Ugal-aparatu

Giza aparatu genitala
Sailkapen zientifikoa

Ugal-aparatua, ugaltze-aparatua, ugaltze-sistema^[1] edo ernalkina^[2] organismo baten ugaltze-aparatua, sistema genitala izenez ere ezaguna, sexu-ugalketan parte hartzen duten organo anatomiko guztiek osatutako sistema biologikoa da. Bizirik gabeko substantzia asko, hala nola fluidoak, hormonak eta feromonak, ugalketa-aparatuaren osagarri garrantzitsuak dira^[3]. Organo-sistema gehienek ez bezala, espezie ezberdinen sexuek, askotan, desberdintasun handiak dituzte. Desberdintasun horiek bi gizabanakoen artean material genetikoa konbinatzea ahalbidetzen dute, eta horrek ondorengoen gaitasun genetiko handiagoa izateko aukera ematen du. Ugaltze funtzio horretaz gainera, gizakiek, maiz, plazera sortzeko erabiltzen dute^[4].

Ugaztunetan, ugalketa-aparatuko organo nagusiak kanpoko genitalak (zakila eta bulba) eta barne-organo batzuk hartzen ditu bere baitan, gametoak sortzen dituzten gonadak (barrabilak eta obulutegiak) barne. Giza ugalketa-aparatuaren gaixotasunak oso ohikoak eta hedatuak dira, batez ere, sexuaren bidez transmititzen diren gaixotasunak^[5].

Beste ornodun gehienek antzeko ugalketa-sistema dute gonadaz, hodiz eta irekigunez osatuta. Hala ere, ornodun talde guztietan, aniztasun handia dago egokitzapen fisikoetan zein ugalketa-estrategietan.

Ornodunek beren ugaltze-sistemaren funtsezko elementuak partekatzen dituzte. Guztiek gonada izenez ezagutzen diren gametoak sortzen dituzten organoak dituzte. Emeetan, gonada horiek gorputzaren kanpoalderako irekidura batekin lotzen dira, normalean, kloakarekin, baina, batzuetan, bagina edo antzeko organo bezalako poro berezi batekin lotzen dira.

Giza ugalketa-aparatuak sexu-harremanen bidez barne ernalketa izan ohi du. Prozesu horretan, arrak, zakila tente duelarik, emearen baginan sartzen du, eta espermatozoideak dituen esperma isurtzen du. Ondoren, espermatozoideak baginan eta umetokian zehar, umetoki edo Falopioren tronpetara bidaiatzen du obulua ernaltzeko. Ernalketa eta ezartze arrakastatsuaren ondoren, umekiaren haurdunaldia emakumearen umetokian gertatzen da, gutxi gorabehera, bederatzi hilabetez, prozesu hori, gizakietan, haurdunaldia bezala ezagutzen da. Haurdunaldia erditzearekin amaitzen da. Erditzea umetokiaren muskuluak uzkurtuz, umetokia dilatatuz eta haurra baginatik (emakumezko organo genitala) egotziz amaitzen da. Gizakiaren haurrak babesgabeak dira, eta gurasoen zaintza maila handia behar dute urte askotan. Haurra edoskitzeko, gurasoen zaintza mota garrantzitsu bat emakumezkoen bularreko ugatz-guruinak erabiltzea da^[6]

Emakumezkoen ugaltze-aparatuak bi funtzio ditu: Lehenengoa, obulu-zelulak sortzea da, eta, bigarrena, kumeak, jaio arte babestea eta elikatzea. Gizonezkoen ugaltze-aparatuak funtzio bat du, eta espermatozoideak ekoiztea eta ezartzea da. Gizakiak sexu-bereizkuntza maila altua du. Ia ugalketa-organo guztietan dauden desberdintasunez gain, normalean, desberdintasun ugari gertatzen dira bigarren mailako sexu-ezaugarrietan.

