Fotosinteza

Fotosinteza u živom svijetu se pojavila relativno rano u toku evolucije kada je gotovo sav život na Zemlji bio u formi mikroorganizama, a atmosfera sadržavala mnogo više ugljik-dioksida nego danas. Prvi fotosintetski organizmi su vjerovatno evoluirali prije oko 3,5 milijarde godina, a koristili su vodik i vodik sulfid kao izvore elektrona, prije nego vodu.^[6] Cijanobakterije su se pojavile kasnije, prije oko 3 milijarde godina, te trajno izmijenile izgled Zemlje kada su počele sa ispuštaju kisik u atmosferu prije 2,4 milijarde godina.^[7] Ovakvo izmijenjena atmosfera je omogućila evoluciju kompleksnijih oblika života kao što su protisti. Mnogo kasnije, prije oko milijardu godina, neki od protista su formirali simbiotske veze sa cijanobakterijama, čineći tako pretke današnjih biljaka i alga.^[8] Hloroplasti u današnjim biljkama su potomci ovih drevnih simbiotskih cijanobakterija.^[9]

 

Smatra se da su prahistorijski fotosintetički sistemi, poput onih kod zelenih i ružičastih bakterija, bili anoksigenski, a koristili su razne molekule kao izvore elektrona. Za zelene i ružičaste sumporne bakterije smatra se da su koristile vodik i sumpor kao izvore elektrona, dok su zelene nesumporne bakterije koristile aminokiseline i druge organske kiseline. Pronađeni su fosili za koje se smatra da su bili filamentski fotosintetički organizmi, a njihova starost se procjenjuje na 3,4 milijarde godina.^[10] Glavni izvor kisika u Zemljinoj atmosferi je kisična fotosinteza, a njena prva pojava se ponekad naziva i kisična katastrofa. Geološki dokazi pokazuju da je kisična fotosinteza, poput one u cijanobakterijama, postala važna tokom paleoproterozoika prije oko 2 milijarde godina. Moderna fotosinteza u biljkama i većini fotosintetičkih prokariota je kisična. Kisična fotosinteza koristi vodu kao izvor elektrona koja se oksidira do molekule kisika (O₂) u fotosintetičkim reakcionim centrima.

Nekoliko grupa životinja je formiralno simbiotske veze sa fotosintetičkim algama. Takve simbioze su najčešće kod korala, spužvi i morskih anemoni, moguće i zato što ove životinje imaju relativno jednostavnu anatomiju i veliku površinu tijela u odnosu na zapreminu.^[11] Pored toga, nekoliko mekušaca kao što su Elysia viridis i Elysia chlorotica također imaju simbiotsku vezu sa hloroplastima koje crpe iz algi iz hrane te ih zatim čuvaju u organizmu. Time se omogućava ovim mekušcima da prežive nekoliko mjeseci isključivo hraneći se putem fotosinteze.^[12][13] Neki geni iz biljnih ćelijskih jezgra su preneseni u mekušce tako da se hloroplasti mogu snabdijevati sa bjelančevinama neophodnim za preživljavanje.^[14]

Čak i bliži oblici simbioze mogu objasniti porijeklo hloroplasta. Hloroplasti imaju dosta sličnosti sa cijanobakterijama uključujući i cirkularne hromozome, ribozome prokariotskog tipa i slične bjelančevine u fotosintetičkim reakcionim centrima.^[15][16] Po endosimbiotskoj teoriji smatra se da su fotosintetičke bakterije spojene sa ranim eukariotskim ćelijama putem endocitoze, čime su se formirale prve biljne ćelije. Po toj teoriji, hloroplasti bi mogli biti fotosintetičke bakterije koje su se prilagodile na život unutar biljne ćelije. Poput mitohondrija, hloroplasti i danas imaju svoju vlastitu DNK, koja je odvojena od DNK ćelijskog jezgra biljke domaćina, a geni u DNK hloroplasta su slični onima u cijanobakterijama.^[17]

