "klassikalistest" elusorganismidest suuresti, ja nende elusolendiks pidamine või mittepidamine sõltub sellest, kuidas elu defineerida. Üks võimalikest definitsioonidest väidab, et elusorganismid on objektid, mis suudavad toota endasarnaseid järglasi, neile endas sisalduvat pärilikku informatsiooni edasi andes. Sel juhul tuleks ka viirusi elusolenditeks pidada. Selle definitsiooni järgi kuuluks elusolendite hulka ka ainult valgu molekulist koosnevad priionid ja ainult nukleiinhappe molekulist koosnevad viroidid, mistõttu selline elu definitsioon on vastuolus enamiku inimeste intuitiivse arusaamaga elust.

Viirusteks ei loeta tavaliselt ka üksikorganismi genoomi piires paljunevaid DNA järjestusi – transposoone, kuigi selget piiri nende vahele tõmmata on raske.

Viiruste algne definitsioon oli seotud nende väiksusega (läbimõõt 15–400 nm), mistõttu nad olid valgusmikroskoobis nähtamatud ja läbisid väikeste avadega filtreid (mis pidasid kinni ka väikseimaid tuntud baktereid); sellest tuletati ka nende algne nimetus "filtreeruv mürk" (virus filtrans).

Viiruste tekke kohta puudub ühtne seisukoht, ning on tõenäoline, et erinevad viiruste rühmad pole ka ühesuguse päritoluga. Et paljud viiruste osad meenutavad elusorganismide rakkude osi, on levinud oletus, et viirused on tekkinud mingi DNA või RNA "iseseisvumisel" ja sellele järgnenud evolutsiooni käigus peremeesrakust sõltumatult, kasutades ära peremeesraku "molekulaarset masinavärki". Bakterite puhul on vaadeldud analoogset nähtust, kus kromosoomi mingi osa eraldudes moodustub plasmiid, mis võib ühelt rakult teisele üle kanduda.

Viiruste põhimõtteline (ja mõnikord ka struktuuriline) sarnasus transposoonidega viib mõttele, et mõned viirused on end genoomist "lahti rebinud" transposoonid. Samas võib olla asi ka vastupidi, ning transposoonid tekkinud hoopis viirustest.

On avaldatud ka arvamust, nagu võiksid mõned viirused endast parasiitse eluviisi tõttu kujutada äärmuslikult lihtsustunud baktereid, või oleksid ürgookeanis tekkinud paralleelselt rakulise eluga. Tõendid nende teooriate kinnituseks aga seni puuduvad.

Kuna viirused pole ilmselt ühisest "alg-viirusest" põlvnevad olendid, samuti mitte suguluses teiste elusolenditega, on kaheldud viiruste jaoks klassikalise bioloogilise taksonoomia reeglite kasutamise võimalikkuses ja mõttekuses. Mitmesugused vähem või rohkem kunstlikud viiruste süsteemid (klassifitseerimine virioni kuju järgi, peremeesorganismi järgi, tekitatava haiguse väliste tunnuste järgi jm) valitsesid kuni 1966. aastani, mil Rahvusvaheline Viiruste Nomenklatuuri Komitee (ICNV) määras kindlaks viiruste taksonoomia soovituslikud põhimõtted.

Tänapäevase viiruste nomenklatuuri järgi liigitatakse viirused neis sisalduva nukleiinhappe tüübi järgi RNA-viirusteks ja DNA-viirusteks. Need suured rühmad jagunevad omakorda seltsideks, sugukondadeks, perekondadeks, liikideks ja tüvedeks, kusjuures nende taksonite definitsioonid ei lange kokku mujal bioloogias kasutatavatega. Peamiseks erinevuseks on vastava taksoni monofüleetilisuse nõude puudumine, välja arvatud tüvede puhul. Sugukonna tasandini määramisel kasutatakse laialdaselt Baltimore'i klassifikatsiooni, mille kohaselt jagunevad viirused järgmiselt: 1) dsDNA-viirused, 2) ssDNA-viirused, 3) dsRNA-viirused, 4) (+)-ahela ssRNA-viirused, 5) (-)-ahela ssRNA-viirused, 6) RNA pöördtranskribeerivad viirused ja 7) DNA pöördtranskribeerivad viirused.

