List

Listovi su najvažniji organi većine vaskularnih biljaka. Zeleno bilje je autotrofno, što znači da ne dobijaju hranu od drugih živih bića, već umjesto toga stvaraju vlastitu hranu pomoću fotosinteze. Energiju hvataju u sunčevoj svjetlosti i koriste je za sintezu jednostavnih šećera, poput glukoze i saharoze, iz ugljik-dioksida i vode. Šećeri se zatim skladište kao skrob, koji se dalje hemijskom sintezom prerađuju u složenije organske molekule, kao što su proteini ili celuloza, osnovni strukturni materijali u zidovima biljnih ćelija ili se metaboliziraju pomoću ćelijskog disanj da bi se dobila hemijska energija za pokretanje ćelijskih procesa. Listovi izvlače vodu iz zemlje u struji transpiracije kroz vaskularni sistem za provođenje, poznat kao ksilem i dobijaju ugljik dioksid iz atmosphere difuzijom kroz otvore nazvane stome u spoljnjem prekrivajućem sloju lista (epiderme)], dok su listovi orijentirani tako da maksimalno izloženi prema sunčevoj svjetlosti.^[1] Jednom kada je šećer sintetiziran, treba ga transportirati u područja aktivnog rasta poput izdanaka biljke i korijena. Vaskularne biljke prenose saharozu u posebnom tkivu zvanom floem. Floem i ksilem međusobno su paralelni, ali transport materija obično je u suprotnim smjerovima. Unutar lista ti se vaskularni sistemi granaju (razgranavaju) da bi formirali vene koje opskrbljuju što je moguće više lista, osiguravajući da ćelije koje obavljaju fotosintezu budu blizu transportnog sistema.^[2]

Obično su listovi široki, ravni i tanki (dorziveralno spljošteni), čime se maksimizira površina koja je izravno izložena svjetlosti i omogućava svjetlu da prodre u tkiva i dospije do hloroplasta, čime se promovira fotosinteza. Oni su raspoređeni na biljci tako da svoje površine izlažu svjetlu što je moguće efikasnije, a da se pritom ne zasijenjuju; postoje, međutim, mnogi izuzeci i komplikacije. Naprimjer, biljke prilagođene vjetrovitim uvjetima mogu imati dodatni list, kao što je to slučaj u mnogim vrbama i eukaliptusima. Ravan ili laminarni oblik također maksimizira toplinski kontakt s okolnim zrakom, potičući hlađenje. Funkcionalno, osim što provodi fotosintezu, list je glavno mjesto transpiracije, pružajući energiju potrebnu za izvlačenje transpiracijske struje iz korijena i gutacijom.

Mnoge gimnosperme imaju tanke igličaste ili slične listove koji mogu biti povoljni u hladnom podneblju sa čestim snijegom i mrazom.^[3] Ovo se tumači kao smanjenje od megafilnih listića njihovih devonskih predaka^[4]Neki oblici listova prilagođeni su da moduliraju količinu svjetlosti koju apsorbuju, kako bi izbjegli ili ublažili prekomjernu toplinu, ultraljubičastog oštećenja ili isušivanje ili žrtvovali efikasnost apsorpcije svjetlosti za pogodnost zaštite od biljojeda. Za kserofite glavno ograničenje nije svjetlost fluks ili intenzitet, već suša. .^[5] Neke biljke prozora, kao što su vrste roda Fenestraria i neke roda Haworthia poput Haworthia tesselata i Haworthia truncata tipski primjeri kserofita.^[6] a Bulbine mezembriantemoida.

Listovi također funkcioniraju za skladištenje hemijske energije i vode (posebno u sokovima i mogu postati specijalizirani organi koji služe drugim funkcijama, poput vitica graška i drugih mahunarki, zaštitnih bodlji kaktusa i zamke za insekte u mesožderkim biljkama poput rodova Nepenthes i Sarracenia. Listovi su temeljne strukturne jedinice od kojih su zgrađene šišarke u golosjemenjača (svaka skala konusa je modificirani list megafil, poznat kao sporofil)^[4]:408 i od kojih su izragrađeni cvjetovi u cvjetnica.^[4]:445

 

Unutrašnja organizacija većine vrsta lišća razvila se tako da maksimizira izlaganje fotosintetskih organela, hloroplasta, svjetlosti i da poveća apsorpciju ugljik-dioksida, dok se istovremeno kontrolira gubitka vode. Njihove površine su vodootporne, sa biljnom kutikulom, a izmjena plinova između ćelija mezofila i atmosfera se kontrolira minutnim (dužinom i širinom izmjerenim u desetinama µm) otvorima zvanim stome, koje se otvaraju ili zatvaraju za regulaciju izmjena brzine ugljik-dioksida, kisika i vodene pare u unutrašnji i međućelijski sistem Stomini otvori kontroliraju turgorov pritisak u paru ćelija zaštitnica koje okružuju stomin otvor. Na bilo kojem kvadratnom centimetru biljnog lista može biti od 1.000 do 100.000 stoma.^[7]

 

Oblik i struktura lišća znatno se razlikuju od vrste do vrste biljaka, ovisno o njihovoj prilagodbi klimi i dostupnoj svjetlosti, ali i drugim faktorima poput ispaše životinja (poput jelena), raspoloživim hranjivim tvarima i ekološkoj konkurenciji drugih biljaka. Značajne promjene u obliku lišća događaju se i u vrstama, naprimjer kako biljka sazrijeva; kao što je slučaj vrsta roda „Eukaliptus“ koje obično imaju izobilateralne, viseće listove kada sazrijevaju i dominiraju nad svojim susjedima. Međutim, takva stabla kao mladice imaju uspravno ili vodoravno dorziventralno lišće, kada je njihov rast ograničen dostupnom svetlošću.^[8] Ostali faktori uključuju potrebu za uravnoteženjem gubitka vode pri visokoj temperaturi i niskoj vlažnosti zraka, suprotno potrebi apsorpcije atmosferskog ugljik-dioksida. U većini biljaka listovi su također primarni organi odgovorni za transpiraciju i gutaciju (izlučivanje kuglica tečnosti koje se formiraju na rubu listova).