Biohemijski kapacitet korištenja vode kao izvora elektrona u procesu fotosinteze je evoluirala kod zajedničkih predaka izumrlih cijanobakterija. Geološki podaci pokazuju da se ovaj događaj odvijao u ranoj prošlosti planete Zemlje, prije najmanje 2,45 do 2,32 milijarde godine, a moguće čak i mnogo ranije.^[18] Dostupni dokazi iz geobioloških studija sedimentnih stijena (od prije 2,5 milijarde godina) su pokazali da je život na Zemlji postojao prije 3,5 milijarde godina, ali je putanje da kada je evoluirala kisikova fotosinteza ostalo ne odgovoreno. Međutim, paleontološki podaci su pokazali da za period od prije 2 milijarde godina, već postoje brojni različiti oblici zeleno-plavih cijanobakterija, koji su osnovni primarni proizvođači tokom proterozoika (prije oko 2,5 milijarde do prije 543 miliona godina). Zelene alge su se pridružile zeleno-plavim bakterijama kao primarni proizvođači u područjima kontinentalnog šelfa na kraju proterozoika, a tek u mezozoiku (od prije 251 do prije 65 miliona godina) dinoflagelati, coccolitoforidi i diatomeje su preuzeli ulogu primarnih proizvođača u morskoj vodi, gotovo u današnjem obliku. Smatra se da su cijanobakterije ostale od velikog značaja za morske ekosisteme kao agenti za biološko fiksiranje dušika, a u izmijenjenoj formi, kao plastidi morskih algi.^[19]

 

Fotosintetski organizmi su fotoautotrofi, što znači da su u mogućnosti da sintetišu hranu direktno iz ugljik-dioksida koristeći energiju svjetlosti. Međutim, ne koriste svi organizmi svjetlost kao izvor energije za fotosintezu; postoje i fotoheterotrofi koji umjesto ugljik-dioksida koriste organske supstance kao izvor ugljika.^[2] U biljkama, algama i cijanobakterijama, pri fotosintezi se oslobađa kisik (oksigen). Ovaj proces je naziva oksigenska fotosinteza. Iako postoje manje razlike u procesu oksigenske fotosinteze u biljkama, algama i cijanobakterijama, sveukupni proces je dosta sličan u tim živim bićima. Međutim, postoje neki tipovi bakterija kod kojih se vrši proces anoksigenske fotosinteze, koja također troši ugljik-dioksid ali ne ispušta kisik.

Ugljik-dioksid se pretvara u šećer u procesu koji se naziva fiksiranje ugljika. Ta reakcija spada u redoks reakcije, tako da je pri fotosintezi neophodno imati i izvor energije za tok samog procesa kao i izvor elektrona koji su potrebni za pretvaranje ugljik-dioksida u ugljikohidrate, što je reakcija redukcije. U principu, fotosinteza je proces suprotan procesu ćelijskog disanja, kada se glukoza i druge supstance oksidiraju i proizvode ugljik-dioksid, vodu te otpuštaju hemijsku energiju. Međutim, ova dva procesa se dešavaju preko dva različita niza hemijskih reakcija i u različitim ćelijskim dijelovima (organelama).

Osnovna jednačina fotosinteze je:

${\displaystyle \mathrm {2nCO_{2}+2nH_{2}A+fotoni\longrightarrow \;2(CH_{2}O)_{n}+nO_{2}+2nA} }$ 

ugljik-dioksid + donor elektrona + svjetlosna energija → ugljikohidrati + kisik + oksidirani donor elektrona

Pošto se voda koristi kao izvor elektrona u oksigenskoj fotosintezi, jednačina ovog procesa je sljedeća::

${\displaystyle \mathrm {2nCO_{2}+2nH_{2}O+fotoni\longrightarrow \;2(CH_{2}O)_{n}+2nO_{2}} }$ 

ugljik-dioksid + voda + svjetlosna energija → ugljikohidrati + kisik

Kod drugih oblika fotosinteze (koji se proučavaju kod mikroba u laboratoriji) umjesto vode koriste se druge supstance kao izvori elektrona, poput arsenita; pri čemu mikrobi uz pomoć sunčeve svjetlosti oksidiraju arsenit u arsenat.^[20] Jednačina za ovu reakciju je:

