Ascidiáceos

Os ascidiáceos (Ascidiacea), xeralmente chamados ascidias (aínda que existe tamén o xénero Ascidia), son unha clase na taxonomía do subfilo dos Tunicata (animais mariños filtradores con forma de saco, invertebrados e cordados). Os ascidiáceos caracterízanse por posuír unha "túnica" externa feita do polisacárido tunicina (que é celulosa, un raro caso de animal que produce celulosa), que é moi forte comparada coa doutros tunicados, nos que é menos ríxida.

Os ascidiáceos encóntranse por todo o mundo, xeralmente en auga pouco profunda cunha salinidade arredor do 2,5%. Mentres que os membros das clases Thaliacea e Larvacea nadan libres facendo vida planctónica, os ascidiáceos son sésiles, é dicir, permanecen firmemente pegados ao substrato (a rochas, cunchas).

Hai 2.300 especies de ascidiáceos de tres tipos principais: ascidiáceos solitarios, ascidiáceos sociais, que forman comunidades agrupadas ao adherirse polas súas bases, e ascidiáceos compostos, que constan de moitos pequenos individuos (cada individuo denomínase zooide), que forman colonias de ata varios metros de diámetro.

Os ascidiáceos aliméntanse absorbendo auga por un sifón oral; a auga entra na boca e farinxe, flúe a través dunhas fendas branquiais cubertas de mucus (tamén chamadas estigmas farínxeos) e pasa a unha cámara para a auga chamada atrio (atrium), desde onde sae ao exterior polo sifón atrial.

As ascidias son animais cilíndricos arredondados de entre 0,5 e 10 cm. Un extremo do corpo está sempre fixado firmemente ás rochas, coral, ou algunha outra superficie sólida similar. A superficie inferior do animal está enrugada ou ten ocos, e nalgunhas especies ten extensións parecidas a raíces que lle axudan ao animal a agarrarse á superficie do substrato. A parede do corpo está cuberta por unha túnica grosa lisa, que con frecuencia é bastante ríxida. A túnica está formada por unha substancia similar ou igual á celulosa chamada tunicina, xunto con proteínas e sales de calcio. A diferenza das cunchas dos moluscos, a túnica está composta de tecido vivo, e a miúdo ten a súa propia subministración de sangue. Nalgunhas espeices coloniais, as túnicas de individuos adxacentes están fusionadas nunha estrutura única.^[2]

A superficie superior do animal, que é a oposta á que está agarrada ao substrato, ten dúas aberturas ou sifóns. Cando se quita o animal da auga, este adoita expulsar violentamente auga por eses sifóns. O corpo pode dividirse en tres rexións, aínda que estas non son claramente diferenciables en moitas especies. A rexión farínxea contén a farinxe, mentres que o abdome contén a maioría dos outros órganos corporais, e o postabdomen contén o corazón e as gónadas. En moitas ascidias, o postabdome, ou mesmo todo o abdome, están ausentes, e os órganos correspondentes están situados en posición máis anterior.^[2]

Como indica o seu nome, a rexión farínxea está ocupada principalmente pola farinxe. O grande sifón bucal ábrese na farinxe, e actúa como unha boca. A propia farinxe está ciliada e contén numerosas perforacións ou estigmas, dispostos nun patrón similar a unha grella arredor da súa circunferencia. O batido dos cilios succiona auga polo sifón e despois a través dos estigmas. Un canal ciliado ou endostilo discorre ao longo dun lado da farinxe, e unha crista que se proxecta discorre ao longo do outro lado. O endostilo pode ser homólogo da glándula tiroide dos vertebrados, malia as súas diferentes funcións.^[2]

A farinxe está rodeada por un atrio (atrium), a través do cal se expulsa a auga por un segundo e xeralmente máis pequeno sifón. Cordas de tecido conectivo cruzan o atrio para manter a forma xeral do corpo. A parede corporal externa consta de tecido conectivo, fibras musculares, e un epitelio simple situado xusto debaixo da túnica.^[2]