Gizonek ere barneko eta kanpoko genitalak dituzte, ugalketaren eta sexu-harremanen erantzuleak direnak. Espermatozoideen ekoizpena ere ziklikoa da, baina emakumeen obulazio-zikloan ez bezala, esperma-ekoizpenaren zikloan egunero milioika espermatozoide sortzen ari dira etengabe.

Gizonezkoen genitalak zakila eta eskrotoa dira. Zakilak pasabide bat ematen die esperma eta gernuari. Tamaina ertaineko zakil flazidoa 9,5 cm luze eta 3,0 cm-ko diametro ingurukoa da. Altxatzen denean, batez besteko zakila 11 cm-tik 15 cm-ra bitartekoa da, eta 3,8 cm-ko diametroa du. Zakilaren barne-egiturak ardatza, glansa eta sustraia dira.

Zakilaren ardatza belakizko hiru gorputz zilindriko dira, luzeran zehar odol-hodiez beteak. Spongiosum gorputza, besteen azpian zentralki dagoen hodi bat da, eta amaieran hedatzen da zakilaren punta osatzeko^[7].

Ardatzaren mugan altxatutako ertza, koroa deitzen da. Uretra ardatzean zehar zabaltzen da, esperma eta gernuarentzat irteera emanez. Sustraia gorputz leizetsuen mutur hedatuak dira. Gorputz horiek aireztatu egiten dira, sendaketa osatzeko, eta hezur punikoari eta gorputz harrotuaren (erraboila) mutur hedatuari lotzen zaizkio. Sustraia bi muskuluz inguratuta dago; muskulu bulboberernosoa eta muskulu istxiokabernosoa, pixa egiten eta eiakulatzen laguntzen dutenak. Zakilak, glanak estaltzen dituen prepuzio bat du, eta hau, batzuetan, arrazoi mediko, erlijioso edo kulturalengatik zirkunzisioaren ondorioz kentzen da. Eskrotoan, barrabilak gorputzetik urrun mantentzen dira, horretarako arrazoi posible bat, esperma, gorputzeko tenperatura normala baino pixka bat txikiagoa den giro batean sor daitekeela da^[8][9].

Gizonezkoen barneko ugaltze-egiturak honako hauek dira: barrabilak, edukto-sistema, prostata eta semen-besikulak, eta Cowperren guruina.

Barrabiletan (gizonezkoen gonadetan) sortzen dira espermatozoideak eta gizonezkoen hormonak. Egunero sortzen dira milioika espermatozoide ehunka tubulu erdi-niferotan. Leydig zelulak izeneko zelulak tubuluen artean daude; horiek hormona androgenoak sortzen dituzte; testosterona eta inhibitzailea dira. Testikuluak kordoi espermatikoak eusten ditu. Hodi-egitura horrek odol-hodiak, nerbioak, hodi deferenteak eta testikuluak igotzen eta jaisten laguntzen duen muskuluak ditu, tenperatura-aldaketen eta eszitazio sexualaren aurrean. Egoera hauetan, testikuluak gorputzera gehiago hurbiltzen dira. Esperma lau zatiko hodi-sistema baten bidez garraiatzen da. Sistema honen lehen zatia epididimisa da. Hemen, barrabilak elkartu egiten dira. Hodi-sistemaren bigarren zatia hodi deferenteak dira, izurritearen beheko muturrean hasten den muskulu-hodia. Deferensak gorantz igarotzen dira barrabilen aldean, kordoi espermatikoaren parte bihurtzeko.

Mutur hedatua anpulua da, eiakulatu aurretik esperma metatzen duena. Hodi-sistemaren herena hodi eiakulatorioak dira, 2,5 cm-ko hodi binakatuak, prostata-guruinetik pasatzen direnak, semena sortzen den lekuan. Prostata-guruina maskor itxurako organo solido bat da, uretraren lehen zatia inguratzen duena, eta gernua eta semena ditu. Emakumearen G puntuaren antzera, prostatak sexu-estimulazioa ematen du, eta kloaka-sexuaren bidez orgasmoa eragin dezake^[10][8].