Listovi takođe mogu skladištiti hranu i vodu, te su prema tome modificirani kako bi ispunili ove funkcije; naprimjer u lišću sočnih biljaka i u ljuskama lukovica. Koncentracija fotosintetskih struktura u lišću zahtijeva da su bogatija proteinma, mineralima i šećerima od, recimo, drvenastih matičnih tkiva. Prema tome, lišće je prominentno u ishrani mnogih životinja.

 

U skladu s tim, lišće predstavlja velika ulaganja za biljke koje ih imaju, a njihovo zadržavanje ili zbrinjavanje predmet su razrađenih strategija za suzbijanje pritiska štetočina, sezonskih uvjeta i zaštitnih mjera poput rasta trnova, proizvodnje fitolita, lignina, tanin i otrova.

Listopadne biljke u hladnim ili umjereno hladnim regijama obično odbcuju lišće u jesen, dok u područjima koja imaju ozbiljnu sušnu sezonu, neke biljke ne mogu zgubitii lišće sve dok se sušna sezona ne završi. U oba slučaja može se očekivati da listovi, zadržanim hranjivim tvarima, doprinose tlu gdje padaju. Suprotno tome, mnoge druge nesezonske biljke, poput palmi i četinjara, zadržavaju listove dugo vremena; Welwitschia zadržava dva glavna lista tokom cijelog životnog vijeka, koji može prelaziti i hiljadu godina.

Listoliki organi kod briofita (npr. mahovina i Marchantiophyta, poznati kao filidi, morfološki se razlikuju od listovai vaskularnih biljaka, jer kod njih nedostaje vaskularno tkivo; obično su samo jednoćelijske debljine i nemaju kutikule stome ili unutrašnji sistem međućelijskih prostora.

Jednostavni, vaskularizirani listovi (mikrofilidi) prvo su se razvili kao enacije (ekstenzije stabljike), kod klupskih mahovina, poput roda Baragwanathia, tokom silura. Pravi listovi ili eufili veće veličine i složenije nervature nisu postali česti u drugim skupinama sve do devonskog razdoblja, do kada je koncentracija ugljik-dioksida u atmosferi značajno pala. To se dogodilo neovisno u nekoliko zasebnih linija vaskularnih biljaka, u progimnospermi poput roda Archaeopteris, u Sphenopsida, paprati, a kasnije u gimnospermama i angiospermama. Eufili se nazivaju i makrofilima ili megafilima (veliki listovi).^[4]

Strukturno potpuni list angiospermi sastoji se od peteljke (stabljika lista), lamine ili liske (lisnasta lopatica), i stipule (male strukture smještene na obje strane dna peteljke). Ne formira se svaka vrsta listova sa svim tim strukturnim komponentama. Stipule mogu biti upadljive (npr. grah i ruža); uskoro opadaju ili na drugi način nisu očigledne kao u’’ Moraceae’’ ili su uopšte odsutne kao u Magnoliaceae. Peteljka može biti odsutna ili liska ne može biti laminarna (spljoštena). Ogromna raznolikost prikazana u obliku lišća (anatomije) od vrste do vrste detaljno je prikazana u nastavku. Peteljka mehanički povezuje list sa osttkom biljke i daje put za prenošenje vode i šećera u list i iz njega. Lamina je obično mjesto glavnine fotosinteze. Gornji adaksijalni ugao između lista i stabljike poznat je pod nazivom aksil’’ lista. Često je lokacija pupoljka. Strukture koje se tamo nalaze nazivaju se "aksilarne" (pazušne).

 

Vanjske karakteristike lišća, poput oblika, ruba, dlaka, peteljki i prisutnosti pršljenova i žlijezda često su važne za identificiranje biljaka prema razini porodice, roda ili vrsta, a botaničari su razvili bogatu terminologiju za opisivanje karakteristika lista. Listovi gotovo uvijek imaju određeni rast. Narastu do određenog obrasca i oblika, a zatim stanu. Ostali dijelovi biljke poput stabljike ili korijena imaju neodređeni rast i obično će nastaviti rasti sve dok za to imaju resurse.

Svojstva lista su obično karakteristična za vrstu (monomorfna), mada neke vrste proizvode više vrsta lista (dimorfne ili polimorfne]). Najduži listovi su listovi Raffia palma, R. regalis koji mogu biti dugi i do|25 m, a široki I do 3 m.^[10] Terminologija povezana s opisom morfologije lista predstavljena je, u ilustriranom obliku, na Wikiknjigama Wikibooks.

 

 

• Paprati imaju frondne listove;
• Lišće četinara obično je igličasto ili u obliku šilice ili u obliku razmjernika;
• Listovi angiospermi (cvjetnice): standardni oblik uključuje lisku, peteljku, laminu:
• Lycophytes ima listove zvane mikrofili.
• Monokotiledone imaju posebne listove koje se nalaei u većini travs i mnogim drugim monokotiledonama:
• Ostali specijalizirani listovi, poput onih iz roda Nepenthes ("biljni vrč")

Za opis rasporeda lišća na stabljici obično se upotrebljavaju različiti izrazi (filotaksis):

 

Alternativno

Jedan list, grana ili cvjetni dio pričvršćuje se u svakoj tački ili čvoru na stabljici i ima, u većem ili manjem stupnju, alternativni smjer duž stabljike.