A farinxe forma a primeira parte do sistema dixestivo. O endostilo produce mucus que despois pasa ao resto da farinxe polo batido de flaxelos ao longo das súas beiras. O mucus despois flúe nunha lámina a través da superficie da farinxe, atrapando nel as partículas comestibles planctónicas a medida que pasan polos estigmas, e recóllese na crista da superficie dorsal. A crista ten un canal a un lado, que pasa a comida recollida cara a abaixo e ao interior da abertura do esófago na base da farinxe.^[2]

O esófago diríxese ata abaixo ata chegar ao estómago no abdome, o cal segrega encimas dixestivos que dixiren a comida. O intestino corre cara a arriba desde o estómago paralelo ao esófago e finalmente ábrese, por medio dun curto recto e o ano, na cloaca, xusto debaixo do sifón atrial. Nalgunhas especies coloniais moi desenvolvidas, as agrupacións de individuos poden compartir unha soa cloaca, na que desembocan todos os sifóns atriais, aínda que os sifóns bucais están separados. Na superficie externa do intestino hai unha serie de glándulas, que se abren a través de túbulos colectores no estómago, aínda que a súa función precisa non está clara.^[2]

O corazón é un tubo muscular curvado situado no postabdomen, ou preto do estómago. Cada un dos extremos ábrese nun só vaso, un que corre cara ao endostilo, e o outro pola superficie dorsal da farinxe. Os vasos están conectados por unha serie de seos, a través dos cales flúe o sangue. Hai máis seos que corren desde o da superficie dorsal, que fornecen de sangue aos órganos viscerais, e vasos máis pequenos que corren desde ambos os lados ata a túnica. Os residuos nitroxenados en forma de amoníaco excrétanse directamente desde o sangue a través das paredes da farinxe, e expúlsanse a través do sifón atrial.^[2]

Infrecuentemente, o corazón das ascidias alterna a dirección na cal bombea o sangue cada tres ou catro minutos. Hai dúas áreas excitatorias, unha en cada extremo do corazón, e a primeira é a dominante e pula o sangue a través do vaso ventral, e despois a outra impúlsao dorsalmente.^[2]

Hai catro tipos de células sanguíneas: linfocitos, amebocitos fagocíticos, nefrocitos e células mórula. Os nefrocitos recollen materiais de refugallo como ácido úrico e acumúlanos nas vesículas renais preto do tracto dixestivo. As células mórula axudan a formar a túnica, e poden encontrarse a miúdo na propia substancia da túnica. Nalgunhas especies, as células mórula posúen axentes redutores pigmentados que conteñen ferro ou vanadio (hemovanadina), que lle dá cor verde,^[2] ou hemocianina.^[3] No caso de teren vanadio as células tamén se denominan vanadocitos.^[4]

O sistema nervioso central das ascidias está formado por unha placa que se enrola para formar un tubo neural. O número de células no sistema nervioso central é moi pequeno. O tubo neural está composto pola vesícula sensorial, o colo, o ganglio da cola ou visceral, e a corda nerviosa caudal. A rexionalización anteroposterior do tubo neural nas ascidias é comparable á dos vertebrados.^[5]

Aínda que non hai un verdadeiro cerebro, o ganglio máis grande está localizado no tecido conectivo situado entre os dous sifóns, e envía nervios por todo o corpo. Debaixo deste ganglio hai unha glándula exócrina que verte na farinxe. Esta glándula formouse a partir do tubo nervioso, e, por tanto, é homóloga da medula espiñal dos vertebrados.^[2]

As ascidias carecen de órganos sensoriais especiais, aínda que a parede do corpo ten numerosos receptores individuais para o tacto, quimiorrecepción, e detección da luz.^[2]

Case todas as ascidias son hermafroditas e as ascidias maduras son sésiles. As gónadas están localizadas no abdome ou postabdome, e son un testículo e un ovario, cada un dos cales se abre por medio dun conduto na cloaca.^[2] As ascidias poden dividirse pola súa forma de vida en especies que viven como animais independentes (son as ascidias solitarias) e as que son interdependentes (as ascidias coloniais). As diferentes especies de ascidias poden ter estratexias reprodutivas marcadamente diferentes, e as formas coloniais teñen modos mixtos de reprodución.

