Epikutikulski vosak

Epikutikulski vosak je prevlaka od voska koja prekriva vanjsku površinu biljne kutikule kod kopnenih biljaka. Može formirati bjelkasti film ili svjetlucati na lišću, plodovima i drugim biljnim organima. Hemijski se sastoji od hidrofobnih organskih spojeva, uglavnom ravnolančanih alifatskih ugljikovodika, različito supstituiranim funkcionalnim grupama. Glavne funkcije epikutikulskog voska su smanjenje površinskog vlaženja i gubitka vlage. Ostale funkcije uključuju odbijanje ultraljubičastog svjetla, pomaganje u stvaranju ultrahidrofobne i samočišćujuće površine i djelovanje površine protiv penjanja.

Hemijski sastav

Uobičajeni sastojci epikutikulskog voska su pretežno ravni alifatski ugljikovodikovi lanci koji mogu biti zasićeni ili nezasićeni i sadrže različite funkcionalne grupe.

Parafini pojavljuju se u lišću graška i kupusa, alkil ester u lišću karnaube palme i banana, asimetrični
sekundarni alkohol 10-nonakozanol u većini golosjemenjača kao što su Ginkgo biloba i Sitka smrča, mnoge vrste porodica Ranunculaceae, Papaveraceae, Rosaceae i neke mahovine,
Simetrični sekundarni alkohol u Brassicaceae, uključujući Arabidopsis thaliana , primarni alkoholi (uglavnom oktakozan-l-ol) u većini trava Poaceae, Eucaliptus i Fabaceae među mnogim drugim biljnim skupinama,
β - diketoni mnogim travama, eukaliptus , Buxus i Ericaceae, aldehid s mladih listova, šećerna trska plodovi i limunsko voće i
Triterpeni u voćnim voskovima: jabuka, šljiva i grožđe.^[1]^[2]
Aromatski spojevi zabilježeni su u epikutikulskim voskovima, ali su uglavnom manje zastupljeni.

Fizička svojstva

Kristali epikutikulskog voska oko stominog otvora, na donjoj površini lista

Ovi spojevi su uglavnom krute tvari na sobnoj temperaturi, a vrelište im je iznad oko 40° C (104° F). Topivi su u organskim rastvaračima, kao što su hloroform i heksan, čineći ih dostupnim za hemijsku analizu, ali u nekim vrstama esterifikacija kiselina i alkohola u estolide ili polimerizacija aldehida može dovesti do netopivih spojeva. Ekstrakti rastvarača kutikule sadrže rastvarače epikutikulskih i kutikulskih voskova, često kontaminirane lipidima podzemnih ćelija. Epikutikulski vosak se tada može izolirati i mehaničkim metodima^[3] koji razlikuju epikutikulski vosak izvan biljne kutikule od kutikulskog voska ugrađenog u polimer kutikule. Kao posljedica toga, za ove dvije strukture se zna da se hemijski razlikuju,^[4] > iako je mehanizam koji razdvaja molekulske strukture nepoznat. Nedavnom skenirajućom elektronskom mikroskopijom (SEM), atomskom snažnom mikroskopijom (AFM) i neutronskom refraktometrijom ^[5] na rekonstituiranim filmovima voska pronađeni su epikutikulski voskovi pšenice; sačinjeni su od površinskih epikutikulskih kristala i donjeg, poroznog pozadinskog sloja filma, koji se, u dodiru s vodom, podvrgnuo oticanju. To ukazuje na da je pozadinski film propustan i osjetljiv na transport vode.

Epikutikulski vosak može reflektirati UV svjetlost, poput bijelog, kredastog, voštanog premaza kod Dudleya brittonii koji ima najvišu reflektivnost ultraljubičaste svjetlosti (UV) od svih poznatih prirodnih bioloških supstanci.^[6]

Iako se termin „glaukast“ upotrebljava za označavanje bilo kojeg lista koji izgleda bjelkasto zbog voštanih prekrivača, kod sočnih biljaka, posebno onih iz porodice Crassulaceae, epikutikulski vosak može se nazvati i „farina“, a same biljke se opisuju kao „farinoze“.

