Bakteerit

Maapallon ensimmäiset solulliset eliöt muistuttivat bakteereita.^[3] Australialaisen New South Walesin yliopiston tutkijat kertoivat vuonna 2019 osoittaneensa, että Australian Pilbaran alueen 3,48 miljardia vuotta vanhojen kivinäytteiden stromatoliitit ovat syntyneet bakteerien vaikutuksesta. Näitä kiviä pidetään toistaiseksi vanhimpina tunnettuina elämän merkkeinä.^[4] Syanobakteerit olivat todennäköisesti Maan pääasiallisia elämänmuotoja ensimmäiset kaksi miljardia vuotta.^[5]

Bakteereita esiintyy maapallolla kaikkialla: luonnossa, ihmisen luomassa ympäristössä sekä eliöiden pinnalla ja sisällä. Tipassa merivettä bakteereita on vähintään miljoona kappaletta ja grammassa multaa kymmeniä miljoonia. Bakteerien yhteinen massa koko maapallolla on paljon suurempi kuin kaikkien eläinten yhteensä.^[6]

Bakteereita elää maanpinnan ohella myös maan alla ja ilmakehässä. Bakteereita on havaittu useiden kilometrien syvyisistä porausrei’istä kallion sisältä. Bakteereita elää myös esimerkiksi kuumissä lähteissä maan pinnalla.^[7]

Bakteereita nousee ilmakehän korkeuksiin esimerkiksi tuulen, pölyn, lintujen, hyönteisten ja lentokoneiden mukana. Kasvatettavia bakteereita on löydetty jopa 70 kilometrin korkeudesta. Kymmenen kilometrin korkeudesta on havaittu kuutiometriä kohti noin viisi tuhatta bakteerisolua, joista suurin osa eläviä. Ilmakehän bakteerit voivat toimia sadepisaroiden tiivistymiskeskuksina ja siten vaikuttaa pilvien ja sateen syntyyn.^[8]

Avaruuden olosuhteet ovat bakteereillekin vaikeita. Kestävätkin bakteerit tuhoutuvat avaruudessa hyvin nopeasti. Avaruusolosuhteissa bakteereista on eräissä kokeissa yli kaksi viikkoa selviytynyt syanobakteeri Synechococcus. Bakteerien itiöt selviytyvät avaruudessa paremmin kuin solut.^[9]

 

Bakteereja voidaan luokitella usealla eri tavalla.

Perinteisesti bakteereja on luokiteltu morfologian eli ulkomuodon avulla:

• kokit ovat tasaisen pyöreitä
• sauvabakteerit eli basillit ovat sauvamaisia
• kokkobasillit ovat hyvin lyhyitä, lähes pallomaisia sauvabakteereita
• spirillit^lähde? ovat lyhyitä kierteisiä
• vibriot ovat käyriä
• spirokeetat ovat pitkiä korkkiruuvimaisia

Morfologinen luokittelu ei kerro mitään eri bakteerilajien keskinäisistä sukulaisuussuhteista tai kehityshistoriasta.

Bakteereita voidaan jaotella gramvärjäysmenetelmällä: grampositiiviset bakteerit värjääntyvät tummanvioleteiksi ja gramnegatiiviset bakteerit vaaleanpunaisiksi. Grampositiivisten bakteerien soluseinä kestää monivaiheisen käsittelyn paremmin niiden säilyttäessä ensimmäisen, violetin värin.

Bakteereja voidaan luokitella myös niiden kasvutavan tai aineenvaihdunnan avulla. Aerobiset bakteerit kasvavat hapellisissa olosuhteissa ja anaerobit hapettomissa olosuhteissa.

Nykyään bakteereja luokitellaan molekyylisystemaattisin menetelmin, jotka perustuvat perimän emäsjärjestyksen selvittämiseen.

Bakteerien pääjaksot (LPSN 2019):^[1]

Arviot bakteerilajien määrästä vaihtelevat useista miljoonista jopa miljardiin. Bakteerien lajinmääritys on vaikeaa, ja arviot perustuvat erilaisiin matemaattisiin malleihin ja DNA-tutkimuksiin.^[10]

Pienimmät tunnetut bakteerit ovat pituudeltaan noin kolmasosa mikrometristä eli millimetrin tuhannesosasta.^[11] Suurin tunnettu bakteeri Thiomargarita namibiensis on 0,75 millimetriä eli 750 mikrometriä pitkä ja erottuu jo paljaalla silmällä.^[12]