As ascidias solitarias liberan moitos ovos polos seus sifóns atriais; a fecundación externa ten lugar na auga do mar ao liberarse ao mesmo tempo o esperma doutros individuos. Un ovo fertilizado tarda de 12 horas a uns poucos días en desenvolverse orixinando unha larva parecida a un cágado de ra, que despois tarda non máis de 36 horas en asentarse e metamorfosearse a un individuo xuvenil.

A larva posúe unha longa cola, que contén un tubo nervioso dorsal oco e unha notocorda, que son dúas características claramente indicativas das súas afinidades cos animais cordados. O tubo nervioso agrándase no corpo principal, e convértese finalmente no ganglio cerebral do adulto. A túnica desenvólvese cedo na etapa embrionaria, e esténdese formando unha aleta ao longo da cola da larva. A larva tamén ten un estatocisto e unha copa pigmentada sobre a boca, a cal se abre a unha farinxe tapizada de pequenas gretas que se abren no atrio que a rodea. A boca e o ano están inicialmente en lados opostos do animal, e a boca só se move á súa posición final posterior durante a metamorfose.^[2]

A larva selecciona unha superficie adecuada para asentarse usando receptores sensibles á luz, á orientación á gravidade, e estímulos táctiles. Cando o seu extremo anterior toca unha superficie, unhas papilas segregan un adhesivo para pegarse ao substrato. A secreción adhesiva dá inicio a unha metamorfose irreversible: varios órganos (como a cola e aletas larvarias) pérdense, mentres que outros se reordenan ocupando as súas posicións de adulto, a farinxe agrándase, e os órganos chamados ampolas crecen desde o corpo para adherir permanentemente o animal ao substrato. Os sifóns da ascidia xuvenil quedan orientados para optimizar o fluxo da corrente a través do aparato de alimentación. A madurez sexual pode alcanzarse en só unhas poucas semanas. Dado que a larva é máis avanzada ca o seu adulto, este tipo de metamorfose, denomínase meamorfose regresiva. Esta característica é o punto central da teoría da metamorfose regresiva ou teoría da larva das ascidias; hipotetízase que os verdadeiros cordados evolucionaron a partir de larvas sexualmente maduras.

As ascidias coloniais reprodúcense tanto asexualmente coma sexualmente. As colonias poden sobrevivir durantre décadas. Unha colonia de ascidias constan de varios individuos chamados zooides. Os zooides dunha colonia son normalmente idénticos xeneticamente, e algunhas comparten o aparato circulatorio.

Diversas especies de ascidiáceos coloniais producen descendencia por reprodución sexual seguindo dúas posibles estratexias. As especies coloniais ou ben son diseminadoras de ovos (dispersión de longo rango) ou filopátricas (dispersión de curto rango). Os diseminadores de ovos liberan o esperma e os ovos na auga e a fertilización ocorre preto das colonias parentais. Os cigotos resultantes desenvólvense en larvas microscópicas que poden ser arrastradas polas correntes oceánicas a grandes distancias. As larvas das formas sésiles que sobreviven, finalmente establécense e completan a súa maduración no substrato; posteriormente poden producir xemas asexualmente para formar unha colonia de zooides.

O panorama é máis complicado para as especies de ascidias con dispersión filopátrica: o esperma dunha colonia próxima (ou dun zooide da mesma colonia) entra no sifón farínxeo e a fertilización dos ovos ten lugar dentro do atrio. Os embrións desenvólvense dentro do atrio: isto orixina larvas macroscópicas parecidas a un cágado de ra. Cando maduran, estas larvas saen do corpo do adulto polo sifón atrial e despois establécense no substrato preto da colonia parental (xeralmente a poucos metros). O efecto combinado dun rango de espallamento do esperma curto e a dispersión larvaria filopátrica dá lugar a estruturas de poboación locais de individuos/colonias endogámicas moi emparentados. Crese que as sucesivas xeracións de colonias cunha dispersión restrinxida acumulan adaptacións ás condicións locais, o que lles proporciona vantaxes con respecto a individuos que acaban de chegar.