Kristali epikutilskog voska

Epikutikulskii vosak formira kristalne izbočine s biljne površine, koje povećavaju otpornost na vodu,^[7] kreira svojstvo samočišćenja poznato kao efekt lotosa^[8] i reflektira UV zračenje. Oblici kristala ovise o voštanim spojevima koji se nalaze u njima. Asimetrični sekundarni alkohol i β-diketoni formiraju šuplji vosak ugljikove nanocjevčice, dok primarni alkohol i simetrični sekundarni alkohol tvore ravne ploče.^[9]^[10]

Iako su to uočene upotrebom transmisijskog elektronskog mikroskopa, studija lisnih voskova roda Eucalyptus pod „običnim“ elektronskim mikroskopom i skenirajućim elektronskim mikroskopom, proces rasta kristala nikada nije direktno određen. Koch i njegovi suradnici proučavali su rastuće kristale voska na lišću Galanthus nivalis i drugih vrsta. Ova istraživanja pokazuju da kristali rastu produženjem iz njihovih vrhova, postavljajući zanimljiva pitanja o mehanizmu transporta molekula.^[9]^[11]^[12]^[13]^[14]^[15]

Također pogledajte

Reference

^ Baker, EA (1982) Chemistry and morphology of plant epicuticular waxes. In: The Plant Cuticle(eds DJ Cutler, KL Alvin, and CE Price), Academic Press, London, pp. 139-165
^ Holloway, PJ and Jeffree, CE (2005) Epicuticular waxes, Encyclopedia of Applied Plant Sciences, 3, pp. 1190-1204
^ Ensikat, HJ, Neinhuis, C, & Barthlott, W. (2000) Direct access to plant epicuticular wax crystals by a new mechanical isolation method. International Journal of Plant Sciences, 161, 143-148
^ Jetter, R, Schäffer, S, and Riederer, M (2000) Leaf cuticular waxes are arranged in chemically and mechanically distinct layers: evidence from Prunus laurocerasus L. Plant, Cell and Environment, 23, 619-628
^ Pambou E, Li Z, Campana M, Hughes A, Clifton L, Gutfreund P, Foundling J, Bell G, Lu JR. 2016 Structural features of reconstituted wheat wax films. J. R. Soc. Interface 13: 20160396. https://dx.doi.org/10.1098/rsif.2016.0396
^ Mulroy, Thomas W. (1979). "Spectral properties of heavily glaucous and non-glaucous leaves of a succulent rosette-plant". Oecologia. 38 (3): 349–357. doi:10.1007/BF00345193. PMID 28309493.
^ Holloway, PJ (1969) The effects of superficial wax on leaf wettability, Annals of Applied Biology, 63, 145-153
^ Barthlott, W & Neinhuis, C (1997) Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces. Planta 202, 1-8
^ ^a ^b Hallam, ND (1967) An electron microscope study of the leaf waxes of the genus Eucalyptus L'Heritier, PhD thesis, University of Melbourne
^ Jeffree, CE, Baker, EA, and Holloway, PJ (1975) Ultrastructure and recrystallisation of plant epicuticular waxes. New Phytologist, 75, 539–549.
^ Juniper, BE & Bradley, DE (1958) The carbon replica technique in the study of the ultrastructure of leaf surfaces, Journal of Ultrastructure Research, 2, 16–27
^ Jeffree, CE (2006) The fine structure of the Plant Cuticle. Chapter 2 In: Riederer, M & Müller, C, eds (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing. pp 11–125.
^ Riederer, M & Müller, C, eds. (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing
^ Koch, K, Neinhuis, C, Ensikat, HJ, and Barthlott, W (2004) Self assembly of epicuticular waxes on living plant surfaces imaged by atomic force microscopy (AFM). Journal of Experimental Botany, 55, 711–718
^ Koch, K, Barthlott, W, Koch, S, Hommes, A, Wandelt, K, Mamdouh, H, De-Feyter, S and Broekmann P (2005) Structural analysis of wheat wax (Triticum aestivum, c.v. 'Naturastar' L.): from the molecular level to three dimensional crystals Planta, 223, 258–270