${\displaystyle \mathrm {(AsO_{3}^{3-})+CO_{2}+fotoni\longrightarrow \;CO+(AsO_{4}^{3-})} }$ ^[21]

ugljik-dioksid + arsenit + svjetlosna energija → arsenat + ugljik-monoksid (koji se dalje koristi za sintezu drugih supstanci)

Fotosinteza se odvija u dvije faze. U prvoj fazi, u reakcijama koje zavise od svjetlosti ili svjetlosnim reakcijama hvata se energija sunca (ili drugog izvora svjetlosti) i koristi u pravljenju molekula u kojima se skladišti energija: ATP i NADPH. U toku druge faze, u reakcijama koje ne zavise od svjetlosti koriste se ovi proizvodi da se uhvati i redukuje ugljik-dioksid.

Većina organizama u kojima se vrši fotosinteza i ispušta kisik koristi vidljivi dio spektra za fotosintezu, ali su otkrivena najmanje tri organizma koji koriste infracrvenu svjetlost.^[22]

 

Bjelančevine koje prikupljaju svjetlost za fotosintezu su uklopljene unutar ćelijske membrane. One su na najjednostavniji način organizirane kod fotosintetskih bakterija, gdje se ove bjelančevine nalaze unutar plazmatske membrane.^[23] Međutim, ova membrana može biti čvrsto presavijena u cilindrične organele zvane tilakoidi,^[24] ili sakupljeni u okrugle vesikule zvane unutarcitoplazmatske membrane.^[25] Ove strukture mogu zauzimati najveći dio unutrašnjosti ćelije, dajući membrani veoma veliku površinu i na taj način povećavajući količinu svjetlosti koju bakterija može apsorbovati.^[24] Kod biljaka i algi, fotosinteza se odvija u organelama zvanim hloroplasti. Prosječna biljna ćelija sadrži između 10 i 100 hloroplasti. Hloroplasti su povezani putem membrane. Membrana je načinjena od unutrašnje fosofolipidne membrane, vanjske fosfolipidne membrane i prostora između membrana. Unutar membrane je tečni fluid zvani stroma. Stroma sadrži skup tilakoida u kojima se odvija fotosinteza. Tilakoidi su pločasti diskovi povezani membranom, sa lumenom ili tilakoidnim prostorom unutar njih. Mjesto gdje se fotosinteza odvija je tilakoidna membrana, u kojoj se nalaze integralni i periferijski membranski kompleksi bjelančevina, uključujući pigmente koji apsorbuju svjetlosnu energiju, a formiraju fotosisteme.

Biljke apsorbuju svjetlost uglavnom koristeći pigment hlorofil, koji je uzrok da je većina biljaka zelene boje. Pored hlorofila, biljke koriste druge pigmente poput karotena i ksantofila.^[26] Alge koriste hlorofil, ali i druge pigmente poput fikocijanina, karotena i ksantofila kod zelenih algi; fikoeritrina kod crvenih algi (Rodophytes) i fukoksantola kod smeđih algi i diatoma, što rezultira velikom raznolikošću boja kod ovih organizama.

Ovi pigmenti su uklopljeni u biljke i alge u posebnu vrstu bjelančevina. U takvim bjelančevinama svi pigmenti su sistematski složeni za zajednički rad. Takve bjelančevine se također nazivaju i kompleksi koji sakupljaju svjetlost. Iako sve ćelije u zelenim dijelovima biljaka posjeduju hloroplasti, najveći dio energije se sakuplja u listovima. Ćelije u unutrašnjim tkivima lista, zvane mezofil, može sadržavati između 450 i 800 hiljada hloroplasta po kvadratnom milimetru lista. Površina lista je ravnomjerno pokrivena voštanim kutikulama, otpornim na vodu, koje štite list od prekomjernog isušivanja i smanjuje apsorpciju ultraljubičastog ili plavog svjetla, te se tako smanjuje zagrijavanje. Transparentni sloj epiderme omogućava da svjetlost prođe kroz mezofilne ćelije gdje se odvija i najveći dio fotosinteze.

