قندکافت

گلوکز

G6P

F6P

F1,6BP

GADP

DHAP

1,3BPG

3PG

2PG

PEP

پیرووات

HK

PGI

PFK

ALDO

TPI

GAPDH

PGK

PGM

ENO

PK

قندکافت

مسیر سوخت و ساز قندکافت، گلوکز را در طی چند واکنش پیاپی به پیرووات تبدیل می‌کند. هر تغییر شیمیایی (پیکان‌های قرمز) توسط یک آنزیم منحصر به فرد انجام می‌پذیرد. مراحل ۱ و ۳ (پیکان‌های آبی) با مصرف و مراحل ۷ و ۱۰ (پیکان‌های زرد) با تولید ATP همراه هستند. به ازای هر مولکول گلوکز، مراحل ۶ تا ۱۰ دو بار انجام می‌پذیرند و در نتیجه، چرخه به طور کلی با تولید ATP همراه است.

قندکافت(به انگلیسی: Glycolysis) یا مسیر امبدن – میرهوف (به انگلیسی: Embden–Meyerhof–Parnas) مجموعه‌ای از واکنش‌های درون یاخته‌ای است که توسط آن یک قند شش کربنه (معمولاً گلوکز) به ترکیبات کربن‌دار کوچک‌تری (دو مولکول سه کربنه پیروات) شکسته می‌شود^[۱] و بخشی از انرژی آزاد قند در تشکیل حاملین الکترون مانند NADHذخیره می‌شود. قندکافت شناخته‌شده‌ترین مسیر از مسیرهای سوخت و ساز است. به‌طور کلی مسیر اصلی فروگشت گلوکز در همهٔ انواع یاخته‌ها، مسیر امبدن - میرهوف است. فرایند امبدن - میرهوف در درون سیتوپلاسم یاخته‌های پروکاریوتی و یوکاریوتی انجام می‌شود در حالی که مسیر انتنر - دودروف تنها در پروکاریوت‌ها رخ می‌دهد. بسیاری از ریزاندامگان بی‌هوازی برای تأمین انرژی مورد نیاز خود کاملاً به قندکافت وابسته‌اند. با توجه به بررسی‌های توالی ژنی بسیاری از جانوران و این که جو اولیه زمین فاقد اکسیژن بوده‌است، پژوهشگران احتمال می‌دهند که قندکافت یکی از ابتدایی‌ترین مسیرهای تولید انرژی از مولکول‌های سوختی آلی باشد.

گلیکولیز یک واژهٔ مرکب یونانی است که از دو بخش glykys به معنای شیرین و lysis به معنای شکستن (گلیکولیز: شکستن قند یا همان قندکافت) تشکیل گردیده است. نام امبدن – میرهوف از نام دو زیست‌شیمی‌دان آلمانی کاشف آن، یعنی گوستاو گورگ امبدن و اتو فریتز میرهوف گرفته شده‌است. نخست امبدن همگی مراحل تبدیل گلیکوژن به اسید لاکتیک را کشف نمود. پس از او میرهوف نحوهٔ شکستن گلوکز به اسید لاکتیک را در دگرگشت یاخته‌ای شرح داد و امبدن آن را مورد بررسی قرار داد و سرانجام مراحل تبدیل گلیکوژن به اسید لاکتیک در دگرگشت یاخته‌ای، مسیر امبدن – میرهوف نامیده شد.

کربوهیدرات‌های مختلف با آنزیم‌های متفاوتی وارد واکنش شده و مسیر ویژه‌ای را می‌پیمایند. گزینش این مسیر عموماً به سه عامل بستگی دارد: ۱- نوع کربوهیدرات ۲- منبع اصلی کربوهیدرات و ۳- نوع یاخته. آنچه که در شکل روبرو می‌بینید، مسیر عمومی فروگشت کربوهیدرات‌ها در یاخته‌های یوکاریوتی و برخی از پروکاریوت‌ها است. در واقع ستون مرکزی این مسیرها (از گلوکز در بالا تا پیروات در پایین)، همان مسیر امبدن - میرهوف است. شمار کمی از پروکاریوت‌ها برای فروگشت گلوکز، مسیر انتنر - دودروف را می‌پیمایند. در ادامه به بررسی مسیرهای گوناگون فروگشت کربوهیدرات‌ها (در یاخته‌های یوکاریوتی و بیشتر پروکاریوت‌ها) می‌پردازیم.