Bazni

Nastaju iz baze stabljike.

Kaulini

Nastaju iz zračne stabljike.

Nasuprotni

dva lista, grane ili dijelovi cvijeta pričvršćuju se u svakoj tački ili čvoru na stabljici. Prilozi listova su upareni na svakom čvoru i dekusatni ako se, što je tipski, svaki uzastopni par rotira za 90°, napredujući duž stabljike.

Vrtložni ili verticilatni

tri ili više listova, grana ili cvjetnih dijelova pričvršćeni su u svakoj tački ili čvoru na stabljici. Kao i kod suprotnih listova, uzastopne vijuge mogu ali ne moraju biti odsječene, zakrenute za pola ugla između listovs u vrtlogu (tj. uzastopne vijuge od tri rotacije za 60°, vijuga od četiri rotacije za 45° itd.). Nasuprotni listovi mogu se pojaviti nakrivljeni blizu vrha stabljike. Pseudoverticillatnost’’ opisuje aranžman koji samo izgleda zgužvano, ali zapravo nije tako.

Rozulat

Listovi formiraju rozete.

Redovi

Termin "distihozan", doslovno znači "dva reda". Lišće u ovom rasporedu može biti naizmjenično ili suprotno u svom pričvršćivanju. Termin “2-rangirani", je ekvivalentan. Ponekad se susreću i pojmovi „tristihozan“ i „tetrastihozan“. Naprimjer, "listovi" (zapravo mikrofili) većine vrsta roda Selaginella tetrastihozni su, ali nisu dekusatni.

Kako „stabljika“ raste, lišće izgleda raspoređeno oko nje na način koji optimizira iskorištenje svjetlosti. U osnovi, lišće tvori heliks obrazac, usredotočen oko stabljike ili u smjeru kazaljke na satu ili obrnuto ili u smjeru suprotnom od kazaljke na satu, s istim uglom odstupanja (ovisno o vrsti). Postoji pravilnost u tim uglovima i oni slijede brojeve u Fibonaccijevog niza: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Ova serija teži zlatnom uglu, što je otprilike 360° × 34/89 ≈ 137.52° ≈ 137° 30′. U seriji, brojnik označava broj potpunih zavoja ili "đira" dok list ne dođe u početni položaj, a nazivnik označava broj listova u rasporedu. To se može pokazati sljedećim:

• Naizmjenični listovi imaju ugao od 180° (ili 1/2)
• 120° (ili 1/3): 3 lista u jednom krugu;
• 144° (ili 2/5): 5 listova u 2 kruga
• 135° (ili 3/8): 8 listova u 3 đira.

 

Prema obrascu podijeljenosi liske (lamine, plojke) mogu se opisati dva osnovna oblika listova.

• Jednostavni list ima nepodijeljenu lisku. Međutim, list može biti seciran tako da formira režnjeve, ali praznine između njih ne dosežu do glavne nervature.
• Složeni list ima potpuno podeljenu lisku, a svaki listić" plojke (liske) je odvojen duž glavnog ili sekundarnog nerva. Listovi mogu imati drškice i štikle, ekvivalente peteljki i listiće listova. Kako se svaki list može činiti jednostavnim listom, važno je prepoznati gdje se nalazi peteljka, kako bi se identificirao složeni list. Složeni listovi su karakteristični za neke porodice viših biljaka, poput ‘’Fabaceae’’. Srednja vena složenih listova ili frond, kada postoji, naziva se rahis.

Prstasto složeni listovi imaju listiće radijalno, od kraja drškice, kao prste na dlanu šake; naprimjer, Cannabis (konoplja) i Aesculus (kesten).

Perasto složeni

listovi sa listićima koji se nalaze pored glavne ili srednje vene. Sa terminalnom listićem; naprimjer, Fraxinus (jasen).

Biperasto složeni

Listovi su dvostruko podijeljeni: listići su raspoređeni duž sekundarne vene koja je jedan od nekoliko ogranka koji se odvajaju od rašnica. Svaki se listić naziva pinula (perce). Skupina pinula na svakoj sekundarnoj veni formira „pinu“; naprimjer, Albizia (svileno drvo).

Trolisni (ili trifolioliatni, trifolatni)

sa listićima u obliku pera; naprimjer, Trifolium (djetelina), Laburnum (laburnum) i neke vrste roda Toxicodendron '(naprimjer, Toksicodendron radicans).

Pinatifidni

Perasto seciran na središnjem nervu, ali listići nisu potpuno odvojeni; naprimjer, rod Polypodium, neki predstavnici roda Sorbus (bijeli snopovi). U peasto žilastim listovima središnji nerv poznat jeu kao "srednji vijenac" (midrib).

 

Petiolirani listići imaju petiole (lisne drške), a za njih se kaže da su petiolatne. Sesilni ili sjedeći (epetiolatni) listovi nemaju peteljke i liska se pričvršćuje direktno na stabljiku. Subpetiolatni listovi su gotovo petiolatni ili imaju izrazito kratku peteljku i mogu izgledati kao da sjede.

U listovima stezanja ili dekurentnih liski, one djelomično okružuje stabljiku.

Kad baza lišća potpuno okruži stabljiku, za listove se kaže da su perfoliatni, kao što je primjerice u Eupatorium perfoliatum.