U svjetlosno zavisnim reakcijama, jedna molekula pigmenta hlorofila apsorbuje jedan foton i gubi jedan elektron. Ovaj elektron prelazi u modificiranu formu hlorofila zvanu feofitin, koji dalje šalje elektron prema molekuli kvinona, omogućujući početak toka elektrona prema transportnom lancu elektrona te dalje prema krajnjoj redukciji NADP (Nikotinamid adenin dinukleotidni fosfat) u NADPH. Pored toga, ovaj proces proizvodi protonski gradijent preko membrane hloroplasta; njegova disperzija se koristi od strane ATP sintaze za povezanu sintezu adenozin trifosfata (ATP-a). Molekula hlorofila ponovno dobija izgubljeni elektron od molekule vode putem procesa fotolize, čime se otpušta molekula kisika (O₂).

Sveukupna jednačina za svjetlosno zavisne reakcije pod uslovima necikličnog toka elektrona u zelenim biljkama je:^[27]

2 H₂O + 2 NADP⁺ + 2 ADP + 2 P_i + svjetlost → 2 NADPH + 2 H⁺ + 2 ATP + O₂

Ne može svaka svjetlost podržati proces fotosinteze. Spektar svjetlosti pri kojem je moguće vršiti fotosintezu zavisi od tipa i vrste pigmenta koji se nalazi u biljci. Naprimjer, kod zelenih biljaka, najintenzivnija fotosinteza se odvija u područjima ljubičasto-plave i crvene svjetlosti. Kod crvenih algi, taj spektar se preklapa sa apsorpcionim spektrom fikobilina u plavo-zelenom području spektra, što omogućava ovim algama da rastu u dubljim vodama u kojima je svjetlost dužih talasnih dužina već apsorbovana od strane zelenih biljaka. Neapsorbirani dio svjetlosnog spektra je taj koji daje boju organizmima (npr. zelene biljke, crvene alge, ružičaste bakterije) te je ta svjetlost najmanje efikasna za fotosintezu u tim organizmima (tj. zelena svjetlost ne igra veliku ulogu pri fotosintezi kod zelenih biljaka itd).

 

Kod reakcija koje ne zavise od svjetlosti ili tzv. tamnih reakcija, enzim Rubisco hvata ugljik-dioksid iz atmosfere, te u procesu koji zahtijeva novoformiranu NADPH, zvanom Calvin-Bensonov ciklus, otpuštaju se trioze (trikarbonski šećeri), koje se naknadno spajaju u obliku glukoze i škroba. Sveukupna jednačina svjetlosno nezavisnih reakcija kod zelenih biljaka glasi:^[27]

3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H⁺ → C₃H₆O₃-fosfat + 9 ADP + 8 P_i + 6 NADP⁺ + 3 H₂O

Preciznije, fiksiranjem ugljika proizvodi se međuproizvod, koji se zatim pretvara u gotove proizvode u vidu ugljikohidrata. Ugljikov lanci napravljeni putem fotosinteze se zatim koriste na razne načine u formiranju drugih organskih supstanci, kao što je sinteza celuloze, kao prethodnicu u biosintezi lipida i aminokiselina ili kao gorivo u ćelijskom disanju. Disanje se ne odvija samo u biljkama nego i u životinjama kada energija iz biljaka dođe do njih putem lanca ishrane.

Fiksiranje ugljika odnosno redukcija ugljik-dioksida je proces u kojem se ugljik-dioksid spaja sa pentozom, ribulozom 1,5 fosfatom (RuBP) da bi se napravile dvije molekule trioze glicerat 3-fosfata (GP), također poznate i kao 3-fosfoglicerat (PGA). GP, u prisustvu ATP-a i NADPH iz fotosintetske svjetlosne faze, se redukuje do gliceraldehid 3-fosfata (G3P). Ovaj proizvod se naziva i 3-fosfogliceraldehid (PGAL), a negdje i trioza fosfat. Trioze su šećeri sa tri atoma ugljika. Većina G3P koji se proizvede (5 od šest molekula) se koristi za regeneraciju RuBP tako da se proces može nastaviti. Samo jedna od 6 molekula trioza fosfata se ne reciklira i često kondezuje u obliku heksoza fosfata, što na kraju daje glukozu, škrob i celulozu. Šećeri koji se proizvedu putem metabolizma ugljika daju lance ugljika koji se mogu korisiti za druge reakcije metabolizma poput sinteze aminokiselina i lipida.