Prostata-guruinak eta semen-besikulek semen-likidoa sortzen dute, eta espermarekin nahasten da semena sortzeko. Guruin prostatikoa maskuriaren azpian eta ondestearen aurrean dago. Bi eremu nagusi ditu: batetik, gizonezkoen uretra hezearen estaldura mantentzeko jariakinak sortzen dituen barnealdea, eta, bestetik, semena igarotzea errazteko jariakin seminalak sortzen dituen kanpoaldea. Semen-besikulek fruktosa jariatzen dute aktibazio eta mobilizazio espermatikorako, umetokiko uzkurdurak eragiteko, umetokiko mugimenduan laguntzeko, eta baginaren azidotasuna neutralizatzen laguntzeko. Cowperren guruinak prostataren azpiko ilar-tamainako bi egitura dira.

Venusen mendia gantz-ehunaren geruza leun bat da, hezur punikoa gainjartzen duena. Pubertaroaren ondoren, eremu hori handituz doa. Nerbio-bukaera asko ditu eta estimulazioarekiko sentikorra da.

Labia txikiari eta labia handiari ezpainak esaten zaie. Larruazalaren bi tolestura luze dira, monsetik perineumera hedatzen direnak. Pubertaroaren ondoren, kanpoko azala ilez estaltzen da. Minorapiak, larruazaleko ilerik gabeko bi tolestura dira, klitoriaren gainean daudenak, kaputxa klitorala eratzeko eta ukimenarekiko oso sentikorrak dira. Labia txikia odolez gizentzen da sexu-estimulazioan, eta, ondorioz, puztu eta gorritu egiten dira. Labia txikiak ehun konektiboz osatuta daude, eta ehun horiek odol-hodiekin ematen dira. Sexualki estimulatu gabeko egoera batean, ezpainak baginako eta uretrako irekidura babesten du, eta estali egiten ditu. Labia txikiaren oinarrian Bartholinen guruinak daude, eta horiek likido alkalino tanta batzuk gehitzen dizkiote baginari hodien bidez; fluido horrek kanpoko baginaren azidotasuna indargabetzen laguntzen du, esperma ezin baita giro azidoan bizi^[11].

Klitoria zakilaren ehun enbrionario beretik garatzen da; nerbio-bukaerez (edo, kasu batzuetan, gehiagoz) baino ez da osatzen, eta, beraz, guztiz sentikorra da. Hau egitura erektil luze txiki bat da eta funtzio ezaguna besterik ez du, sexu-sentsazioak. Emakumeen orgasmo-iturri nagusia da. Esmegma izeneko jariakin lodi horiek klitorian biltzen dira^{[12][13][14][15][16]}.

Bagina-irekidura eta uretra-irekidura ezpain txikiak bereizten direnean bakarrik ikus daitezke. Irekidura horiek nerbio-bukaera asko dituzte, eta ukimenarekiko sentikor bihurtzen dituzte. Muskulu bulbokabernoso izeneko esfinterreko muskulu-eraztun batez inguratuta daude. Muskulu horren azpian eta bagina-irekiduraren kontrako aldeetan, bonbilla bestibularrak daude, kitzikatzean zakila odolez puztuta heltzen laguntzen diotenak baginari. Baginako irekiduraren barruan himena dago, mintz mehe bat. Uretra-irekidura maskuriarekin konektatzen da uretrarekin; gernua kanporatzen du maskuritik. Hori klitoriaren azpian eta bagina-irekiduraren gainean dago.