Os traumas ou a predación a miúdo dan lugar á fragmentación dunha colonia en subcolonias. A subseguinte replicación de zooides pode facer que se produza a coalescencia e a fusión circulatoria das subcolonias. As colonias moi emparentadas que están próximas fusiónanse se coalescen e se son histocompatibles. As ascidias foron uns dos primeiros animais que puideron recoñecer inmunoloxicamente os tecidos propios dos alleos como un mecanismo para impediren que se fusionasen con colonias non emparentadas e as parasitasen.

Os ovos das ascidias están rodeados dunha cuberta fibrosa vitelina e unha capa de células foliculares que producen substancias que atraen ao esperma. Na fertilización, o esperma pasa a través das células foliculares e únese aos glicósidos da cuberta vitelina. As mitocondrias dos espermatozoides quedan atrás cando o espermatozoide pasa entre as células foliculares e traspasa a cuberta; esta translocación das mitocondrias podería proporcionar a forza de penetración necesaria. O espermatozoide nada a través do espazo perivitelino, finalmente chega á membrana plasmática do ovo e penetra no seu interior. Isto dá inicio a unha rápida modificación da cuberta vitelina, e o ovo libera glicosidases na auga de mar, polo que xa non se poden unir a el máis espermatozoides e evítase así a polispermia. Despois da fertilización, libéranse ións calcio no citoplasma do ovo en ondadas, principalmente desde os sitios de almacenamento interno. O aumento da concentración de calcio temporalmente longo desencadea os cambios fisiolóxicos e estruturais do desenvolvemento.

O rearranxo drástico que experimenta o citoplasma do ovo despois da fertilización, chamado segregación ooplásmica, determina os eixes dorsoventral e anteroposterior do embrión. Hai polo menos tres porcións no citoplasma dos ovos de ascidia: ectoplasma que contén vesículas e finas partículas, endoderma, que contén plaquetas de xema, e mioplasma, que contén gránulos de pigmento, mitocondrias, e o retículo endoplasmático. Na primeira fase da segregación ooplásmica, a rede de filamentos de actina mioplásmicos contráese e move rapidamente o citoplasma periférico (incluíndo o propio mioplasma) ao polo vexetativo, o cal marcará o lado dorsal do embrión. Nunha segunda fase, o mioplasma móvese á zona subecuatorial e esténdese en forma de crecente, o que marca a futura parte posterior do embrión. O ectoplasma co núcleo do cigoto acaba no hemisferio animal (oposto ao vexetativo), mentres que o endoplasma acaba no hemisferio vexetativo.

Ciona intestinalis é un hermafrodita que libera esperma e ovos na auga que o rodea case simultaneamente. É autoestéril (non se autofecunda), e por iso foi usado en moitos estudos sobre o mecanismo de autoincompatibilidade.^[6] As moléculas de recoñecemento do propio e do elleo xogan un papel clave na interacción entre o esperma e a cuberta vitelina do ovo. Parece que o recoñecemento do propio e o alleo en ascidias como C. intestinalis ten un mecanismo similar aos sistemas de autoincompatibilidade das plantas con flor.^[6] A autoincompatibilidade promociona as fecundacións cruzadas, e proporciona a vantaxe adaptativa en cada xeración de enmascarar as mutacións recesivas deletéreas (é dicir, a complementación xenética).^[7]

Ciona savignyi é amplamente autofértil.^[8] Con todo, o esperma alleo (non propio) vence na competencia co esperma propio nas probas de competencia de fertilización. O recoñecemento de gametos non é absoluta, polo que tamén é posible a autofertilización. Especulouse que a autoincompatibilidade evolucionou para evitar a depresión por endogamia, pero esa capacidade autofertilizadora foi conservada para permitir a reprodución con densidades baixas de poboación.^[8]

