Glándula uropixial

A glándula uropixial^[1], é unha glándula sebácea bilobulada que teñen a maioría das aves na parte posterior do corpo. Está localizada en posición dorsal na base da cola, concretamente entre a cuarta vértebra caudal e o pigóstilo, e a súa forma e tamaño é moi variable segundo a especie. Nalgunhas especies, a abertura da glándula ten un pequeno penacho de plumas que serven de mecha para o aceite que segrega. A glándula é holócrina e está rodeada por unha cápsula de tecido conectivo e constituída por acinos que verten a súa secreción oleosa nun tubo colector común, que finaliza nun número variable de poros, xeralmente dous. Cada lóbulo ten unha cavidade central que recolle a secreción dos túbulos que se dispoñen radialmente arredor da cavidade. A secreción glandular chega á superficie a través de condutos que, na maioría das especies, acaban no extremo dunha papila.^[2]

De uropygium: latín medieval derivado do grego antigo οὐροπύγιον (ouropugion), de οὐρά (oura) "cola" e πυγή (puge) "cu, ancas".

A glándula está sempre presente nos estados embrionarios, pero pode ser vestixial nos individuos adultos de certas ordes, familias, xéneros e especies de aves. En polo menos nove familias algunha ou todas as especies carecen desta glándula. Entre elas están os kiwis (Apterygidae), os emús (Dromaiidae), o avestruz (Struthionidae), ñandús (Rheidae), casuario (Casuariidae), mesitornítidos (Mesitornithidae), avetardas (Otididae), pombas (Columbidae), papagaios do Amazonas (Psittacidae), podárxidos (Podargidae), e petos (Picidae).^[2][3][4][5] Estas aves teñen outros mecanismos para manterse limpas e secas, como darse baños de po. Non se puido correlacionar a presenza ou ausencia desta glándula con factores como a distribución, clima, ecoloxía, ou incapacidade de voar.

A glándula uropixial segrega un aceite pola súa superficie dorsal por medio dunha papila.^[6] O aceite contén unha mestura variable e complexa de substancias formadas principalmente por ceras monoésteres alifáticas, formadas por ácidos graxos, ás veces con ramificacións metilo, e ceras de alcohois monohidroxilados. Porén, nas secrecións das glándulas uropixial dalgúns grupos de aves hai tamén algúns tipos de ceras diéster chamadas uropixiois, que conteñen ácidos graxos con grupo hidroxilo e alcano-diois.^[4]

Unha ave transfire normalmente o aceite da súa glándula polo seu corpo durante o arranxo das plumas ao fretar o seu peteiro e cabeza contra a abertura da glándula e despois distribuír o aceite acumulado polas plumas do corpo e ás, e na pel dos pés e patas. Ás áreas correspondentes á cola chegan xeralmente co peteiro, aínda que algunhas especies, como por exemplo os papagaios Melopsittacus undulatus utilizan os pés para aplicar o aceite ás plumas de arredor da cloaca.^[7]

Varios investigadores informaron de diferenzas nos pesos relativos da glándula atribuídos a factores como cambios estacionais, hábitat, sexo, peso corporal e variacións entre individuos. Atopáronse diferenzas significativas no tamaño relativo da glándula entre machos e femias na maioría das especies, pero non hai unha explicación coherente para estes resultados.^[2]

Moitos ornitólogos cren que a función da glándula uropixial é diferente en distintas especies de aves.^[8] Entre as funcións que se lle atribúen están:

O aceite da glándula crese que axuda a manter a integridade da estrutura das plumas. Nas aves acuáticas, o aceite mantén a flexibilidade das plumas e impide que rompan as bárbulas da pluma. As bárbulas entrelazadas da pluma, cando están en boas condicións, forman unha barreira que axuda a repeler as auga (véxase máis abaixo). Nalgunhas especies, este aceite tamén se pensa que serve para manter a integridade do peteiro córneo e a pel escamosa das patas e pés. Tamén se especulou que nalgunhas especies, o aceite contén un precursor da vitamina D; este precursor convértese en vitamina D pola acción da luz solar e despois absórbese pola pel.

Algúns investigadores postularon que os cambios na viscosidade do aceite glandular poden estar relacionados coa formación dunha plumaxe máis brillante, que sería necesaria para o cortexo, aínda que as últimas investigacións non parecen apoiar esta idea. Os resultados doutros estudos suxiren que a glándula nas femias podería estar implicada na produción e secreción de lípidos con actividade de feromona feminina.^[2]

A glándula uropixial está moi desenvolvida en moitas aves acuáticas, como os parrulos, moitos Procelariformes, pelicanos e nas aguias pescadoras e no Steatornis caripensis (pero non en corvos mariños, que fan tamén unha vida acuática). Segundo unha teoría, o efecto impermeabilizante podería non ser o resultado exclusivo dos uropixiois, aínda que son compostos hidrofóbicos, senón que se produciría tamén ao formarse unha carga electrostática na pluma aceitada por medio da acción mecánica do arranxo das plumas. Un estudo que examinou a masa relativa da glándula con respecto ao peso corporal en 126 especies de aves indicou a ausencia dunha clara correlación entre a masa da glándula e o grao de contacto das aves coa auga.^[4]

A riqueza taxonómica dos piollos das aves está relacionada co tamaño da glándula uropixial (en relación do peso corporal) nos taxons das aves, o que suxire unha coevolución entre o tamaño da glándula e a biodiversidade dos parasitos.^[9] Nas glándulas uropixiais das bubelas (Upupa epops) almacénanse bacterias simbióticas, cuxas excrecións reducen a actividade das bacterias que degradan as plumas e así axudan a preservar a plumaxe.^[10]

Os estudos in vitro suxiren que os aceites da glándula das pombas das rochas (Columba livia) son efectivas contra os piollos, pero os estudos in vivo nos que se extirpou a glándula uropixial en aves en catividade non tiveron efectos significativos sobre a carga de piollos nun período de catro meses (pero si se reduciu a calidade das plumas), o que suxire que este aceite pode non ser unha defensa importante contra os piollos nesta especie.^[5] Igualmente, non se atoparon evidencias que apoien o papel da secreción desta glándula na atracción dalgúns dípteros nematoceros no paxaro ferreiriño azul Cyanistes caeruleus (ou Parus cauruleus) e nas pombas das rochas salvaxes (Columba livia).^[11]

Parece ser que o primeiro que discutiu a función da glándula uropixial das aves foi o emperador Federico II do Sacro Imperio Romano Xermánico, no seu tratado de cetrería do século XIII. Federico II consideraba que a secreción non só aceitaba a plumaxe senón que tamén era un veleno que era introducido coas gadoupas de falcóns e bufos para darlle unha morte rápida ás súas presas. Non obstante, estudos sobre esta cuestión realizados en 1678 non atoparon evidencias que apoiasen esta natureza velenosa da secreción.^[12]

• Glándula sebácea

• Esquema da estrutura da glándula uropixial