U štitastim (peltatnim) listovima, peteljke se vežu za lisku unutar njene margine.

Kod nekih vrsta roda Acacia, kao što je drvo koa (Acacia koa), peteljke se proširuju ili šire i funkcioniraju poput lisnih listića; nazivaju se filode. Na vrhu filode mogu postojati normalni perasti listovi.

Sporedni listićI ili stipule, prisutni su na listovima mnogih dikotiledona; oni su dodatak na svakoj strani na dnu peteljke, nalik malim listovima. Stipule mogu biti trajne i ne mogu se skinuti (narezani listovi, kao što su kod ruža) i graha, ili otpadaju dok se list širi, ostavljajući izražen ožiljak na grančici (list izdvajanja ). Stanje, uređenje i struktura stipula naziva se "stipulacija".

Slobodni, bočni (lateralni)

naprimjer Hibiscus.

Prirasli

Spojeni na bazi peteljk, kao što je u rodu Rosa.

Ohreatni

opskrbljena sa ohreom ili oblogama u obliku omotača, kao u porodici Polygonaceae; npr. rabarbara.

Opkoljavajuća baze peteljki

Između peteljki dva suprotna lista, kao u porodici ‘’Rubiaceae ili Između peteljke i stabljike, kao u Malpighiaceae.

 

 

 

Vene ili nervi čine jednu od vidljivijih osobina listova. Predstavljaju vaskularnu strukturu organa, koja se proteže u listu preko petiola) i omogućavaju transport vode i hranjivih sastojaka između lista i stabljike i imaju presudnu ulogu u održavanju stanje vode listova i fotosintetskog kapaciteta. .^[11][12] Oni također igraju ulogu u mehaničkom učvrćivanju lista. U okviru lamine lista, dok neke vaskularne biljke posjeduju samo jednu venu, u većini se ta vaskulatura uglavnom dijeli (razgranava) prema različitim obrascima (venacija) i oblikuje cilindrične snopove, obično ležeći u srednjoj ravnini mezofila, između dva sloja epiderme. Ovaj obrazac je često specifičan za taksone, a od kojih kod angiospermi postoje dva glavna obrasca paralelni i mrežasti ( retickulatni)]. Općenito, paralelna venacija je tipska za monokotiledone, dok je mrežasta više tipska za eudikotiledonee i magnolidne ("dikotiledone"), iako postoje i mnogi izuzeci.

Vena ili vene koje uđu u list iz peteljke nazivaju se primarne ili vene prvog reda. Vene koje se granaju od ovih su vene sekundarnog ili drugog reda. Te se primarne i sekundarne vene smatraju glavnim venama ili venama nižeg reda, mada neki autori uključuju I treći red. Svako naredno grananje se redno broji, a to su vene višeg reda, a svaka grana je povezana s užim promjerom vena. ^[13] U paralelnim venastim listovima, primarne vene teku paralelno i podjednako jednake drugoj većini dužine lista, a zatim se konvergiraju ili spajaju (anastomozma) prema vrhu. Obično mnogo manjih malih vena povezuje ove primarne vene, ali mogu završiti I vrlo finim venskim završecima u mezofilu. Male vene su tipičnije za angiosperme koje mogu imati čak četiri viša reda.^[14] } Nasuprot tome, kod listova s mrežastom venacijom postoji jednostruka (ponekad i više njih) primarna vena u sredini lista, koja se naziva srednje rebro ili skelet, a kontinuirana je sa vaskulaturom bliže peteljke. Srednjinerv se potom grana na niz manjih sekundarnih, poznatih i kao vene drugog reda, koje se protežu prema ivicama listova. One se često završavaju u hidatodama, sekretornim organima, na margini. Zauzvrat, manje vene granaju se iz sekundarnih vena, poznatih kao vene trećeg (ili višeg reda), tvoreći gusti mrežasti obrazac. Područja ili otoci mezofila koji leže između vena višeg reda nazivaju se areole. Neke od najmanjih vena (veneleta = venica) mogu imati završetke u areolama, što je proces poznat kao areolacija.^[13] Ove manje vene djeluju kao mjesta razmjene između mezofila i vaskularnog sistema biljke..^[12] Tako male vene sakupljaju proizvode fotosinteze (fotosintate) iz ćelija u kojima se odvija, dok su glavne vene odgovorne za njihov transport van lista. Istovremeno se voda prnosii u suprotnom smjeru.^[15][16][17]

Broj završetaka vena vrlo je promjenjiv, kao i da li se vene drugog reda završavaju na margini ili se vraćaju na ostale vene. Postoje mnoge složene varijacije uzoraka koje oblikuju lisne vene i ove imaju funkcionalne implikacije. Od njih imaju najveću raznolikost štitarice. U njima glavne vene djeluju kao mreža za podršku i distribuciju lišća i povezane su s oblikom lišća. Naprimjer, paralelna venacija koja se nalazi u većini monokotiledona korelira sa izduženim oblikom lišća i širokom lisnom osnovom, dok se mrežasta venacija vidi u jednostavnim cijelim listovima, a prstasti listovi obično imaju venaciju u kojoj se tri ili više primarnih vena radijalno razilaze od jedne tačke.