Bularrak emakumeen gorputzaren aurreko toraxeko larruazalpeko ehunak dira. Teknikoki emakume baten anatomia sexualaren parte ez diren arren, rolak dituzte bai plazer sexualean eta baita ugalketan ere. Bularrak izerdi-guruin aldatuak dira, ehun haritsu eta koipetsuez osatuak  eta nerbioak, odol-hodiak eta hodi linfatikoak dituztenak. Beren helburu nagusia garapenean dagoen haur bati esnea ematea da. Bularrak pubertaroan garatzen dira, estrogenoa areagotzeari erantzuteko. Bular heldu bakoitzak 15-20 bular-guruin ditu, esnea sortzen dutenak, irregularki eratutako lobuluak, albeolo-guruinak eta titiburura eramaten duen hodi laktifero bat dituztenak. Lobuluak ehun konektibo dentsoek bereizten dituzte. Ehun horiek guruinak bermatu eta ehunei lotzen dizkiete azpiko bular-muskuluetan. Beste ehun konektibo bat, lotailu esekidura izeneko hari trinkoak eratzen dituena, barrurantz zabaltzen da bularreko azaletik bularreko ehuneraino, bularraren pisua bermatzeko. Herentziak eta gantz-ehunaren kopuruak zehazten dute bularren tamaina^[17][12].

Emakumeen barruko ugalketa-organoak bagina, umetokia, Falopioren tronpak eta obarioak dira. Bagina zorro motako kanala da, bulbatik umetokiraino hedatzen dena. Koitoan zakila hartu eta espermaren gordetzaile gisa aritzen da. Bagina ere jaiotza-kanala da; 10 cm-ra zabal daiteke erditzean. Bagina maskuriaren eta ondestearen artean dago. Itxi egiten da normalean, baina eszitazio sexualean ireki, luzatu eta lubrifikazioa eragiten du zakila sartu ahal izateko. Baginak hiru horma ditu geruzatan; hauek bakterio naturalak dituzten autogarbiketa-organoak dira, eta ez dute legamiarik sortzen. G puntua gisa 1950ean deitu zion lehen aldiz Ernst Gräfenbergek eta hau baginaren aurreko horman egon daiteke eta orgasmoak eragin ditzake. Eremu hori aldatu egin daiteke emakumeen tamaina eta kokapenaren arabera; batzuetan, baliteke ez egotea. Zenbait ikertzailek beren egitura edo existentzia zalantzan jartzen dute, edo klitoriaren luzapentzat hartzen dute^[18][19].

Umetokia organo hutsa eta muskularra da, eta ernaldutako obulu bat feto batean ezarri eta haziko da. Umetokia maskuriaren eta hestearen arteko pelbis-barrunbean dago, baginaren gainean. Umetokiak hiru geruza ditu; barnekoena endometrioa da, non obulua ezartzen den. Obulazioan, hori guztia finkatu egiten da. Inplantazioa gertatzen ez bada, hilerokoan lehertzen da. Umetoki-lepoa umetokiaren mutur estua da. Umetokiaren alde zabala fundusa da.

Obulutegiak (gonada femeninoak) barrabilen enbrioi-ehun beretik garatzen dira. Obuluak obulazioa baino lehen biltegiratzen eta garatzen diren iturriak dira. Obarioek ere progesterona eta estrogenoa diren hormona femeninoak ekoizten dituzte. Obarioen barruan, obulu bakoitza beste zelula eta eduki batzuek inguratzen dute, folikulu primario izeneko kapsula baten barruan. Pubertaroan, folikulu horietako bat edo gehiago hilabetero heltzen dira. Heltzen direnean, graafio folikuluak deitzen zaie. Emakumeen ugalketa-sistemak ez ditu obuluak sortzen; 60.000 obulu inguru daude jaiotzean, eta horietatik 400 bakarrik heltzen dira emakumearen bizitzan.

Obulazioa hileko ziklo batean oinarritzen da; hilaren 14a da emankorrena. Lehenengo egunetik laugarrenera, menstruazioa eta estrogenoaren eta progesteronaren produkzioa jaitsi egiten dira, eta endometrioa argaltzen hasten da. Endometrioa ez dago aktibo hurrengo hiru eta sei egunetan. Hilekoa amaitutakoan, zikloa berriro hasten da guruin pituitarioaren FSH handituz. Bosgarren egunetik hamahirura bitartean, obulazioaren aurreko etapa deitzen zaio. Etapa horretan, guruin pituitarioak hormona folikuloestimulatzailea (FSH) jariatzen du. Estrogenoa FSH askatzea inhibitzeko jariatzen denean, atzeraelikadura-begizta negatiboa sortzen da. Estrogenoak umetokiaren endometrioa loditzen du. Hormona luteinizatzailea areagotzeak obulazioa eragiten du.