Koska bakteerit ovat prokaryootteja, niiden solussa ei ole tumaa, mitokondrioita, viherhiukkasia, solulimakalvostoa tai Golgin laitetta kuten aitotumaisilla.^[13]

 

Bakteerisolun ulkoisia rakenteita ovat solukalvo, soluseinä, kapseli, limakerros ja glykokalyksi sekä osat liikkumista ja kiinnittymistä varten.^[14]

Bakteerin soluseinä tukee solua ja suojaa sitä osmoottiselta paineelta. Soluseinä muodostaa bakteerin solunjakautumisessa väliseinän tytärsolujen välille. Soluseinän rakenteellisiin eroihin perustuu bakteerien jako Gram-positiivisiin ja Gram-negatiivisiin bakteereihin. Joillain bakteereilla on kapseli, joka ympäröi soluseinää ja on siihen tiukasti kiinnittynyt. Kapseli koostuu polysakkarideista. Se auttaa bakteerisolua kiinnittymään isäntäsolun pintaan sekä suojaa sitä isännän immuunijärjestelmän puolustusreaktioilta.^[14]

Joillain bakteereilla on solun pintaan kiinnittynyttä limaa. Se koostuu pääasiassa monimuotoisista polysakkarideista, jotka voivat vaikuttaa bakteerin virulenssiin. Glykokalyksi on solun ulkoista materiaalia, joka sisältää polysakkarideja. Se voi muodostua kapselista tai limakerroksesta.^[14]

Liikkumista varten bakteerilla on siimat eli flagellat sekä tarttumista varten fimbriat ja pilukset.^[14] Siimat ovat pitkiä karvoja. Fimbriat ovat niitä ohuempia karvoja, joiden päässä olevan proteiinin avulla bakteerin on helpompi tarttua ympäristöön. Pilukset ovat ulokkeita, joiden avulla bakteeri kiinnittyy toiseen bakteeriin tai muihin soluihin ja epiteeleihin. Niiden kautta bakteeri voi myös vaihtaa plasmideja toisten bakteerien kanssa.^[15]

Bakteerisolun sisäisiä rakenteita ovat ribosomit, nukleoidi, inkluusiot, endosporit ja kaasurakkulat.^[16]

Ribosomit sijaitsevat solulimassa ja koostuvat proteiinista ja ribonukleiinihaposta eli RNA:sta.^[16] Bakteerien kromosomi on tyypillisesti kovalenttisesti sulkeutunut sirkulaarinen DNA-molekyyli. Se on järjestynyt suureksi kaksijuosteiseksi molekyyliksi, joka on pakkautunut solussa nukleoidiksi. Tyypillisen bakteerin genomissa on 4 600 kiloemästä ja 4 300 geeniä.^[17] Monilla bakteereilla on lisäksi plasmideja eli kromosomin ulkopuolisia DNA-molekyylejä.^[16]

Inkluusiot ovat solunsisäisiä jyväsiä tai rakkuloita, jotka toimivat energia- ja ravintovarastoina. Ne sisältävät yleensä hiili-, typpi-, rikki- tai fosforiyhdisteitä. Joillakin bakteeriryhmillä on erityisen resistenttejä itiötyyppejä eli endosporeja.^[16] Ne ovat aineenvaihdunnallisesti inaktiivisia bakteerimuotoja, jotka kestävät kuivuutta, lämpöä ja säteilyä. Itiöt voivat säilyä vuosikymmeniä ja itää sopivissa olosuhteissa.^[15] Järvissä ja merissä kelluvina elävillä bakteereilla on kaasurakkuloita. Ne mahdollistavat solun nopean liikkumisen ylös- ja alaspäin.^[16]

Bakteerit ovat yleensä äärimmäisen vaatimattomia ravintonsa suhteen. Heterotrofiset bakteerit käyttävät hiilenlähteenä orgaanisia yhdisteitä, kuten erilaisia sokereita, orgaanisia happoja tai glyserolia. Jotkin bakteerit saavat hiilensä kokonaan selluloosasta, mikä antaa märehtijöille kyvyn käyttää ravintonaan kasvien selluloosakuituja niiden pötsissä olevien bakteerien avulla. Jotkin bakteerit kykenevät hajottamaan hiilivetyjä tai monimutkaisia synteettisiä kemikaaleja. Autotrofit pystyvät käyttämään epäorgaanista energianlähdettä kuten auringonvaloa, ja kemoautotrofit pystyvät hapettamaan vetyä, rikkivetyä, ammoniakkia, rikkiä tai ferroioneja. Tämän energianlähteen voimalla ne rakentavat vedestä ja hiilidioksidista orgaanisia yhdisteitä kasvuunsa.^[18]