U evolucijskom smislu, rane nastajući rani taksone imali su tendenciju da kasnije nastaju dihotomna grananja sa mrežicama. U žilama su se pojavile vene u permskom period (prije 299–252 miliona godina), prvo kod angiospermi u trijasu (prije 252–201 miliona godina), tokom kojeg venska hijerarhija izgleda da omogućava veće funkcije, većih dimenzija lista i prilagođavanje raznim klimatskim uslovima.^[14] Iako je to složeniji obrazac, čini se da su granaste vene pleziomorfne i u nekom obliku bile prisutne u drevnim sjemenjačama još prije 250 miliona godina. Pseudomrežasta venacija koja je zapravo vrlo modificirana perastoparalelna je autapomorfija kod nekih pripadnika porodice ‘’ Melanthiaceae’’, koji su monokotiledonr; npr. Paris quadrifolia. Na lišću s mrežaste nervature formiraju matricu skela koja listovima daje mehaničku čvrstinu.^[18]

Homoblastija

Karakteristika u kojoj biljka ima male promjeneu veličini, obliku i obrazaca rasta listova između juvenil nihi odraslih stadija, za razliku od pojave zvane:

Heteroblastija

u kojoj biljka ima značajne promjene u veličini, obliku i a rasta i načina rasta među stadijima juvenila i odraslih.

Listovi su obično jako vaskularizirani i obično imaju mreže vaskularnih snopova koji sadrže ksplem, koji vodom opskrbljuje fotosintezu, i floem, koji prenosi šećere proizvedene tokom fotosinteze. Mnogi su listovi prekriveni trihomima (malim dlačicama) različitih struktura i funkcija.

Listovi su obično jako vaskularizirani i obično imaju mreže vaskularnih snopova koji sadrže ksilem, koji opskrbljuje vodom fotosinteza, i floem, koji prenosi šećere proizvedene fotosintezom. Mnogi su listovi prekriveni trihomima (malim dlačicama) različitih struktura i funkcija.

 

Glavni prisutni tkivni sistemi su:

• epiderma, koji pokriva gornju i donju površinu lista;
• Mezofilno tkivo (mezofil) unutar lista, koji je bogat hloroplastima (koji se nazivaju i hlorenhim)
• Raspored vena/nervature (vaskularno tkivo)

Ova tri tkivna sistema obično formiraju redovnu organizaciju na ćelijskoj skali. Specijalizirane ćelije koje se značajno razlikuju od okolnih i koje često sintetiziraju specijalizirane proizvode poput kristala, nazivaju se idioblasti.^[19]

 

 

epiderma je vanjski sloj ćelija koji pokriva list. Prekriven je voštanim kutikulom koja je nepropusna za tekuću vodu i vodenu paru i tvori granicu koja razdvaja unutarnje biljne ćelije od vanjskog svijeta. Kutikula je u nekim slučajevima tanja na donjoj epidermi nego na gornjoj, i obično je gušća na lišću iz suhog podneblja u usporedbi s onima iz vlažnih klimata.^[20] Epiderma ima nekoliko funkcija: zaštita od gubitka vode putem transpiracije, regulacija razmjene plinova i izlučivanje metaboličkih spojeva. Većina listova pokazuje dorzoventralnu anatomiju: Gornja (adaksijalna) i donja (abaksijalna) površina imaju nešto drugačiju konstrukciju i mogu služiti različitim funkcijama.

Tkivo epiderme uključuje nekoliko diferenciranih tipova ćelija; ćelije epiderme, epidermne dlake (trihomi), ćelije u stomimog komplekau; čuvarske ćelije i pomoćne ćelije. Ćelije epiderme su najbrojnije, najveće i najmanje specijalizirane i čine njenu većinu. U listovima monokotiledona obično su više izduženi nego u listovima dikotiledona.

U ćelijama epiderme, hloroplasti su uglavnom odsutni, izuzev su zaštitnih ćelija stoma. Stomne pore perforiraju epidermu i okružene su sa svake strane zaštitnim ćelijma koje sadrže hloroplaste, te dvije do četiri pomoćne ćelije kojima nedostaju hloroplasti, tvoreći specijaliziranu ćelijsku skupinu poznatu kao stomni kompleks. Otvaranje i zatvaranje stomnog otvora kontrolira stomani kompleks i regulira razmjenu plinova i vodene pare između vanjskog zraka i unutrašnjosti lista. Stome zato imaju važnu ulogu u omogućavanju fotosinteze, a da se list ne osuši. U tipskom listu, stome su mnogobrojnije u abaksialnoj (donjoj) epidermi od adaksialne (gornje) i mnogo su brojniji u biljkama iz hladnijih klimata.

Veći dio unutrašnjosti lista između gornjeg i donjeg sloja epiderme je parenhim (temeljno tkivo) ili hlorenhim, tkivo koje se naziva mezofil (grčki naziv za "srednji list"). Ovo asimilacijsko tkivo je primarna lokacija fotosinteze u biljci. Proizvodi fotosinteze nazivaju se "asimilati".

U paprati i većini cvjetnica, mezofil je podijeljen u dva sloja:

• Gornji palisadni sloj čine vertikalno izdužene ćelije, debljine jedna do dvije ćelije, neposredno ispod adaksijalne epiderme, s međućelijskim zračnim prostorima između njih. Njegove ćelije sadrže mnogo više hloroplasta od sunđerastog sloja. Ove duge cilindrične ćelije su redovno raspoređene u jednom do pet redova. Cilindrične ćelije, sa „hloroplastima“ blizu ćelijskih zidova, mogu iskoristiti optimalnu prednost svetlosti. Lagano odvajanje ćelija omogućava maksimalnu apsorpciju ugljik-dioksida. Osunčano lišće ima višeslojni palisadni sloj, dok su sjenoviti ili stariji listovi bliže tlu jednoslojni.
• Ispod palisadnog, nalazi se spužvasti sloj. Ćelije spužvastog sloja su više razgranate i nisu toliko nabijene, tako da između njih postoje veliki međućelijski zračni prostori za kisik i ugljik-dioksid koji difundiraju u i iz njih tokom disanja i fotosinteze. Ove ćelije sadrže manje hloroplasta nego one palisadnog sloja. Pore ili „stome“ epiderme otvaraju se u substomne komore, koje su povezane u međućelijske zračne prostore između spužvastih i palisadnih mezofilnih ćelija.