Botryllus schlosseri é un tunicado colonial que se reproduce sexual e asexualmente. B. schlosseri é un hermafrodita secuencial (protoxino), e nunha colonia os ovos libéranse uns dous días antes do pico de emisión de esperma.^[9] Deste xeito, evítase a autofertilización, e favorécese a fertilización cruzada. Pero aínda que se evite en grande medida, a autofertilización aínda é posible en B. schlosseri. Os ovos autofertilizados desenvólvense presentando unha frecuencia substancialmente maior de anomalías durante a súa segmentación ca os ovos orixinados en fertilizacións cruzadas (23% fronte a 1,6%).^[9] Tamén hai unha porcentaxe significativamente menor de larvas derivadas de ovos autofertilizados, e o crecemento das colonias derivadas da súa metamorfose é significativamente menor. Estes descubrimentos suxiren que a autofertilización dá lugar a unha depresión endogámica asociada co desenvolvemento de déficits que son causados probablemente pola expresión de mutacións deletéreas recesivas.^[7]

Moitas ascidias coloniais poden tamén reproducirse asexualmente, aínda que a maneira en como o fan é moi variable entre as diferentes familias. Nas formas máis simples, os membros da colonia están unidos só por proxeccións parecidas a raíces que saen das súas partes laterais chamadas estolóns. Poden desenvolverse xemas que conteñen células que almacenan nutrientes dentro dos estolóns e, cando se separan dabondo do individuo "parental", poden crecer ata orixinar un novo individuo adulto.^[2]

Noutras especies o postabdome pode alongarse e dividirse nunha cadea de xemas separadas, que finalmente poden formar unha nova colonia. Nalgunhas, a parte farínxea do animal dexenera, e o abdome divídese en parches de tecido xerminal, que cada un deles combina partes da epiderme, peritoneo e tracto dixestivo, e pode crecer dando un novo individuo.^[2]

Finalmente, noutras a xemación empeza pouco despois de que a larva se asenta no substrato. Na familia Didemnidae, por exemplo, os individuos basicamente se parten en dous, e a farinxe dá lugar a un novo tracto dixestivo e o tracto dixestivo orixinal crece orixinando unha nova farinxe.^[2]

A excepcional capacidade de filtración das ascidias adultas causa que acumulen contaminantes que poden ser tóxicos para os embrións e larvas e impidan o funcionamento de encimas nos tecidos adultos. Esta propiedade fai que algunhas especies sexan indicadores sensibles da polución.

Desde hai algúns centos de anos, a maioría dos portos do mundo foron invadidos por ascidias non nativas que se colgaron dos cascos dos barcos ou viñeron con organismos introducidos como ostras e algas. Varios factores, como a rápida chegada á madurez sexual, a tolerancia a unha ampla variedade de ambientes, e a falta de predadores no seu novo hábitat, fai que as poboacións de ascidias crezan rapidamente. As poboacións indesexadas de ascidias en peiraos, cascos de barcos, e áreas de acuicultura causan problemas económicos significativos, e as invasións de ascidias alteraron os ecosistemas de varias áreas submareais naturais ao extinguir especies animais nativas.

As ascidias son a presa natural de moitos animais, como nudibranquios, platihelmintos, moluscos, cangrexos, estrelas de mar, peixes, aves, e londras mariñas. Tamén as comen os humanos en moitas partes do mundo, como o Xapón, Corea, Chile, e Europa. Como defensa química, moitas ascidias captan e acumulan unha concentración extremadamente alta de vanadio no sangue, teñen un pH moi baixo na túnica debido ao ácido contido en células vexiga de fácil rotura, e (ou) producen metabolitos secundarios nocivos para os predadores e invasores. Algúns destes metabolitos son tóxicos para as células e teñen un uso potencial como produtos farmacéuticos.