Viiruste taksonitele pannakse ladinakeelsed nimetused, kusjuures seltside nimed saavad lõpu -virales, sugukondade nimed lõpu -viridae, ja perekonnad lõpu -virus. Liikide puhul ei rakendata ladinakeelset binaarset nomenklatuuri (liigi nime, mis koosneb perekonna nimest ja liigiepiteedist). Nimedes võib kasutada ka kreeka tähti ja numbreid (nt λ faag, SV40).

DNA-viirused on suurim ja mitmekesiseim viiruste rühm. Kõik nad sisaldavad valgulises kapsiidis paiknevat ühte või mitut DNA molekuli. Need võivad koosneda üksikust DNA ahelast, või olla kaksikahelalised, nagu enamikul elusorganismidest. Peremeesorganismi rakku siseneb kas viirus tervikuna või ainult tema DNA (sageli bakterite viiruste puhul). Levinumad DNA-viiruste virionide kujud on filamentsed, ikosaeedrilised, spiraalsed kui ka faagikujulised viirused.

DNA-viiruste hulka loetakse ka retroviirused, kes küll algselt DNA-d ei sisalda, kuid kelles sisalduva RNA järgi rakus DNA sünteesitakse.

RNA replikatsioon on ühelt poolt väga efektiivne ja kiire, aga teisalt ka ebatäpne. Seetõttu on RNA-viirustele omane suur muutlikkus ja kiire evolutsioneerumine.

Enamiku RNA-viiruste infektsioonitsükkel toimub raku tsütoplasmas, kuid on ka erandeid (näiteks gripiviirus).

 Pikemalt artiklis Virion

Viiruste osakestel – virionidel – on hoolimata oma erinevast päritolust mõningane ehituslik sarnasus. Enamasti sisaldab virion valkudest koosnevas kestas (nukleokapsiidis) ühe või mitu molekuli nukleiinhapet. Nukleokapsiid võib koosneda ühesugustest valgu molekulidest, või olla üsna keerulise ehitusega. Mõnikord ümbritseb nukleokapsiidi veel ümbris (inglise keeles envelope), mis on peremeesraku rakumembraanist pärinev lipiidkest. Mõnede viiruste pinnavalkude või polüsahhariidide ülesandeks on seonduda peremeesraku pinnaretseptoritega (vt retseptor-vahendatud endotsütoos). On ka viirusi, mis omavad virionis paljunemiseks või rakku tungimiseks vajalikke ensüüme, isegi ribosoome (nt Ebola viirus).

Kõik viirused on elusorganismide siseparasiidid. Nad sisenevad peremeesorganismi rakku, või sisestavad sinna oma nukleiinhappe. Viiruslik nukleiinhape (DNA) integreerub peremeesraku kromosoomi, või ka transleeritakse otse, mõnede RNA-viiruste RNA põhjal valmistatakse rakus sellele vastav DNA, mis kromosoomi integreerub (pöördtranskriptsioon; vt retroviirused).

Nakatumise esimest staadiumit, kus viirus end n-ö rakus "sisse seab" ja oluliselt viimase normaalset talitlust ei mõjuta, nimetatakse lüsogeenseks faasiks. See võib sõltuvalt tingimustest ja viirusest kesta mõnest minutist paljude aastateni. Nakatumise teine staadium kannab nime lüütiline faas, mille käigus raku normaalne elutegevus katkestatakse, ning kujundatakse ümber uute viirusosakeste tootmiseks. Uued virionid väljuvad rakust (sellega võib kaasneda raku surm) ning üritavad nakatada uusi rakke. Selline viiruste paljunemine ja organismi normaalse talitluse häirimine kutsub enamasti esile vähem- või rohkem tõsise viirushaiguse. Viiruste sisenemine peremeesraku genoomi võib esile kutsuda ka muid raku talitluse häireid, millest tähtsaimaks võib pidada raku muutumist kasvajarakuks (vt tuumorviirused). Raku talitluse häirimine ja raku või peremeesorganismi tapmine pole viirusele tegelikult enamasti kasulikud, kuna võtavad viiruselt võimaluse edasi paljuneda. Nii ongi levinuimad ja ökoloogiliselt edukaimad need viirused, mis peremeesorganismi normaalset elutegevust vähe mõjutavad.