Listovi su obično zeleni, zbog hlorofila u hloroplastims u mezofilnim ćelijama. Biljke kojima nedostaje hlorofil ne mogu obavljati fotosintezu.

Prema teoriji Agnes Arber delimičnih izdanaka lišća, listovi su i definirani kao djelimični izdanaci i potiču iz listova primordijalnog vrha izdanka.^[21]

Složeni listovi bliži su izdancima nego jednostavni. Istraživanja razvoja pokazala su da se složeni listovi, poput izdanka, mogu granati u tri dimenzije.^[22][23] Na osnovu molekularne genetike, Eckardt i Baum (2010) su zaključili da je "sada opšte prihvaćeno da složeni listovi ispoljavaju i i lisna i izdanačka svojstva."^[24]

Biljke reagiraju i prilagođavaju se faktorima okoliša, kao što su svjetlo i mehanički stres od vjetra. Listovi trebaju podržati vlastitu masu i uskladiti se na takav način da optimiziraju izlaganje suncu, uglavnom manje ili više vodoravno. Međutim, horizontalno poravnanje maksimizira izlaganje silama savijanja i vodi neuspjehu uslijed naprezanja tokom vjetra, snijega, tuče, padajućih krhotina, životinja i abrazije sa okolnog lišća i biljnih struktura. Listovi svih tipova su relativno lepršavi, s obzirom na ostale biljne strukture poput stabljika, grana i korijena.^[25] Plojka lista i struktura peteljki utiču na reakciju lista na sile poput vjetra, dopuštajući stupanj premještanja da bi se minimiziralo povlačenje] i oštećenja, za razliku od otpora. Pomicanje listova poput ovog također može povećati turbulenciju zraka blizu površine lista, koji razrjeđuje granični sloj zraka odmah pokraj površine, povećavajući kapacitet za izmjenu plina i topline, kao i fotosinteze. Snažne sile vjetra mogu rezultirati smanjenim brojem listova i površine lista, što uz smanjenje pokretljivost, uključuje odstupanje i smanjuje intenzite fotosinteze. Stoga dizajn listova može uključivati kompromis između povećanja dotoka ugljika, termoregulacije i gubitka vode s jedne strane, i troškova održavanja statičkih i dinamičkih opterećenja. U vaskularnim biljkama, okomite sile se šire na većem području i relativno su fleksibilne pri savijanju i torziji], omogućujući elastično deformiranje bez oštećenja.^[25]

Mnogi se listovi oslanjaju na hidrostatičke nosače smještene oko skeleta vaskularnog tkiva zbog svoje snage, što ovisi o održavanju stanja vode u listovima. I mehanika i arhitektura lista odražavaju potrebu za transportom i podrškom. Read i Stokes (2006) uzimaju u obzir dva osnovna modela, "hidrostatičkog" i oblik "čvrstog snopa" (vidi sliku).^[25] Hidrostatički listovi kao u Prostanthera lasianthos su krupni i tanki i mogu uključivati potrebu za višestrukim lišćem, a ne samo jednim velikim listom, zbog količine vena potrebnih za podržavanje periferije velikih listova. Ali velike dimenzije listovaa pogoduju efikasnosti u fotosintezi i očuvanju vode, što uključuje daljnje kompromise. S druge strane, listovi kratkog snopa, poput onog kod vrste Banksia marginata, uključuju specijalizirane strukture ukrućivanja. Ove I-zrake nastaju od proširenja omotača sklerenhimskog snopa, koji se uklapa u ukrućene subepidermne slojeve. To prebacuje ravnotežu sa oslanjanja na hidrostski pritisak na strukturnu potporu, što je očita prednost tamo gdje je količina vode relativno mala.{{sfn|Read|Stokes|2006}]^[25]

 

Iako nije tako hranjivo kao i drugi organi kao što su plodovi, lišće pruža izvor hrane za mnoge organizme. List je biljni vitalni izvor proizvodnje energije, a biljke su razvile zaštitu od životinja koje ga konzumiraju, poput tanina, hemikalija koje ometaju varenje proteina i imaju neugodan okus. Životinje koje su specijalizirane za jelo lišća su poznate kao folivori.

vrste imaju prilagodbe pomoću kojih koriste lišće u izbjegavanju predatora. Naprimjer, gusjenica porodice Tortricidae , od uvaljanog lišća stvorit će malu kućicu, presavijajući je nad sobom. Neke Pamphiliidae na sličan način prevrću lišće biljaka i hrane se lišćrm, savijenim u tube. Ženke Attelabidae, takozvanih valjaoničara njime, polažu jaja u lišće koje potom uvaljaju, kao zaštitno sredstvo. Ostali biljojedi i njihovi grabežljivci oponašaju izgled lista. Gmizavci, poput nekih kameleona i insekti slični nekim katidama također oponašaju oscilirajuće pokrete lišća na vjetru, krećući se sa strane naprijed ili naprijed i naprijed, izbjegavajući moguću prijetnju.