Dopunska litratura

Eigenbrode, S.D. (1996) Plant surface waxes and insect behaviour, in Plant Cuticles: an integrated functional approach, (ed G. Kerstiens), Bios Scientific Publishers, Oxford, pp. 201–221.

[Baker1982-1] Baker, EA (1982) Chemistry and morphology of plant epicuticular waxes. In: The Plant Cuticle(eds DJ Cutler, KL Alvin, and CE Price), Academic Press, London, pp. 139-165

[Holloway2005-2] Holloway, PJ and Jeffree, CE (2005) Epicuticular waxes, Encyclopedia of Applied Plant Sciences, 3, pp. 1190-1204

[Ensikat2000-3] Ensikat, HJ, Neinhuis, C, & Barthlott, W. (2000) Direct access to plant epicuticular wax crystals by a new mechanical isolation method. International Journal of Plant Sciences, 161, 143-148

[Jetteretal2000-4] Jetter, R, Schäffer, S, and Riederer, M (2000) Leaf cuticular waxes are arranged in chemically and mechanically distinct layers: evidence from Prunus laurocerasus L. Plant, Cell and Environment, 23, 619-628

[5] Pambou E, Li Z, Campana M, Hughes A, Clifton L, Gutfreund P, Foundling J, Bell G, Lu JR. 2016 Structural features of reconstituted wheat wax films. J. R. Soc. Interface 13: 20160396. https://dx.doi.org/10.1098/rsif.2016.0396

[6] Mulroy, Thomas W. (1979). "Spectral properties of heavily glaucous and non-glaucous leaves of a succulent rosette-plant". Oecologia. 38 (3): 349–357. doi:10.1007/BF00345193. PMID 28309493.

[Holloway1969-7] Holloway, PJ (1969) The effects of superficial wax on leaf wettability, Annals of Applied Biology, 63, 145-153

[BarthlottNeinhuis-8] Barthlott, W & Neinhuis, C (1997) Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces. Planta 202, 1-8

[Hallam1967-9] Hallam, ND (1967) An electron microscope study of the leaf waxes of the genus Eucalyptus L'Heritier, PhD thesis, University of Melbourne

[Jeffreeetal1975-10] Jeffree, CE, Baker, EA, and Holloway, PJ (1975) Ultrastructure and recrystallisation of plant epicuticular waxes. New Phytologist, 75, 539–549.

[JuniperBradley1958-11] Juniper, BE & Bradley, DE (1958) The carbon replica technique in the study of the ultrastructure of leaf surfaces, Journal of Ultrastructure Research, 2, 16–27

[Jeffree2006-12] Jeffree, CE (2006) The fine structure of the Plant Cuticle. Chapter 2 In: Riederer, M & Müller, C, eds (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing. pp 11–125.

[RiedererMuller-13] Riederer, M & Müller, C, eds. (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing

[Kochetal2004-14] Koch, K, Neinhuis, C, Ensikat, HJ, and Barthlott, W (2004) Self assembly of epicuticular waxes on living plant surfaces imaged by atomic force microscopy (AFM). Journal of Experimental Botany, 55, 711–718

[Kochetal2005-15] Koch, K, Barthlott, W, Koch, S, Hommes, A, Wandelt, K, Mamdouh, H, De-Feyter, S and Broekmann P (2005) Structural analysis of wheat wax (Triticum aestivum, c.v. 'Naturastar' L.): from the molecular level to three dimensional crystals Planta, 223, 258–270

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]