Tecido nervioso

O tecido nervioso é un tecido biolóxico común a numerosas especies. Ao igual cós outros tecidos, o tecido nervioso está composto por unha serie de células organizadas. O tecido nervioso humano está composto por neuronas, células da glía e microglía.

A neurona é a célula máis importante do sistema nervioso. Comunícase coas súas semellantes mediante sinapse. A doutrina neuronal indica:

• A neurona é a célula esencial do sistema nervioso.
• Comunicación sináptica: realizada entre neurona e outra célula mediante estruturas especializadas e ultraprotexidas denominadas sinapse.
• Especifidade: as conexións sinápticas non se establecen ao chou, senón que se rexen por leis biolóxicas.
• Polarización dinámica: o impulso nervioso sempre vai nunha dirección.

As primeiras tinguiduras para estudar este tipo de tecido foron deselvolvidas por Golgi e Cajal. Permitían tinxir parcialmente a neurona e moi pouco o resto do tecido. Os resultados da tinguidura eran pobres e ademais requirían de varios meses para unha boa impregnación. Hoxe en día, combínanse distintas técnicas para o estudo histolóxico.

O sistema nervioso está disposto en capas concéntricas. A medula espiñal dispónse formando un eixo de neuronas en sentido vertical. No corpo calloso a disposición parece ser aleatoria.

A neurona é unha célula grande, cun núcleo grande e un nucléolo moi intensamente tinxido. O corpo neuronal, ou soma, ten forma piramidal, mentres que as dendritas son curtas e moi ramificadas. O axón é máis groso e é único. O núcleo ten aspecto vesiculoso ao microscopio e a cromatina tinxe moi pouco. En cambio, o nucléolo aparece moi intensamente tinxido. O citoplasma é basófilo e nel apréciase a substancia de Nissl, que é o retículo endoplásmico rugoso neuronal. Na base das dendritas aprécianse bandas da substancia de Nissl.

Fóra das neuronas obsérvanse:

• Núcleos esféricos grandes pouco tinxidos que corresponden a astrocitos.
• Núcleos longos e densos que corresponden a microglía e endotelios capilares.
• Núcleos esféricos pequenos moi tinxidos que corresponden a oligodendrocitos.

A tinguidura de hematoxilina-eosina adoita ser suficiente para observar proliferacións celulares anómalas. Non obstante, esta técnica non tinxe axón e só tinxe o comezo das dendritas.

As tinguiduras de metais pesados, coma as primeiras tinguiduras de Golgi ou Cajal, tinxen ben as prolongacións (axón e dendritas), pero tinxen pobremente o resto da célula.

Mediante inmunohistoquímica poden marcarse enolase ou sinaptofisina, pero precísase hematoxilina-eosina para tinxir, aínda que sexa parcialmente, o núcleo celular.

Outra posibilidade é a inxección intraneuronal de colorantes, que tinxe as prolongacións, pero non permiten diferenciar o nucléolo.

No soma celular atopamos o núcleo, nucléolo e citoplasma. O núcleo e nucléolo son morfolóxica e funcionalmente coma o do resto das células. No citoplasma achamos os corpos de Nissl (retículo endoplásmico, ribosomas e polirribosomas), o aparato de Golgi, inclusións por envellecemento celular e o citoesqueleto neuronal, que contén neurofilamentos e neurotúbulos. O citoesqueleto mantén a estrutura, a forma celular e o transporte. Non obstante, o soma celular apenas supón o 1% do volume total neuronal.

A forma do soma é habitualmente piramidal, pero tamén se atopan somas con forma de estrela, circular e esférica.

As dendritas constitúen unha superficie receptora. Son prolongacións curtas, próximas ao soma, de contorno irregular e numerosos apéndices. Van emitindo pólas en ángulo agudo e no seu interior pódese achar substancia de Nissl. Para visualizalas hai que empregar tinguiduras de metais pesados ou outras tinguiduras que amosen as prolongacións neuronais.

O axón é unha estrutura efectora. Sae do soma formando unha estrutura cónica cunha membrana plasmática grosa. É unha estrutura única por cada célula e, a diferenza coas dendritas, é liso. Divídese nalgunhas ocasións e de facelo, faino en ángulo recto. A través do axón circulan neurotransmisores a través dun sistema de vesículas.

O transporte realízase tanto cara ao soma coma cara ao axón. O transporte do soma ao axón denomínase anterógrado e dispón de dúas modalidades. O transporte anterógrado lento realízase a uns 5 milímetros por día. Emprégano para moléculas de citoesqueleto. O transporte anterógrado rápido pode acadar ata os 400 mm por día e é empregado para a circulación de enzimas e neurotransmisores en vesículas. O transporte do axón ao soma denomínase retrógrado e serve para a reciclaxe de substancias a velocidade elevada.

A lonxitude do axón permite diferenciar as neuronas en dous tipos: as neuronas Golgi tipo I, de axón longo; e as neuronas Golgi tipo II, de axón curto.

Existe ademais unha área histolóxica onde non hai neuronas, o neuropilo, onde se produce o entrecruzamento das fibras nerviosas.