Hilaren 14an, obarioa zabaltzen da. Folikuluaren haustura eta obulu heldua sabelaldeko barrunbera kanporatzen dira. Muki zerbikala aldatu egiten da esperma-mugimenduari laguntzeko. Hilaren 15etik 28ra, orain gorputz luteo deritzonak, estrogenoa jariatzen du. Progesteronaren produkzioa handitu egiten da, eta LHaren askapena inhibitzen du. Endometrioa loditu egiten da inplantaziorako prestatzeko, eta Falopioko tronpetatik umetokiraino joaten da. Obulua ongarritzen ez bada eta ezartzen ez bada, hilekoa hasten da.

Ugaztunen ugalketa-sistema gehienak antzekoak dira; hala ere, badaude desberdintasun nabarmen batzuk gizakiak ez diren ugaztunen eta gizakien artean. Esate baterako, ugaztun ar gehienek zakila dute, tente jarri arte barnean gordetzen dena, eta gehienek zakila hezurra edo bakulua dute^[20]. Gainera, espezie gehienetako arrak ez dira gizakiak bezala sexu ugalkorrak izaten etengabe. Gizakiek bezala ugaztun talde gehienek eskroto baten barruan aurkitutako barrabil jaitsiak dituzte; hala ere, beste batzuek gorputzaren horma bentralean gelditzen diren barrabil jaitsiak dituzte, eta, azkenean, talde gutxi batzuek, hala nola elefanteak, beren gorputz barru-sakonean aurkitzen diren jaitsi gabeko barrabilak dituzte, giltzurrunen inguruan^[21].

Martsupialen ugaltze-aparatua bakarra da, emeak bi bagina dituen zentsuan; biak kanpotik irekitzen den zulo bakarra dute, baina, umetokian, konpartimentu ezberdinetara daramate; arrek, normalean, bi puntadun zakila izan ohi dute, emeen bi baginei dagokiena. Martsupialek, normalean, titiak dituen kanpo aldean duten poltsa batean garatzen dituzte kumeak, eta beren kume jaioberriak (kanguru) haietara lotzen dira. Gainera, Martsupialek eskroto aurre penial berezia dute. 15 mm-ko luzera duen kanguru jaioberriak, instintiboki, arakatzen eta zimurtzen ditu 15 cm-ak larruari atxikita, amaren poltsara bidean.

Umetokia eta bagina ugaztunak baino ez daukate, eta hegaztietan, narrastietan, anfibioetan edo arrainetan ez dute homologorik. Beste ornodun taldeek, umetokiaren ordez, aldatu gabeko obiduktu bat dute zuzenean, kloaka batera doana, hau da, gametoen, gernuaren eta gorozkien irteera-zulo partekatura. Monotremeek (hau da, ornitorrinkoek eta ekidnak), arrautza erruten duten ugaztun taldeak ere, ez dute, ez umetokirik, ez eta baginarik ere, eta, alde horretatik, narrasti baten antza duen ugalketa-sistema dute.

Etxeko txakurretan, sexu-heldutasuna (pubertaroa) 6 eta 12 hilabete artean gertatzen da, bai arretan, bai emeetan ere, nahiz eta hori bi urtera arte atzeratu daitekeen arraza handi batzuen kasuan.

Behorren ugaltze-sistema haurdunaldia, jaiotza eta edoskitzaroa kontrolatzeaz arduratzen da, baita bere araldi-ziklo eta estaltze-jokabideaz ere. Garañoaren ugaltze-aparatua bere sexu-jokabidearen eta bigarren mailako sexu-ezaugarrien (gandor handi bat balitz bezala) erantzule da.