Os ascidiáceos son animais de corpo mol, e por iso é difícil que fosilicen e o seu rexistro fósil é case inexistente. As ascidias máis antigas fiables son as da especie Shankouclava shankouense do Cámbrico inferior do xacemento da lousas de Maothianshan do sur da China.^[10] Hai tamén dúas especies enigmáticas do período Ediacárico con algunhas afinidades coas ascidias, chamadas Ausia do Grupo Nama de Namibia, e Burykhia da península Onega do mar Branco no norte de Rusia.^[1] Hai tamén rexistros fósiles do Xurásico inferior (Bonet e Benveniste-Velasquez, 1971; Buge e Monniot,1972^[11]) e do Terciario de Francia (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre e Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot e Buge, 1971; Varol e Houghton, 1996^[12]). Rexistros máis antigos (do Triásico) son ambiguos.^[13] Describíronse representantes do xénero Cystodytes (da familia Polycitoridae) do Plioceno de Francia por Monniot (1970, 1971) e Deflandre-Rigaud (1956), e do Eoceno de Francia por Monniot e Buge (1971), e ultimamente do Eoceno tardío do sur de Australia por Łukowiak (2012).^[14]

Hai varios factores que fan que as ascidias sexan bos modelos para estudar os procesos fundamentais do desenvolvemento dos cordados, como a especificación do destino das células durante o desenvolvemento embrionario. O desenvolvemento embrionario das ascidias é simple, rápido, e doadamente manipulable. Como cada embrión contén relativamente poucas células, poden estudarse procesos complexos a nivel celular, mentres permanecen no contexto do embrión completo. A transparencia óptica do embrión é ideal para obter imaxes fluorescentes e as proteínas herdadas están pigmentadas naturalmente, polo que as liñaxes poden etiquetarse facilmente, o que permite aos científicos visualizar a embrioxénese do principio ao fin.

As ascidias son tamén valiosas debido á súa posición evolutiva: vistos como unha aproximación aos cordados ancestrais, poden proporcionar unha visión do que era a ligazón entre os cordados e os deuteróstomos non cordados ancestrais, e da orixe dos vertebrados a partir de cordados simples.^[15] Os xenomas secuenciados das ascidias relacionadas Ciona intestinalis e Ciona savignyi son pequenos e facilmente manipulables; as comparacións cos xenomas doutros organismos como as moscas, nematodos, o peixe Takifugu e os mamíferos proporcionan información valiosa sobre a evolución dos cordados. Secuenciouse unha colección duns 480.000 ADNcs que están dispoñibles para a análise da expresión xénica, que se espera proporcione información sobre procesos de desenvolvemento complexos e a regulación de xenes en vertebrados. A expresión xénica en embrións de ascidias poden ser convenientemente inhibida usando oligos Morpholino.^[16]

Varios ascidiáceos utilízanse como alimentos. A Halocynthia roretzi, chamada nalgúns países ananás de mar, é cultivada no Xapón e en Corea, e ten un peculiar sabor (non apto para todos os padais) atribuído a un alcohol insaturado chamado cintiaol.

O prato de peixe coreano agujjim contén tradicionalmente o tunicado Styela clava.^[17]

Microcosmus sabatieri e varias especies similares do mar Mediterráneo cómense en Francia (chamado alí figue de mer, violet de mer), en Italia (limone di mare, uova di mare), Grecia (fouska, φούσκα). En Grecia consómense crúas con limón ou en ensaladas con aceite de oliva, limón e perexil.

A especie Pyura chilensis cómese en Chile crua ou como ingrediente de sopas.

Pyura praeputialis comíana antes en Australia os aborixes que vivían na zona da baía Botany, pero agora úsase como isco para a pesca principalmente.

Commons ten máis contidos multimedia sobre:  Ascidiáceos

Tudge, Colin (2000). The Variety of Life. Oxford University Press. ISBN 0-19-860426-2.

• Páxina holandesa das ascidias con imaxes (en inglés)
• Encyclopedia of Marine Life of Britain and Ireland Arquivado 23 de maio de 2009 en Wayback Machine.
• Mapa do ovo de ascidias. Arquivado 16 de outubro de 2019 en Wayback Machine.
• Base de datos de Ciona savignyi
• ANISEED (Ascidian Network for In Situ Expression and Embryological Data)