 

Lšće u umjerenom, borealnom ekosistemu i sezonski suhim zonama može biti sezonsko (listopadno; opadati ili umirati tokom nepovoljne sezone za vegetaciju). Ovaj mehanizam za odbacivanje lišća naziva se apscizija. Kada se list prorijedi, na grančici ostaje njihov ožiljak. U hladnim jesenima se ponekad promijene boju i pretvore u žutu, svijetle, kao što su narandžasta], ili crvena, kao različiti dodatni pigmenti karotenoidi i ksantofili ispoljavajuju se kada drvo reaguje na hladnoću i smanjuje sunčeva svjetlost] ograničavanjem proizvodnje hlorofila. Smatra se u listu dok ugiba stvaraju crveni antocijaninski pigmenti, moguće da prikrivaju žutu nijansu preostalu kada se izgubi hlorofil, pa izgleda da žuto lišće privlači biljojede poput lisnih ušiju.^[26] Optičkim maskiranjem hlorofila antocijanima, smanjuje se rizik od foto-oksidativnog oštećenja lisnih ćelija dok stare, što u suprotnom može smanjiti efikasnost pronalaženja hranjivih sastojaka iz jesenskog lišća koje ostarijava^[27]

 

U toku evolucije listovi su se prilagodili različitim biofizičkim okruženjima na sljedeće načine:

• Epikutikulski vosak: voštani mikro- i nanostrukture na površini lista smanjuju vlaženje kišom i prijanjanje onečišćenja ( Vidi Lotus efekt ).
• Podeljeni i složeni listovi smanjuju otpornost na vetar i podržavaju hlađenje.
• Dlake na površini listova zadržavaju vlažnost u suhim klimama i stvaraju granični sloj, smanjujući gubitak vode.
• Vosak biljne kutikule smanjuju gubitak vode.
• Velika površina pruža veliko područje za hvatanje sunčeve svjetlosti.
• U štetnim količinama sunčeve svjetlosti, specijalizirani listovi, neprozirni ili djelomično zakopani, propuštaju svjetlost kroz prozirni prozora listova za fotosintezu na unutrašnjim površinama listova (npr. Fenestraria ).
• Sukulente imaju skladište vode i organskih kiselina za upotrebu u fotosintezi CAM.
• Aromatsko ulje, otrovi ili feromoni proizvedeni od lisnih žlijezda koje odstranjuju biljojede (npr. Eucaliptus).
• Uključivanja kristalnih minerala odvraćaju biljojedi (npr. silikat, fitoliti trava, rafidi kod Araceae).
• Prašnici privlače oprašivače.
• Bodlje štite biljke od biljojeda (npr. kaktusi).
• Dlake služe za zaštitu od biljojeda, npr. u Urtica dioica i Dendrocnide moroides (Urticaceae).
• Posebni listovi mesožderki su prilagođeni za hranjenje hrane, uglavnom beskičmenjaka, iako neke vrste hvataju i male jedinke (vidi biljka mesožderka).
• Lukovica čuva hranu i vodu (npr. lukovi).
• Vitice omogućuje biljci da se uspne (npr. grašak).
• Brakteje i pseudanttiji (lažni cvjetovi) zamjenjuju normalne cvjetne strukture, kada se istinski cvjetovi uveliko smanje (npr. „mlijeko“ i smole u Araceae .

 

 

Slika	Termin	Latinski	Opis
	Forma integra	Čak; sa glatkom marginom; bez ozubljenja
	Ciliatna	Cilliate	Ograničena dlačicama
	Krenatna	Crenate	Talasasta; ozubljena sa zaobljenim zupcima
	Dentatna	Dentata	Nazubljena, može biti grubo udubljena, sa velikim zupcima ili sa zupcina sa žlijezdama
	Dentikulatna	Denticulata	Fino nazubljena
	Dvostruko nazubljena	Duplcato-dentata	Svaki zubac nosi manje zupce
	Nazubljeni	Seratni	Nazubljeni; sa asimetričnim zupcima okrenutim prema naprijed
	Sitno nazubljena	Serulatni	Fino nazubljeni
	Sinuatna	Sinuosa	Sa dubokim udubinama, nalik talasima; grubo krenatni
	Režnjevita	Lobata	Utisnuti, sa urezima da ne dosegnu središte
	Undulatna	Undulatna	S valovitim rubom, plitkije od sinutastog
	Trnasta ili oštrat	Spikulatna(bockasta)	Sa ukočenim, oštrim tačkama kao što je čičak

Slika	Termin	Latinski	Opis
	Akuminatns	Acuminate	Dugošiljat, produžen u usku, suženu tačku na konkavan način
	Akutna	Acute	Završava u oštroj, ali ne produženoj tački
	Nazubljena	Cuspidate	S oštrim, izduženim, čvrstim vrhom; prekriven vrhom
	Urezana	Emarginate	Udubljen, s plitkim zarezom na vrhu
	Mukronatna	Mucronate	Naglo završava u malu, kratku tačku
	Mukronulatna	Mucronulate	Mukronatni, ali s primjetno umanjenom bodljom
	Srcasta	Obcordate	Obrnuto srcast
	Zatupljena	Obtusate	Zaobljen ili tup
	Skraćena	Truncate	Završava naglo ravnim krajem

Akuminatna

Dolazi do oštre, uske, produžene tačke.

Akutna

Dolazi do oštre, ali ne produžene tačke.

Aurikulatna

U obliku uha.

Kordatna

Srcasta, sa zarezom prema stabljici.

Kuneatna

Klinasta

Hastatna

Oblikovana dlanoliko, sa baznim režnjem usmjerenim prema vani.

Oblikusna

Kosa.

Reniformna

Bubrežasta, ali zaobljena i šira od dugog.

Zaobljena

Zakrivljena

Sagitatna

Streličasta, s oštrim baznim kukama usmjerenim prema dolje.