در این واکنش‌ها گلوکز ابتدا در گروه هیدروکسیل کربن شماره شش، فسفردار شده و گلوکز ۶-فسفات حاصل در مرحله بعدی به فروکتوز ۶-فسفات تبدیل می‌گردد. سپس این ترکیب در کربن شماره یک نیز فسفرگیری کرده و فروکتوز ۶،۱-بیس‌فسفات را تولید می‌کند. در هر دو واکنش فسفرگیری، ATP دهندهٔ گروه فسفریل است. فروکتوز ۶،۱-بیس‌فسفات به مولکول‌های دی‌هیدروکسی استون فسفات و گلیسرآلدهید ۳-فسفات می‌شکند که دی‌هیدروکسی استون فسفات نیز طی یک واکنش تعادلی آنزیمی به گلیسرآلدهید ۳-فسفات تبدیل می‌شود. پس یک مولکول گلوکز تا پایان مرحلهٔ پنجم، به دو مولکول گلیسرآلدهید ۳-فسفات شکسته می‌شود. از این انرژی ذخیره شده در پیوندهای پرانرژی گلوکز (که اکنون به دو موکلول گلیسرآلدهید ۳-فسفات تبدیل گردیده) برای تشکیل زیست‌مولکول‌های پرانرژی مورد نیاز یاخته مانند ATP و NADH استفاده می‌شود.

یک گروه فسفریل آزاد (و نه از ATP) به گلیسرآلدهید ۳-فسفات متصل شده و با انتقال هیدروژن از این ترکیب به NAD⁺، یک مولکول ۳،۱-بیس‌فسفوگلیسرات و یک مولکول NADH تشکیل می‌گردد. سپس یکی از فسفریل‌های ترکیب ۳،۱-بیس‌فسفوگلیسرات به ADP منتقل شده و که در نتیجهٔ آن ۳-فسفوگلیسرات و ATP تولید می‌شود.

تمامی نه ترکیب میانه‌ای این ده واکنش، فسفردار هستند. این گروه‌های فسفریل دارای سه نقش هستند:

۱- غشای پلاسمایی فاقد هرگونه ناقل برای قندهای فسفردار است؛ بنابراین قندهای فسفردار نمی‌توانند یاخته را ترک کنند. پس از فسفرگیری گلوکز در آغاز مسیر، دیگر یاخته نیازی به مصرف انرژی برای نگه‌داشتن گلوکز در یاخته نخواهد داشت، حتی اگر اختلاف غلظت گلوکز درون و بیرون یاخته بسیار زیاد باشد.

۲- گروه‌های فسفریل موجب ذخیرهٔ آنزیمی انرژی می‌شوند. در واقع تشکیل استرهای فسفاتی نظیر گلوکز ۶-فسفات به کمک شکست ATP، بعداً موجب می‌شود که ترکیباتی بسیار پرانرژی مانند ۳،۱-بیس‌فسفوگلیسرات و فسفوانول پیروات گروه فسفریل خود را برای تشکیل ATP به ADP بدهند.

۳- گروه‌های فسفات سبب کاهش انرژی فعال‌سازی برای اتصال پیش‌ماده به جایگاه فعال آنزیم می‌شود. همچنین گروه فسفریل باعث می‌شود تا آنزیم اختصاصی‌تر عمل کند.

در نخستین مرحلهٔ مسیر امبدن – میرهوف، گلوکز با فسفرگیری در کربن شماره شش و تولید گلوکز ۶-فسفات، جهت واکنش‌های بعدی فعال می‌گردد. دهندهٔ این گروه فسفات، ATP است. این واکنش که در شرایط درون‌یاخته‌ای برگشت‌ناپذیر است توسط آنزیم هگزوکیناز کاتالیز می‌گردد. هگزوکیناز برای فعالیت به یون منیزیم نیازمند است. این آنزیم در تمامی یاخته‌های موجود در همگی موجودات زنده وجود دارد.