 Pikemalt artiklis Viirushaigused

Viirushaigusi ehk viroose esineb kõikidel rakulise ehitusega olenditel. Inimesel tuntakse umbes viissada levinumat viirushaigust, kuid nende arv on tegelikult arvatavasti märksa suurem (inimeselt isoleeritud viiruste liike on kokku üle tuhande). Kõige tõhusamaks viirushaigusi tõrjuvaks vahendiks on seni organismi enda immuunsüsteem, mille võimet viirustega võidelda suurendatakse vaktsineerimise abil. Viimasel ajal on teatud edu saavutatud ka viiruste kemoteraapias, kuid ravimite väljatöötamine viiruste vastu on raske (peamiselt seetõttu, et viirused kasutavad oma elutegevusel raku enda vahendeid).

Ehkki viirused haiguste tekitajana on kahjulikud, on nad oluliseks tööriistaks geeniteraapias, kuna võimaldavad rakkudesse viia ka kasulikke geene, mis rakus muidu puuduvad või on kahjustatud (vt viirusvektor). Uueks uurimissuunaks on viirusosakeste ümberprogrammeerimine ja nende kasutamine haiguste ravimiseks – viroteraapia.

 Pikemalt artiklis Viirused inimkonna ajaloos

Viiruste põhjustatud epideemiad algasid, kui inimeste käitumine neoliitilise revolutsiooni ajal umbes 12 000 aastat tagasi muutus ja inimesed hakkasid elama tihedamini asustatud põllumajanduslikes kogukondades. See võimaldas viirustel kiiremini levida ja muutuda epideemilisteks. Suurenes ka taime- ja loomaviiruste hulk. Inimeste sõltuvuse kasvades põllumajandusest ja loomakasvatusest tõid vastavalt kartulit ja veiseid hävitanud viiruste perekonnad Potyvirus ja morbilliviirus kaasa traagilisi tagajärgi.

Rõugeviirused ja leetriviirus on ühed vanimad inimest mõjutanud viirused. Teisi loomi mõjutanud viirustest arenenuna esines neid inimestel esimesena tuhandeid aastaid tagasi Euroopas ja Põhja-Aafrikas. Ameerika koloniseerimise ajal viidi viirused ka Uude Maailma, kuid sealsetel põlisrahvastel puudus viiruste vastu loomulik kaitse ja miljonid neist surid epideemiate jooksul. Gripipandeemiaid on kirjeldatud alates 1850. aastast ja nende sagedus on aja jooksul suurenenud. 1918–1920 levinud Hispaania gripi pandeemia ajal suri vähem kui aastaga 40–50 miljonit inimest, tehes sellest ühe suurima ohvrite arvuga pandeemia inimkonna ajaloos.

Esimesed viirusevastased vaktsiinid töötasid välja Louis Pasteur ja Edward Jenner. Viroloogiale andis hoogu ja viiruste olemust aitas tundma õppida elektronmikroskoobi leiutamine 1930. aastatel. 20. sajandil avastati, et paljusid uusi ja vanu haigusi põhjustavad viirused. Lastehalvatusepideemiad saadi kontrolli alla alles tänu vaktsineerimisele; lastehalvatuse vastu hakati vaktsineerima 1950. aastatel.

 Pikemalt artiklis Sünteetilised viirused

Geenisünteesi ja molekulaarbioloogia meetodite abil saab luua sünteetilisi viirusi, mis kujutavad endast kas looduses esinevate või väljasurnud viiruste täpseid koopiaid, nende modifitseeritud variante ja/või kimääre. Tehnoloogiliselt on võimalik luua mistahes suuruse ja elutsükliga viirusi. Täiesti uute viiruste, millel puuduvad looduses esinenud/esinevad analoogid, loomine ei ole tänapäeval veel võimalik: sobiv tehnoloogia on küll olemas, kuid piiravaks teguriks on puudulikud teadmised viiruste ja nende kodeeritud saaduste toimemehhanismidest peremeesorganismis.

• hiirused
• prioonid
• transduktsioon
• viiruste loend
• virofaag – Sputnik (Pariis, 2008), Mavirus (2011), OLV – Organic Lake Virophage (Antarktika Orgaanikajärv, 2011)^[1],^[2],^[3]
• viroidid
• virusoidid

• Teaduse helisõnastik: viirus (Andres Merits) – ERR Novaator, 16. detsember 2009

Pildid, videod ja helifailid Commonsis: Viirused