Trunkatna

Naglo završava s ravnim krajem, koji izgleda kao odsječen.

Koriacozna

Kožasta, kruta i čvrsta, ali pomalo fleksibilna.

Farinozna

Nositelj farina; brašnasta, prekrivena voštanim, bjelkastim prahom.

Glabrozna

Glatka, ne dlakava.

Glaukouzna

S bjelkastim pokrovom; prekrivena vrlo finim, plavkasto-bijelim prahom.

Ljepljiva

Vidno ljepljiva.

Lepidotna

Obložena malim ljuskama (tako elepidote ', bez takvih vaga).

Koriaceozna

: Kožasta; kruta i čvrsta, ali pomalo fleksibilna.

Farinozna

Nositelj farina; brašnast, prekriven voštanim, bjelkastim prahom.

Glabrozna

Glatka, ne dlakava.

Glaukozna

S bjelkastim slojem; prekrivena vrlo finim, plavkasto-bijelim prahom.

Ljepljiva

Ljepljiva, vidljivo.

Lepidotna

Obložena malim ljuskama (elepidote, bez takvih ljuski).

Makulatna

Maljava, mrljast, uporedite imakulatna'.

Papilatna ili papilozna

nosi papile (male izbočine u obliku bradavice).

Pubescentna

Prekrivena uspravnim dlačicama (posebno mehkim i kratkim).

Punktatna

Označena tačkicama; isprekidana udubljenjima ili prozirnim žlijezdama ili obojenim tačkicama.

Rugozna

duboko naborana, s jasno visdljivom nervaturom.

Perutava

Prekrivena je sitnim česticama širokih razmjera.

Tuberkulatna

Prekrivena kvržicama bradavicama.

Verukozna

brušena, s bradavicama.

Viskozna

Prekrivena gustim, ljepljivim sekretima.

Površina lišća je također domaćin velikog broja mikroorganizama; u ovom kontekstu naziva se filosfera.

 

 

"Dlake" na biljkama pravilno se nazivaju trihomi. Listovi mogu ispoljavati nekoliko stupnjeva dlakavosti. Značenje nekoliko sljedećih izraza može se preklapati.

Arahnoidne ili arahnozne

S mnogo finih, zapletenih dlaka koje daju oblik paučine.

Barbelatne

sa sitno bodljikavim dlačicama (mrene).

Bradaste

Sa dugim ukočenim dlačicama.

Čekinjaste

Sa ukočenim bodljama nalik na kosu.

Kanescentne

osip sa gustom sivkasto-bijelom dlakavošću.

Cilijatne

Margine brubljene kratkim dlačicama (cilijams).

Ciliolatne

Minimalne cilije.

Flocozne

Sa grupama mekanih, vunenih dlaka koje imaju tendenciju odvajanja.

Glabrescentne

Gubitak dlaka s godinama.

Glabrozne

Nema dlačica bilo koje vrste.

Žljezdanae

Sa žlijezdom na vrhu dlake.

Hirsutne

S prilično hrapavim ili ukočenim dlačicama.

Hispidne

Sa krutim, čekinjastim dlačicama.

Hispidulozne

Minimalno hispidne.

Hoarne

S finom, tijesnom sivkasto-bijelom dlakom

Lanatne, ili lanozne

Sa vunastim dlačicama.

Pilozne

Sa mekim, jasno odvojenim dlačicama.

Puberulentne

s+Sa sitnim, malim dlačicama.

Pubescentne

sa mekim, kratkim i uspravnim dlačicama.

Skabrozne ili škakljaste

Grube na dodir.

Sericeozne

Svilenkastog izgleda, fine, ravne i utisnute (uske i ravne) dlake.

Svilenkaste

Sa utisnutim, mekim i ravnim dijelom dlakavosti.

Zvjezdane ili stelliformne

Sa dlakama u obliku zvijezde.

Strigozne

Sa ukočenim, oštrim, ravnim i uzdignutim dlačicama.

Tomentozne

Guste, sa matiranim, mekim bijelim dlakavim dlačicama. Između kanescentne i tomentozne

Tomentulozne

Minimalno ili samo blago tomentozne.

Villozne

Sa dugim i mekim dlačicama, obično zakrivljenim.

Vunaste

Sa dugim, mekim i kovrčavim ili matiranim dlačicama.

Histerantozne

Razvijaju se nakon cvjetanja.^[28]

Sinantozne

Razvija se istovremeno s cvjetovima.^[29]

 

Nervatura lista je vaskularno tkivo lista i locirana je u spužvastom sloju mezofila. Obrazac sistema vena naziva se venacija ili nervatura. U angiospermi venacija je tipski paralelna u monokotiledons, a tvori povezanu mržu u biljkama širokog lišća. Nekad se smatralo da su tipski primjeri formiranje obrasca putem ramifikacije, ali umjesto toga mogu se uočitii obrasci formirani u stresnom tenzorskom polju. ^[30][31][32] Vena je sastavljena od vaskularnog (provodnog) snopa. U jezgri svakog snopa su grozdovi od dvije različite vrste vodećih ćelija:

Ksilem

Ćelije koje donose vodu i minerale iz korijena u list.

Floem

ćelije koje se obično prenose, van lista sokove, sa rastvorenom saharozom (glukozom u saharozi) nastalom fotosintezom u listu.

Ksilem je obično na adaksiksijalnoj strani vaskularnog snopa, a floem obično na abaksiksalnoj strani. Oba su ugrađena u gusto tkivo parenhima, nazvano omotač, koje obično uključuje neko strukturno tkivo kolenhima.

• Biljka
• Botanika