Sveukupni proces fotosinteze se može podijeliti u četiri faze. Prva, prijenos energije u prijemnim mjestima hlorofila se dešava izuzetno brzo, vrijeme prijenosa se kreće u intervalu od 1 femtosekunde (1 femtosekunda (fs) = 10⁻¹⁵ s) do 1 pikosekunde (1 pikosekunda (ps) = 10⁻¹² s). Sljedeća faza, prijenos elektrona u fotohemijskim reakcijama, se odvija u intervalu od pikosekundi do nanosekundi (1 nanosekunda (ns) = 10⁻⁹ s). Treća faza, prijenosni lanac elektrona i sinteza ATP-a, se odvija u periodu od mikrosekunde (1 mikrosekunda (μs) = 10⁻⁶ s) do milisekunde (1 milisekunde (ms) = 10⁻³ s). Posljednja faza, fiksiranje ugljika i izvoz stablinih proizvoda se odvija u intervalima od milisekundi do par sekundi. Prve tri faze se odvijaju u membranama tilakoida.

Biljke obično pretvaraju svjetlost u hemijsku energiju sa prosječnom fotosintetičkom efikasnošću od 3-6%.^[28] Stvarna fotosintetička efikasnost biljaka varira u zavisnosti od frekvencije svjetlosti, njenog intenziteta, temperature te koncentracije ugljik-ioksida u atmosferi, a može se kretati u rasponu od 0,1% do 8%.^[29] Za usporedbu, solarni paneli pretvaraju svjetlost u električnu energiju sa efikasnošću od 6-20% (kod serijskih modela panela), pa sve do 41% kod panela u istraživačkim laboratorijama.^[30]

 

Tri osnovna faktora utiču na odvijanje procesa fotosinteze:

• Svjetlosno zračenje i talasna dužina
• Koncentracija ugljik-dioksida
• Temperatura.

Početkom 20. vijeka Frederick Blackman i Gabrielle Matthaei su ispitivali efekte intenziteta svjetlosti i temperature na brzinu asimilacije (ugradnje) ugljika.

• Pri konstantnoj temperaturi, brzina ugradnje ugljika zavisi od svjetlosnog zračenja, u početku se ubrzava pri pojačavanju zračenja. Međutim, pri višim nivoima svjetlosnog zračenja ova zavisnost više ne vrijedi, a brzina ugradnje ugljika ostaje konstantna na dostignutom nivou.
• Pri konstantnom nivou svjetlosnog zračenja, brzina ugradnje ugljika se pojačava pri porastu temperature u određenom vrlo ograničenom rasponu. Ovaj efekt je primijećen samo pri visokim nivoima svjetlosnog zračenja. Pri nižim nivoima, povećanje temperature ima relativno mali uticaj na brzinu ugradnje ugljika.

Ova dva eksperimenta objašnjavaju kritične tačke procesa: najprije, iz istraživanja je poznato da na fotohemijske reakcije općenito ne utiče temperatura. Međutim, ovi eksperimenti su jasno pokazali da temperatura utiče na brzinu ugradnje ugljika, tako da se pri procesu fotosinteze mora odvijati najmanje dva toka reakcija do potpune ugradnje ugljika. Kasnije su otkrivene dvije faze: fotohemijska faza koja zavisi od svjetlosti i mračna faza u kojoj svjetlost ne igra ulogu. Dalje, Blackmanovi eksperimenti su opisali koncept ograničavajućih faktora. Drugi ograničavajući faktor je talasna dužina. Cijanobakterije, koje žive u morskim dubinama do nekoliko metara, ne mogu dobiti svjetlost uobičajene talasne dužine koja je potrebna da fotoinicira razdvajanje naboja u konvencionalnim fotosintetičkim pigmentima. Da bi riješile ovaj problem, one su razvile cijelu seriju bjelančevina sa različitim pigmentima koji okružuju reakcioni centar. Ova jedinica se naziva fikobilisom.

