Cetacea

Cetacea
Rangu temporal: Eocenu inferior – recién
Clasificación científica
Reinu:	Animalia
Filu:	Chordata
Subfilu:	Vertebrata
Clas:	Mammalia
Orde:	Artiodactyla
Suborde:	Whippomorpha
Infraorde:	Cetacea Brisson, 1762
Parvordes
Archaeoceti† Mysticeti Odontoceti
Consultes
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Los cetáceos^[1](Cetacea) son un infraorde de mamíferos placentarios del orde Artiodactyla dafechu afechos a la vida acuática. El nome «cetaceu» deriva del griegu κῆτος, kētos, que significa «ballena» o «bisarma marina» y foi acuñáu por Aristóteles pa referise a los animales acuáticos dotaos de respiración pulmonar.

Presenten un cuerpu fusiforme, asemeyáu al de los pexes, que los fai más hidrodinámicos. Les pates anteriores tresformáronse n'aletes, ente que les posteriores sumieron como tales, anque queden dalgunos güesos vestigiales, non xuníos a la maxana y ocultos dientro del cuerpu. L'aleta caudal ye horizontal y estrémase en dos lóbulos. Xeneralmente escarecen de pelo y tienen una trupa capa de grasa que los sirve d'aislamientu térmicu.

L'grupu de los cetáceos contién unes ochenta especies,^{[2][nota 1]} cuasi toes marinas, sacante 5 especies de toliñes d'agua duce. Los cetáceos vivientes subdividir en dos parvordes, el de los misticetos y el de los odontocetos. Un tercer parvorde, los de los arqueocetos, solo contién especies estintes.

Ente los misticetos tán los animales vulgarmente llamaos ballenes, los más grandes del mundu; en concretu, la ballena azul ye l'animal más grande qu'enxamás esistiera na Tierra, inclusive mayor que los célebres dinosaurios. Sicasí, ente los odontocetos tán los delfines y les orques, de cutiu criaos y adomaos en delfinarios.

La caña de la bioloxía que s'encarga del estudiu d'estos animales ye la cetoloxía.

La teoría tradicional de la evolución de los cetáceos postulaba que derivaben de los mesoníquidos, un grupu d'ungulaos carnívores paecencies a llobos, dotaos de pezuñes y próximos a los artiodáctilos. Estos animales teníen dientes triangulares asemeyaos a les de los cetáceos fósiles, por eso los científicos creyeron mientres enforma tiempu que les ballenes y delfines derivaben d'esti grupu.

A partir de principios de la década de 1990, analises moleculares sobre una gran cantidá de proteínes y secuencies d'ADN indicaron que los cetáceos teníen de ser incluyíos dientro del orde de los artiodáctilos, siendo bien cercanos filoxenéticamente los hipopotámidos. Con éses propúnxose la creación del clado de los cetartiodáctilos, qu'axunta tanto a los artiodáctilos como a los cetáceos.^[3] Sicasí, pocu dempués empezó a surdir un consensu que redefinir Artiodactyla por qu'incluyera los cetáceos yera preferible crear un clado de nuevu, y recuperóse l'usu de Artiodactyla, esta vegada col mesmu significáu que Cetartiodactyla («artiodáctilos tradicionales» + cetáceos).^{[4][5][6][7][8]} Con éses según el puntu de vista más estendíu, los cetáceos formen parte del grupu de los artiodáctilos, qu'anguaño se considera monofilética.^[8]

Un estudiu de 2001 confirmó, basándose en datos moleculares, que los cetáceos nun deriven de los mesoníquidos, sinón que pertenecen al grupu de los artiodáctilos.^[9]

Considérase que'l primer antepasáu de los cetáceos ye Pakicetus, un artiodáctilu primitivu que vivió nel Eocenu, hai aproximao 35 millones d'años. Esti animal caltenía dellos aspeutos de los primeros artiodáctilos, tales como la presencia de los dientes triangulares que perdieron los artiodáctilos modernos. L'enllaz ente Pakicetus y los cetáceos ye la estructura de los güesos del oyíu. Amás, los dientes de Pakicetus recuerden a los de les ballenes fósiles.^[10]

Ambulocetus foi'l primer antepasáu de los cetáceos en tener una vida anfibia y tenía pates más afeches a la natación qu'a movese pel suelu. Sicasí, unu de los primeros cetáceos en ser dafechu acuáticu foi'l basilosaurio, que vivió hai aproximao 38 millones d'años. Los primeres misticetos, los cetotéridos, apaecieron nel Oligocenu, al igual que los primeres odontocetos, los kentriodóntidos.

Los cetáceos vivientes tán subdividíos en dos parvordes:

• los misticetos dotaos de barbes. Les barbes son estructures presentes nel maxilar superior que sirven de peñerada y tán compuestes de queratina. Esta estructura dexa penerar el plancton de l'agua.

Entienden a les siguientes families:

• • Balaenidae
  • Balaenopteridae
  • Eschrichtiidae
  • Neobalaenidae

• los odontocetos dotaos de dientes. Aliméntense principalmente de pexes y/o calamares. Estos cetáceos tienen una capacidá escepcional na perceición del mediu que los arrodia por aciu la ecollocalización. Entienden a les siguientes families:

• • Delphinidae
  • Monodontidae
  • Phocoenidae
  • Physeteridae
  • Kogiidae
  • Platanistidae
  • Iniidae
  • Ziphiidae

El siguiente cladograma amuesa les rellaciones filoxenétiques de los cetáceos (según Babinski):^[11]

	Raoellidae † Cetacea Pakicetus † Ambulocetus †        Dalanistes † Rodhocetus † Takracetus †        Gaviacetus † Dorudon †        Basilosaurus †               Mysticeti Odontoceti

Les ochenta especies de cetáceos tán partíes en dos subordes y 11 families, a les qu'hai qu'añader el suborde Archaeoceti, estinguíu, amestando cinco families^[12] al total d'especies.