Hapentarpeensa mukaan bakteerit voidaan jakaa viiteen ryhmään. Obligatorisesti aerobiset bakteerit vaativat happea elääkseen. Obligatorisesti anaerobiset bakteerit eivät siedä happea lainkaan. Fakultatiivisesti anaerobit bakteerit pystyvät elämään sekä hapekkaissa että hapettomissa olosuhteissa, ja useilla niistä on sekä happea käyttävä hengitysjärjestelmä että fermentaatiojärjestelmä. Mikroaerofiiliset bakteerit kykenevät kasvamaan vain pienissä happipitoisuuksissa. Kapnofiiliset bakteerit kasvavat parhaiten ilmassa, johon on lisätty 10 prosenttia hiilidioksidia.^[19]

Monet bakteerit erittävät solunsa ulkopuolelle tiettyjä proteiineja eli eksoproteiineja. Niistä monet ovat entsyymejä tai tehokkaita toksiineja. Eksoentsyymeillään luonnon bakteerit liuottavat ravintolähteitä käyttöönsä. Tauteja aiheuttavien bakteerien eksoentsyymit voivat hajottaa isännän elimistöä ja auttaa bakteerin tunkeutumisessa kudoksiin ja sen leviämisessä. Näiden lisäksi erilaiset bakteerit tuottavat monia muitakin aineenvaihduntatuotteita, kuten indolia, asetoiinia, orgaanisia happoja, vitamiineja ja pigmenttejä. Joillakin yhdisteillään bakteerit kommunikoivat keskenään.^[20]

Bakteerit lisääntyvät suvuttomasti jakautumalla, jolloin alkuperäisestä solusta muodostuu kaksi tytärsolua, jotka ovat alkuperäisen solun klooneja. Bakteerin DNA:n replikaatio eli kahdentuminen vaatii yhteensä pariakymmentä erilaista proteiinia. Kahdentumisen jälkeen syntyneet tytärkromosomit siirtyvät bakteerin päitä kohti ja joutuvat solun jakautuessa eri tytärsoluihin.^[21] Bakteerit voivat jakautua jopa kahdenkymmenen minuutin välein.

Bakteerien uudet ominaisuudet voivat syntyä mutaatioiden kautta. Useimmiten lajien uudet ominaisuudet syntyvät geenien siirtyessä lajilta toiselle. Tämä johtuu geneettisestä rekombinaatiosta, joka tapahtuu kolmella tavalla: transformaation, konjugaation tai transduktion kautta.

• Transformaatiossa bakteerisolu ottaa DNA:ta ympäristöstään. Kun bakteeri kuolee, sen soluseinä ja solukalvo hajoavat. Perintöaines eli kokonaiset plasmidit ja paloiksi hajonnut kromosomaalinen DNA vapautuvat ympäristöön. Lähistöllä oleva elävä bakteeri voi ottaa tätä perintöainesta sisäänsä. Kromosomipala hakeutuu solulimassa vastaanottajabakteerin DNA:n vastinkohtaan ja korvaa sen.^[22]
• Konjugaatiossa kaksi bakteeria muodostavat toisiinsa suoran yhteyden ja vaihtavat geneettistä materiaalia keskenään. Luovuttajabakteerissa on uloke (pilus), jolla se tarttuu kiinni vastaanottajabakteeriin. Luovuttajan perintöaines (plasmidi tai kromosomi) kahdentuu ja kopio siirtyy uloketta pitkin vastaanottajaan.^[22]
• Transduktiossa bakteerien virukset, bakteriofagit, siirtävät isäntäsolunsa DNA:ta muihin bakteereihin infektoinnin yhteydessä. Isäntäsolusta peräisin oleva DNA etsiytyy uuden bakteerin kromosomi-DNA:n vastinkohdan viereen ja korvaa sen.^[23]

Esimerkiksi bakteerien antibioottiresistenssigeenit yleistyvät leviten lajilta toiselle geneettisissä rekombinaatioissa.