Hegazti arrek eta emeek kloaka dute, zeinaren bidez arrautzak, espermatozoideak eta hondakinak pasatzen diren. Harremanak kloakaren ezpainak elkarrekin sakatuz egiten dira, batzuetan organo intromitente gisa ezagutzen dena eta ugaztunen zakilaren antzekoa den falo gisa ezagutzen dena. Emeak arrautza amniotikoak erruten ditu, eta fetu gazteak bertan jarraitzen du garatzen, emearen gorputzetik irten ondoren. Ornodun gehienek ez bezala, hegazti emeek, normalean, obulutegi eta obidukto funtzional bakarra dute^[22]. Talde gisa, hegaztiak, ugaztunak bezala, gurasoen zaintza maila altuagatik nabarmentzen dira.

Narrasti ia guztiak sexu-dimorfoak dira, eta barne-ernalketa erakusten dute kloakaren bidez. Narrasti batzuek arrautzak erruten dituzte, eta beste batzuk obobibiparoak dira (kume biziak ematen dituzten animaliak). Ugaltze-organoak narrastien kloakaren barruan aurkitzen dira. Narrasti ar gehienek kopulazio-organoak dituzte, normalean, gorputzaren barruan gordetzen direnak uzkurtu edo alderantzikatuta. Dortoketan eta krokodiloetan, arrak zakil-itxurako organo bakarra du, eta suge eta musker arrek, berriz, zakilaren antzeko organo pare bana dute.

.

Anfibio gehienek arrautzen kanpoko ernalketa dute, normalean ur barruan, nahiz eta anfibio batzuek, esate baterako zezilarrak, barne-ernalketa izan. Guztiek barne-gonada parekatuak dituzte, hodi bidez kloakari lotuak.

Arrainek ugalketa-estrategia ezberdin ugari erakusten dituzte. Arrain gehienak, ordea, obiparoak dira, eta kanpoko ernalketa dute. Prozesu horretan, emeek beren kloaka erabiltzen dute arrautzak edo arrabak deitzen diren beren gametoen kantitate handiak uretara askatzeko, eta ar batek edo gehiagok espermatozoide asko dituen esnea deituriko likido zuri bat askatzen dute ernaldu gabeko arrautzen gainean. Beste arrain-espezie batzuk obiparoak dira, eta barne-ernalketa dute pelbiseko edo kloaka aldeko hegatsek lagunduta, gizakiaren zakilaren antzeko organo intromitente batean aldatzen direnak^[23]. Arrain-espezieen zati txiki bat bibiparoak edo obobibiparoak dira, eta kolektiboki bibiparo gisa ezagutzen dira^[24].

Arrain gonadak, normalean, obulu edo barrabilen bikoteak izaten dira. Arrain gehienak sexu dimorfikoak dira, baina espezie batzuk hermafroditak edo sexu bakarrekoak dira^[25].

Ornogabeek ugalketa-sistema oso desberdinak dituzte, eta, duten ezaugarri komun bakarra, denek arrautzak erruten dituztela izan daiteke. Gainera, zefalopodoak eta artropodoak alde batera utzita, gainerako ornogabe guztiak hermafroditak dira, eta kanpoko ernalketa erakusten dute.

Zefalopodo guztiak sexu-dimorfoak dira, eta arrautzak errutean ugaltzen dira. Zefalopodo gehienek erdibarne ernalketa dute, zeinean arrak bere gametoak emearen estalduraren barrunbean edo barrunbe palialaren barruan jartzen dituen emearen obulutegi bakarrean aurkitzen diren obuluak ernaltzeko. Era berean, zefalopodo arrek barrabil bakarra dute. Zefalopodo gehienen emeetan guruin nidamentalek arrautzaren garapenean laguntzen dute.