 

Dok raste koncentracija ugljik-dioksida, brzina kojom se sintetiziraju šećeri u fazi svjetlosno zavisnih reakcija se povećava sve dok je ne ograniče neki drugi faktori. Rubisco, enzim koji hvata ugljik-dioksid u svjetlosno zavisnim reakcijama, ima afinitet za spajanje ugljik-dioksida kao i kisika. Kada je koncentracija CO₂ velika, Rubisco će fiksirati ugljik-dioksid. Međutim, ako je njegova koncentracija niska, Rubisco će umjesto CO₂ fiksirati kisik. Ovaj proces, nazvan fotorespiracija, korisiti uskladištenu energiju, ali se njom ne proizvode šećeri.

Aktivnost Rubisco oksigenaze ima niz nedostataka za biljku iz brojnih razloga:

1. Jedan od proizvoda aktivnosti oksigenaze je fosfoglikolat (2 atoma ugljika) umjesto 3-fosfoglicerata (3 atoma ugljika). Fosfoglikolat se ne može metabolizirati putem Calvinovog ciklusa i predstavlja atom ugljika izgubljen u ciklusu. Visoka aktivnost oksigenaze iskorištava šećere koji su neophodi za recikliranje ribuloze 5-bifosfata i dalje za nastavak Calvinovog ciklusa.
2. Fosfoglikolat se brzo metabolizira u glikolat koji je otrovan za biljke u visokim koncentracijama; on inhibira proces fotosinteze.
3. Skupljanje glikolata je energetski zahtjevan proces koji iskorištava putanju glikolata, a samo 75% ugljika se vraća u Calvinov ciklus kao 3-fosfoglicerat. Ove reakcije također proizvode amonijak (NH₃) koji može lahko da dovede biljku do gubitka dušika.

Vrlo pojednostavljena reakcija je:

2 glikolat + ATP → 3-fosfoglicerat + ugljik-dioksid + ADP +NH₃

Putanja sakupljanja proizvoda aktivnosti Rubisco oksigenaze je češće poznata pod nazivom fotorespiracija, jer je odlikuje trošenje svjetlosno zavisnog kisika i ispuštanje ugljik-dioksida.

Iako neki koraci kod fotosinteze ni danas nisu u potpunosti razjašnjeni, sveukupna fotosintetska jednačina je poznata još od početka 19. vijeka.

Jan van Helmont je počeo sa proučavanje procesa sredinom 17. vijeka kada je pažljivim mjerenjem mase zemljišta koje iskoristi biljka i mase biljke tokom rasta. Nakon što je otkrio da se masa zemljišta promijenila vrlo malo u odnosu na rast biljke, pretpostavio je da je masa biljke povećana zbog vode, jedine supstance koja je dodavana zasađenoj biljci. Njegova teza je bila djelimično tačna, jer je veći dio mase zaista i dobiven iz vode kao i od ugljik-dioksida. U svakom slučaju, ovo je bila značajna ideja koja je pokazala da većina biomase dolazi iz ulaznih supstanci fotosinteze, a ne iz samog zemljišta.

Joseph Priestley, hemičar i političar, je otkrio pojavu ispuštanja kisika, kada je izolirao zrak iz biljke, koju je stavio u izvrnut lonac, te u taj prostor unio zapaljenu svijeću. Plamen svijeće je počeo izuzetno jako da gori zbog prisustva kisika. Također, otkrio je da zrak, koji je ispustio izolirani miš (ugljik-dioksid), može biti vraćen u normalno stanje ukoliko se u tu posudu unese biljka.