 

Bakteerit osaavat liikkua kohti suotuisia olosuhteita kuten valoa tai ravintolähdettä. Bakteeri voi uida, ryömiä tai liukua. Vetyionien avulla toimiva bakteerin uintisiima voi pyöriä 18 000 kertaa minuutissa ja natriumioneja käyttävä peräti 100 000 kertaa minuutissa. Nopeimmat bakteerit uivat jopa 160 mikrometriä sekunnissa eli puoli metriä tunnissa. Karvamaisilla ulokkeilla eli piluksilla ryömivät bakteerit saavuttavat korkeintaan yhden mikrometrin sekuntinopeuden. Liukuessaan bakteeri voi käyttää apunaan muitakin rakenneosia. Vedessä bakteeri voi säädellä sijaintiaan syvyyssuunnassa solunsisäisillä kaasurakkuloillaan.^[24]

Monet bakteerit reagoivat valoon ja liikkuvat valoa kohti (fototaksis). Bakteerilajit suosivat niitä valon aallonpituuksia, jotka ovat sopivia niiden harjoittamalle fotosynteesille. Bakteerien solukalvoilla on valoon reagoivia vastaanotinmolekyylejä eli fotoreseptoreita. Niissä valon vaikutuksesta tapahtuvat muutokset välittyvät bakteerin liikuntaelimiin, jotka tuottavat bakteerille liikkeen valoa kohti.^[25]

Bakteereilla on kyky muistaa ympäristönsä tila lyhyen aikaa, jotta ne osaisivat löytää suunnan parempaan ympäristöön. Bakteerit pystyvät myös viestimään toistensa kanssa erittämällä signaalimolekyylejä. Bakteerin viestimolekyylit vaikuttavat sadan mikrometrin etäisyydelle. Ryhmäviestinnällä bakteerit edistävät populaationsa elinkelpoisuutta ja lisääntymistä.^[26]

Bakteerien vihollisia ovat esimerkiksi alkueliöt, homeet, toiset bakteerilajit sekä bakteriofagit eli bakteereja syövät virukset. Puolustautuakseen uhilta bakteerit kykenevät tuottamaan myrkkyjä ja antibiootteja. Viruksia vastaan bakteerit puolustautuvat esimerkiksi tuottamalla yhdisteitä, jotka vaikeuttavat virusten kiinnittymistä bakteerien pinnalle. Jos virus pääsee bakteerin sisään, bakteeri voi pilkkoa viruksen nukleiinihapon. Joillakin bakteereilla on sisäsyntyinen immuniteetti vieraalle DNA:lle. Joskus bakteeri suojaa muita bakteereita tekemällä itsemurhan, mikä estää viruksen lisääntymisen.^[27]

Ihmisen iholla, ruoansulatuskanavassa ja genitaalialueella on suuri määrä bakteereja, jotka muodostavat jokaiselle ihmiselle yksilöllisen normaaliflooran. Se muodostuu vain muutaman bakteerien pääjakson edustajista. Normaaliflooran bakteerit ovat hyödyllisiä ihmiselle, sillä ne muun muassa muokkaavat ruoan sisältämiä ravintoaineita ihmiselle hyödylliseen muotoon ja suojaavat ihmistä ympäristön patogeeneiltä eli taudinaiheuttajilta.^[28]

Nykyisen käsityksen mukaan keskikokoisessa ihmisessä on keskimäärin 200 grammaa bakteereita, lukumäärällisesti mitattuna yhtä paljon kuin ihmissoluja.^[29][30][31] Vanhemman arvion mukaan ihmisen suolistossa bakteereita elää peräti 1,5 kilogrammaa.^[32]

Suomalaisten aikuisten ruoansulatuskanavassa esiintyy eniten Firmicutes- ja Bacteroidetes-pääjaksojen mikrobeja. Lajisto vaihtelee eri osissa siten, että suussa ja ruokatorvessa esiintyy etenkin streptokokkeja, mahalaukussa Helicobacter pylori ja ohutsuolessa laktobasilleja, enterokokkeja ja enterobakteereja. Paksusuolessa on tavallista enemmän lajeja ja 99 prosenttia ihmisen mikrobimääristä sijaitsee siellä. Paksusuolessa esiintyy etenkin bakteroideja, bifidobakteereita, eubakteereita, Clostridiumia ja grampositiivisia kokkeja.^[33]

Noin puolet ulosteen massasta on bakteereja. Bakteerit käyttävät suolessa aineenvaihduntaansa imeytymättömiä ruuansulatusnesteitä sekä pilkkoutumattomia ravintoaineita. Sakkaroosista ja muista kuituaineista bakteerit pilkkovat lyhytketjuisia rasvahappoja, jotka toimivat suolen seinämän epiteelisolujen tärkeimpänä ravintoaineena. Lisäksi lyhytketjuisia rasvahappoja imeytyy jonkin verran paksusuolesta verenkiertoon ja bakteerit valmistavat niistä elimistölle tärkeää K-vitamiinia.