آنزیم فسفوهگزوز ایزومراز، ایزومریزاسیون برگشت‌پذیر گلوکز ۶-فسفات (یک آلدوز) به فروکتوز ۶-فسفات (یک کتوز) را کاتالیز می‌نماید.

با انتقال یک گروه فسفریل از یک مولکول ATP به فروکتوز ۶-فسفات توسط آنزیم فسفوفروکتوکیناز-۱، فروکتوز ۱،۶-بیس‌فسفات ایجاد می‌گردد. این واکنش در شرایط درون‌یاخته‌ای، برگشت‌ناپذیر است. آنزیم فسفوفروکتوکیناز-۱، یکی از آنزیم‌های تنظیمی مسیر امبدن – میرهوف است.

آنزیم آلدولاز، پیوند میان کربن‌های ۳ و ۴ در فروکتوز ۱،۶-بیس‌فسفات را شکسته و این آن را به دو تریوز متفاوت تجزیه می‌کند؛ این دو تریوز عبارتند از: گلیسرآلدهید ۳-فسفات (یک آلدوز) و دی‌هیدروکسی‌استن فسفات (یک کتوز).

دی‌هیدروکسی‌استون فسفات تولید شده در مرحلهٔ گذشته نمی‌تواند در ادامهٔ واکنش‌های آنزیمی شکسته شود. از اینرو آنزیم تریوز فسفات ایزومراز، دی‌هیدروکسی استون فسفات را به گلیسرآلدهید ۳-فسفات تغییر می‌دهد.توجه داشته باشید که این واکنش دو طرفه می‌باشد.لکن به علت مصرف شدن گلیسر آلدئید3-فسفات در واکنش بعدی تمایل واکنش به سمت تبدیل دی هیدروکسی استون فسفات به گلیسر آلدئید3-فسفات است.

گلیسرآلدهید ۳-فسفات توسط آنزیم گیسرآلدهید ۳-فسفات دهیدروژناز به مولکول ۳،۱-بیس‌فسفوگلیسرات اکسید می‌گردد. این واکنش اکسایشی با تولید یک مولکول NADH از NAD+ همراه است. مولکول ۳،۱-بیس‌فسفوگلیسرات دارای انرژی آزاد هیدرولیز بالایی است به گونه‌ای که در ادامهٔ واکنش‌ها از این ترکیب برای تولید ATP از ADP استفاده می‌گردد.

با انتقال فسفریل از ۳،۱-بیس‌فسفوگلیسرات به ADP توسط آنزیم فسفوگلیسرات کیناز، یک مولکول ۳-فسفوگلیسرات به همراه ATP تولید می‌شود. این مرحله، یک واکنش از نوع فسفرگیری در سطح سوبسترا است.این واکنش بر خلاف اکثر واکنش‌هایی که به وسیله کینازها انجام می‌گیرد برگشت پذیر است.

روی ژن‌ها، پروتئین‌ها و متابولیت‌های شیمیایی زیر کلیک کنید تا به مقالهٔ مربوطه هدایت شوید. ^{[§ ۱]}

[[File:

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

[[

]]

|{{{اندازه پایه}}}px|alt=]]

گلیکولیز و گلوکونئوژنز edit

1. ↑ این نقشهٔ تعاملی را می‌توانید با مراجعه به WikiPathways ویرایش کنید: "GlycolysisGluconeogenesis_WP534".

• مسیر انتنر - دودروف
• مسیر پنتوز فسفات
• نوگلوکززایی
• چرخه اسید سیتریک
• زنجیره انتقال الکترون
• تخمیر

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ قندکافت موجود است.

• برگرفته از کتاب اصول بیوشیمی لنینجر، نوشته نلسن-کاکس، ترجمه رضا محمدی، ویرایش سوم، جلد دوم، صفحهٔ ۶۳۳