Oskolik gabeko zefalopodo ar gehienetan (Coleoidea) zakila espermatoforoak ektokotilo izeneko beso eraldatu batera transferitzeko erabiltzen den gonoduktuaren mutur luze eta gihartsu bat da. Hori, halaber, espermatoforoak emeari transferitzeko erabiltzen da. Ektokotiloa falta den espezieetan, zakila luzea da, eta estalduraren barrunbetik haratago zabaltzeko eta espermatoforoak zuzenean emeari transferitzeko gai da.

Intsektu gehienak obiparo gisa ugaltzen dira, hau da, arrautzak jarriz. Arrautzak obulu pare batean sortzen ditu emeak. Espermatozoideak ―arrak barrabil batean edo, normalean, bitan ekoizten dituenak― emea estaltzean transmititzen dira kanpoko genitalen bidez. Espermatozoideak emearen barruan espermaleku batean edo gehiagotan gordetzen dira. Ernalketa garaian, arrautzak obiduktuetan zehar ibiltzen dira espermatozoideak ernaldu ditzaten, eta, gero, gorputzetik kanporatzen dira (ezarriak), kasu gehienetan obipositore baten bidez.

Araknidoek gonada bat edo bi izan ditzakete, sabelaldean kokatuta daudenak. Irekiera genitala bigarren sabeleko segmentuaren azpialdean kokatu ohi da. Espezie gehienetan, arrak espermatozoideak pakete batean edo espermatoforo batean transferitzen dizkio emeari. Araknido askotan, gorteatzeko erritual konplexuak eboluzionatu dira espermatozoideak emearen entrega segurua ziurtatzeko.

Araknidoek, normalean, arrautza gorringodunak erruten dituzte, helduen antza duten heldugabeetan eklosionatzen direnak. Eskorpioiak, ordea, obobibiparoak edo bibiparoak dira, espeziearen arabera, eta kume biziak erditzen dituzte.

Izaki bizidun guztien artean, loreak ―zeinak angiospermoen ugaltze-egiturak diren― fisikoki mota askotarikoak dira, eta, horren arabera, aniztasun handia erakusten dute ugalketa-metodoetan^[26]. Landare loredunak ez diren landareek (alga berdeak, goroldioak, hepatikoak, antoceroptikoak, iratzeak eta koniferoak bezalako gimnospermoak) ere, haien ugalketa sexualean, elkarreragin konplexuak dituzte egokitzapen morfologikoaren eta ingurune-faktoreen artean. Ugalketa-sistema, edo landare baten espermatozoideak beste baten obulua ernaltzen duen modua, ugalketa-morfologiaren araberakoa da, eta landare-populazio ez klonalen egitura genetikoaren determinatzaile garrantzitsuena da. Christian Konrad Sprengelek (1793) landare loredunen ugalketa aztertu zuen, eta lehen aldiz ulertu zen polinizazio prozesuak elkarrekintza biotiko zein abiotikoak zirela.

Onddoen ugalketa konplexua da, eta bizimodu eta osaera genetikoen desberdintasunak islatzen ditu organismoen erreinu anitz honen barruan^[27]. Onddo guztien heren bat ugaltzeko metodo bat baino gehiago erabiliz ugaltzen dela uste da; adibidez, ugalketa, bizi-zikloaren barruan, ondo bereizitako bi fasetan gerta daiteke espezie baten barruan, teleomorfoa eta anamorfoa^[28]. Ingurumen-baldintzek genetikoki zehaztutako garapen-egoerak abiarazten dituzte, sexu edo asexual ugalketarako egitura espezializatuak sortzera eramaten dutenak. Egitura horiek ugalketa laguntzen dute esporak edo esporak dituzten propaguluak modu eraginkorrean barreiatuz.

•  Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). Introductory Mycology. John Wiley and Sons. ISBN 0-471-52229-5
•  Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Dictionary of the Fungi (10th ed.). Wallingford, UK: CAB International. ISBN 978-0-85199-826-8

• Giza sexualitatea
• Meiosia