As células da glía son un conxunto de células do sistema nervioso cuxa función é a de dar soporte ás neuronas e participar na sinapse. Teñen especial interese en diversas patoloxías humanas. No sistema nervioso central forman parte da glía os astrocitos, oligodendrocitos e glía ependimaria. No sistema nervioso periférico atópanse as células de Schwann.

Existen dous tipos de astrocitos, os protoplasmáticos (cun número de prolongacións escaso) e os fibrosos (moitas prolongacións, que se fan incontables na mostra histolóxica). As tingudiuras máis apropiadas para o seu estudo son as tinguiduras de prata, as tinguiduras de ouro e as técnicas de inmunohistoquímica mediante proteína glial áceda.

O núcleo do astrocito é de tamaño grande, de forma esférica e eucromático. As prologacións dependen do tipo de astrocito e cada tipo de astrocito está distribuído por distintas áreas.

Ao microscopio electrónico evidéncianse feixes de gliofiamentos e glicóxeno.

A función dos astrocitos é a de formar un tecido conxuntivo propio do sistema nervioso central, cubrindo tanto os capilares sanguíneos coma as superficies do sistema nervioso.

O oligodendrocito posúe un núcleo menor e máis denso có astrocito, tinxible con hematoxilina-eosina. Ten un soma escaso formando co núcleo unha imaxe en ovo fritido.

Mediante inmunohistoquímica pódese marcar a proteína básica da mielina. Mediante a tinguiduras de Río Hortega tinxen as terminacións en forma de T. Ao microscopio electrónico obsérvase moi pouco glicóxeno e microtúbulos.

A función dos oligodendrocitos é a de cubrir as fibras nerviosas dunha substancia lipídica denominada mielina, que permite unha condución moito máis veloz do impulso nervioso. Cada oligodendrocito recobre un tramo de varias fibras.

A glía ependimaria é un tecido semellante a un epitelio pseudoestratificado, ciliado, sen lámina basal e que expresa proteína glial. Estas células (denominadas tanicitos) cobren os ventrículos e outros condutos, coma a canle central da medula espiñal. Atópanse neste tecido ademais, neuronas ventriculares (que verten secrecións no sistema ventricular). Por debaixo do conduto ependimario atópanse numerosos astrocitos con capacidade de rexeneración.

Co microscopio electrónico convencional obsérvanse áreas ciliadas (con corpos basais) e áreas non ciliadas (con vilosidades, sen corpos basais). Co microscopio electrónico de varrido vense penachos de cilios interrompidos.

No sistema nervioso periférico atopamos unha estrutura denominada fibra nerviosa mielínica periférica, constituída por un axón, segmento de mielina (que lle corresponde unha célula de Schwann) máis apoio de tecido conxuntivo. A suma de axóns constitúe un fascículo e a suma de fascículos, un nervio.

O fibra nerviosa mielínica non recibe unha cobertura totalmente cilíndrica en torno ao axón, senón que cada certa distancia, hai un estreitamento da mielina, denominado estrangulación de Ranvier. Ademais, nalgunhas tinguiduras obsérvanse pequenas protusións de mielina, denominadas incisura de Smith Lanterman, que son canles citoplasmáticas.

A célula de Schwann é unha célula glial do sistema nervioso periférico, de orixe ectodérmica. A diferenza co oligodendrocito, a célula de Schwann só recobre un tramo dun so nervio. Existe unha membrana basal en torno a esta célula, cuxas características definitorias teñen que ser evidenciadas mediante microscopio electrónico. As súas funcións abranguen a formación de mielina, dá soporte trófico ao axón, intervén no transporte de neurotransmisores e relaciónase co illamento dos nodos de Ranvier.

Canto máis grosa sexa a capa de mielina, maior será a velocidade de condución. A banda de mielina procede da fusión de diferentes membranas plasmáticas. É unha substancia lipoproteica, composta por cerebrósidos, fosfatos e esfingolípidos. Ao microscopio obsérvase coma unha estrutura periódica, alternando bandas brancas e negras. A forma espiral está ausente nas incisións de Schmidt-Lanterman.

O nervio periférico conecta a medula espiñal co resto do organismo. O seu estudo é complexo. A inclusión en parafina e tinguidura de hematoxilina-eosina non é apropiada en termos xerais. A fixación indicada é a de tetróxido de osmio, con inclusión en plástico e a disociación posterior das fibras para un estudo individualizado. É obrigado o estudo con microscopio electrónico.

Cada segmento de mielina debe medir unha micrómetro. As incisións de Schimdt-Lanterman poden ser observados coa fixación de osmio. Co microscopio electrónico obsérvase no citoplasma da célula de Schwann o gránulo π ou de Reichert.

A microglía é un conxunto de células de función inmunitaria despregadas por todo o sistema nervioso central. Son células pertencentes ao sistema inmune que fagocitan e eliminan refugallos e manteñen estéril o tecido nervioso. Ao microscopio óptico vese un citoplasma escaso, núcleo oval ou triangular e prolongacións curtas. Tamén se poden observar corpos intraplasmáticos que conteñen refugallos e lisosomas.

• Atlas de Histología Terceira Edición Leslie P. Gartner, James L. Hiatt (en castelán)