Laktaasin puuttuminen elimistöstä aiheuttaa laktoosin eli maitosokerin pilkkoutumattomuutta, mitä kutsutaan laktoosi-intoleranssiksi.^[34] Maitosokeri sitoo suolessa kulkiessaan osmoottisesti aktiivisena molekyylinä vettä. Bakteerit pilkkovat edelleen maitosokeria, jolloin syntyy lisää osmoottisesti aktiivisia molekyylejä.^[35] Tämän seurauksena voi olla osmoottinen ripuli ja kudosten kuivuminen.

Bakteerien ureaasi-entsyymi pilkkoo suoleen tulevaa ureaa ammoniakiksi, joka on myrkyllistä etenkin aivoille. Myrkyllisiä aineenvaihduntatuotteita syntyy myös bakteerien muodostaessa aromaattisista aminohapoista fenoleja.

Lisäksi bakteerit muodostavat kaasumaisia aineenvaihduntatuotteita, joista syntyy suolistokaasua. Suolistokaasu sisältää vetyä, hiilivetyjä sekä rikkivetyä, joka antaa suolistokaasulle sen ominaisen hajun. Suurin osa suolistokaasusta imeytyy suolesta verenkiertoon, josta se siirtyy keuhkojen kautta uloshengitysilmaan.

Elimistöön päässeet patogeeniset bakteerit ovat vahingollisia, sillä ne kuluttavat lisääntyessään elimistön tärkeitä ravintoaineita, tuottavat elimistölle haitallisia toksiineja ja aiheuttavat kudos- ja solutuhoa. Patogeenisen bakteerin kykyä ja voimakkuutta aiheuttaa tautia (tartuttamiskykyä) kutsutaan virulenssiksi ja virulenssin aikaansaavaa bakteerin ominaisuutta virulenssitekijäksi. Yksi tärkeä virulenssitekijä on bakteerin kyky tunnistaa ja tarttua isännän pintoihin. Moni bakteeri tunkeutuu sen jälkeen isäntäsolun sisään ja aiheuttaa tulehduksen. Elimistöllä on monenlaisia puolustusmekanismeja vahingollisten bakteerien torjumiseksi. Monen bakteeritaudin aiheuttamat vauriot syntyvät isännän reaktioista bakteeriin.^[36]

Tunnetuimpia bakteeritauteja ovat muun muassa tuberkuloosi, kolera, tulirokko, pernarutto, jäykkäkouristus, karies, keuhkokuume ja rutto.^[37]

Antibiootit ovat bakteeri-infektioiden hoitoon käytettäviä lääkeaineita. Antibiootit voivat joko tappaa bakteereita tai estää niitä lisääntymästä. Bakteereista esiintyy myös antibiooteille vastustuskykyisiä kantoja.^[38]

Ihmiselle hengenvaarallisia hermomyrkkyjä tuottavat erityisesti Clostridium botulinum (botuliinitoksiineja) ja Clostridium tetani (tetanustoksiinia).^[39]

Monenlaiset bakteerit pystyvät sitomaan ilmakehän kaasumaista typpeä, jota kasvit tarvitsevat. Palkokasvien juurinystyröissä elää Rhizobium-suvun bakteereja, joidenkin puiden kanssa symbioosissa elää Frankia-suvun aktinobakteereja, ja levien kanssa symbioosissa elää syanobakteereja.^[40]

Bakteerit sitovat myös merkittäviä määriä ilmakehän hiilidioksidia.^[41]

Bakteerien aiheuttamaa käymistä ja maitohapon muodostumista käytetään muun muassa hapanmaitotuotteiden, juustojen, hapanleivän ja kestomakkaroiden valmistuksessa sekä kasvistuotteiden kuten hapankaalin ja suolakurkkujen hapattamisessa. Maitohappobakteereita lisätään elintarvikkeisiin myös terveysvaikutteisista syistä. Niitä voidaan nauttia suoliston bakteeriflooran vahvistamiseksi.^[42]