Godine 1778 Jan Ingenhousz, dvorski fizičar austrijskog cara, je ponovio Priestleyev eksperiment, te je otkrio da je postojao uticaj sunčeve svjetlosti na biljku. Godine 1796, Jean Senebier, švicarski svećenik, botaničar i naučnik, pokazao je da zelene biljke upotrebljavaju ugljik-dioksid i ispuštaju kisik pod uticajem sunčeve svjetlosti. Brzo nakon toga, Nicolas-Théodore de Saussure je dokazao da je povećanje mase biljke tokom rasta ne može biti isključivo od uzimanja ugljik-dioksida bez utjecaja vode. Pored toga, načinio je prvu osnovnu reakciju koja se odvija tokom fotosinteze kojom se proizvodi hrana (glukoza).

Cornelis Van Niel je načinio ključna otkrića koja su pomogla da se objasni hemija fotosinteze. Studiranje ružičastih sumpornih bakterija i zelenih bakterija, on je bio prvi naučnik koji je pokazao da je fotosinteza zapravo redoks reakcija zavisna od svjetlosti, pri kojoj vodik redukuje ugljik-dioksid.

Robert Emerson je otkrio dvije svjetlosne reakcije ispitujući produktivnost biljke koristeći različite talasne dužine svjetlosti. Sa samom crvenom svjetlošću, svjetlosne reakcije su bile onemogućene. Kada je pokušao kombinovati crvenu i plavu svjetlost, rezultat je bio dosta bolji. Tako je pokazao da postoje dva fotosistema, jedan koji apsorbuje talasne dužine svjetlosti do 600 nm a drugi do 700 nm. Prvi je danas poznat kao PSII a drugi kao PSI. PSI sadrži samo hlorofil a, dok PSII sadrži uglavnom hlorofil a, uz veliki dio hlorofila b, između ostalih pigmenata.^[31]

Daljnji eksperimenti koji su dokazali da kisik nastao tokom fotosinteze u zelenim biljkama dolazi iz vode, izveo je Robert Hill 1937 i 1939 godine. On je pokazao da izolirani hloroplasti također otpuštaju kisik u prisustvu nekih neprirodnih redukcionih supstanci poput željeza, oksalata, ferocijanida ili benzokvinona, nakon što se izlože svjetlosti. Hilova reakcija se može prikazati ovako:

2 H₂O + 2 A + (svjetlost, hloroplasti) → 2 AH₂ + O₂

gdje je A akceptor elektrona. Dalje, pri izlaganju svjetlosti, akceptor elektrona se redukuje a oslobađa se kisik. Cyt b₆, danas poznat kao plastokvinon, je jedan od akceptora elektrona.

Samuel Ruben i Martin Kamen su koristili radioaktivne izotope da odrede da je kisik oslobođen pri fotosintezi zaista proizveden iz vode.

Melvin Calvin i Andrew Benson, zajedno sa James Basshamom, su objasnili putanju asimilacije ugljika (ciklus fotosintetičke redukcije ugljika) u biljkama. Ciklus redukcije ugljika je poznat i pod nazivom Calvinov ciklus, čiji naziv neopravdano zanemaruje doprinos Basshama i Bensona. Mnogi naučnici označavaju ciklus i kao Calvin-Bensonov ciklus, Benson-Calvinov ciklus a neki čak i Calvin-Benson-Basshamov ciklus (odnosno CBB ciklus).

Nobelovac Rudolph A. Marcus je 1992 godine dobio Nobelovu nagradu za hemiju za doprinos teoriji reakcija elektronskog transfera u hemijskim sistemima.

• Vitamin D

 

Photosynthesis na Wikimedia Commonsu.

Biologija portal Odjeljak isključivo posvećen biologiji

• Kolekcija linkova o fotosintezi za sve uzraste
• Sveukupna energetika fotosinteze
• UC Berkeley video lekcije o fotosintezi
• Science Aid: Fotosinteza
• Liverpool John Moores univerzitet, dr.David Wilkinson
• Botanika online: Fotosinteza
• Fotosinteza na Photoscience 2008