Bakteereita käytettiin biologisena aseena jo kauan ennen kuin niiden olemassaolosta tiedettiin. Heettiläiset ja Arzawan valtakunta lähettivät 1300-luvulla eaa. jänisruttoa sairastavia pässejä toistensa alueelle. Nuolimyrkkyjä on tehty mädäntyneistä ja bakteereja sisältävistä raadoista. Kaivojen myrkyttäminen on usein käytetty sodankäynnin keino, jossa on hyödynnetty raadoista levinneitä bakteereita. Mongolit linkosivat 1340-luvulla Krimin niemimaalla sijainnutta Kaffan kaupunkia piirittäessään kaupunkiin omia ruttoon kuolleita sotilaitaan. Tämä vaikutti mustan surman nimellä tunnetun ruttoepidemian leviämiseen Eurooppaan.^[43]

Biologisen sodankäynnin näkymät paranivat 1800-luvun lopulla, kun taudinaiheuttajia voitiin alkaa eristää ja kasvattaa sekä levittää aiempaa tehokkaammin. Valtiot ovat sen jälkeen tutkineet etenkin kolera-, rutto-, pernarutto- ja botuliinibakteereita. Japani levitti pernaruttobakteerin itiöitä viiden kiinalaisen kaupungin ylle Kiinan ja Japanin välisessä sodassa. Japanilainen Korkein totuus -lahko teki kymmenen huonosti onnistunutta bakteerihyökkäystä Tokiossa 1990-luvulla. Al-Qaida-järjestöllä oli 1990-luvulla Afganistanissa pernaruttolaboratorio. Yhdysvalloissa läheteltiin vuonna 2001 useita pernaruttokirjeitä poliitikoille ja muille tunnetuille henkilöille.^[44]

 

Bakteerien olemassaolosta ei tiedetty mitään ennen mikroskoopin keksimistä. Hollantilainen Antoni van Leeuwenhoek havaitsi itse rakentamallaan yksilinssisellä mikroskoopilla vesinäytteissä "pieniä eläimiä", joista hän julkaisi tutkimuksensa vuonna 1677 Philosophical Transactions -lehdessä. Seitsemän vuotta myöhemmin lehti julkaisi Van Leeuwenhoekin kuvauksen ihmisen suun bakteereista.^[45]

Mikrobien yhteys sairauksiin selvisi 1800-luvulla. Ranskalainen Casimir Davaine osoitti vuonna 1863 sen, että pernaruton aiheuttaa bakteeri.^[46] Bakteeri-nimityksen vakiinnutti saksalainen mikrobiologi Ferdinand Cohn. Hän myös kehitti bakteerien systemaattisen jaottelun, joka perustuu bakteerien muotoon. Cohn tiesi bakteerien olevan pieniä soluja, joita ympäröi kuori. Hän myös tiesi bakteerien lisääntyvän jakautumalla. Vielä vuonna 1872 hän kuitenkin katsoi bakteerien kuuluvan enemmänkin kasveihin kuin eläimiin. Näihin aikoihin teoria bakteereista taudinaiheuttajina alkoi nousta yleisesti hyväksytyksi. Cohn oli ensimmäinen, joka ehdotti että bakteeritautien syntyyn vaikuttavat kestävät bakteeri-itiöt.^[47]

Vuonna 1961 esitettiin myöhemmin vahvistettu teoria, että bakteerisolun DNA on rengasmainen.^[48] Vuonna 1990 arkkibakteerit eli arkeonit erotettiin omaksi domeenikseen bakteereista.^[49]

• Bakteeriviljely
• Verenmyrkytys

• Hedman, Klaus & Heikkinen, Terho & Huovinen, Pentti & Järvinen, Asko & Meri, Seppo & Vaara, Martti (toim.): Mikrobiologia. Duodecim, 2010. ISBN 978-951-656-256-1
• Tenhunen, Jukka; Ulmanen, Ismo; Ylänne, Jari: Biologia: Geeni ja biotekniikka, s. 161. (6. uudistettu painos) Helsinki: WSOY, 2004. ISBN 951-0-28293-6
• Tiilikainen, Anja S.; Vaara, Martti; Vaheri, Antti (toim.): Lääketieteellinen mikrobiologia. Duodecim, 1998. ISBN 951-656-007-5
• Vuento, Matti: Bakteerien planeetta. Gaudeamus, 2019. ISBN 978-952-345-043-1

 

Wikimedia Commonsissa on kuvia tai muita tiedostoja aiheesta Bakteerit.

• Bakteerilääkkeet ryhmittäin (Pharmaca Fennica 2009) (pdf)
• Huolehdi tärkeistä bakteereistasi. Tiede 5/2004.