Suborde	Familia	Descripción
Archaeoceti † (cetáceos primitivos)
	Pakicetidae †	Ancestros cuadrúpedos terrestres
	Ambulocetidae †	Ancestros cuadrúpedos semiacuáticos
	Remingtonocetidae †	Ancestros cuadrúpedos semiacuáticos
	Protocetidae †	Ancestros acuáticos con aspeutu de foca
	Basilosauridae †	Ancestros dafechu acuáticos
Mysticeti (cetáceos con barbes)
	Balaenidae	Ballenes franques y ballena de Groenlandia
	Balaenopteridae	Rorcuales y yubarta
	Eschrichtiidae	Ballena gris
	Neobalaenidae	Ballena pigmea
Odontoceti (cetáceos con dientes)
	Delphinidae	Delfines oceánicos y orques
	Iniidae y Platanistidae	Delfines de los ríos Amazones, Plata y Yangtsé
	Phocoenidae	Botos
	Physeteridae	Cachalote común
	Kogiidae[13]	Cachalotes nanu y pigméu
	Ziphiidae	Zifios
	Monodontidae	Beluga y narval

Evolucionando d'antepasaos terrestres, los cetáceos tuvieron que desenvolver adautaciones anatómiques y fisiolóxiques pa poder tener una vida dafechu acuática:

• el cuerpu ye fusiforme y tomó una forma hidrodinámica asemeyada a la d'un pexe;
• desenvolvióse una aleta dorsal nel llombu, formada por texíu conxuntivo;
• les pates anteriores tresformáronse n'aletes pectorales y tomaron forma de remu;
• l'estremu de la cola ye planu y ta formáu por dos lóbulos;
• les pates traseres tán ausentes y solo queden pequeños güesos ocultos nel interior del cuerpu;
• presenten un espiráculo na parte cimera de la cabeza;
• los pelos sumen dafechu dempués de los primeros meses de vida;
• los pabellones auriculares tán ausentes;
• los xenitales esternos tán ocultos nel interior de bolsos.

La forma del cuerpu de los cetáceos recuerda enforma a la de los pexes. Ello ye que por evolución converxente desenvolvieron una forma de fusu, hidrodinámicu, que-yos dexa mover se con axilidá nel mediu acuáticu amenorgando la resfregón cola agua. Los misticetos tienen el cuerpu más compactu que los odontocetos, que son capaces de nadar a una velocidá cimera.

L'orde de los cetáceos inclúi dalgunos de los animales más grandes qu'esistieron na Tierra. Sobremanera ente los misticetos, les dimensiones corporales son considerables; la ballena azul puede algamar el 30 metros de llargu y ye consideráu l'animal más grande de tolos tiempos.^[14] Ente los odontocetos, ye'l cachalote lo qu'algama'l tamañu más grande, algamando un llargor d'unos 20 metros nos machos^[15] Sicasí, el cetaceu más pequeñu de toos ye la cochito, un botu que puede algamar un llargor d'aproximao 140 centímetros.^[16] El misticetos más pequeñu ye la ballena franca pigmea, que llogra unos seis metros.^[17]

La tabla 1 resume'l llargor máximu y el pesu qu'algamen dellos cetáceos.

Tabla 1:Llargor y pesu máximu alcanzaos por dellos cetáceos. Estrayíu de Cetacean curriculum — American Cetacean Society

Especie	Llargor (m)	Pesu (kg)	Notes
Cochito	1,2 - 1,5	30 - 55	Cetáceos más pequeñu
Delfín común	2,4	70 - 110
Delfín mular	3,7	150 - 650
Narval	5	800 - 1.600
Ballena franca pigmea	6,5	3.000 - 3.500	Misticetos más pequeños
Orca	9,7	2.600 - 9.000	Delfínidos más grandes
Yubarta	13,7 - 15,2	25.000 - 40.000
Cachalote	14,9 - 20	13.000 - 14.000	Odontoceto más grandes
Ballena azul	30	110.000	Animal más grande de toos

Como en tolos mamíferos, la piel de los cetáceos componer d'epidermis, dermis y hipodermis.

La epidermis ta constituyida por un epiteliu pavimentoso pluriestratificado, ye ente diez y venti veces más trupa que la de los mamíferos terrestres y la so capa más esterna ye anovada unos dolce vegaes al día.^[18]

La dermis ta constituyida por texíu conxuntivo fibrosu y falta de folículos pilosos y glándules sebacees.

La hipodermis forma la capa adiposa y ta constituyida por texíu conxuntivo laxo ricu en adipocitos y fibres de coláxenu. La so función ye evitar la dispersión del calor y sirvir como sustancia de reserva.^[19]

La superficie de la piel de dellos odontocetos presenta delles crestes cutanees», de cutiu visibles inclusive a güeyu y distribuyíes por tol cuerpu, sacante la cabeza y, en delles especies, la rexón ventral. La so función entá nun ta clara; créese que podríen tar implicaes na receición d'estímulo táctiles, que podríen tener una función hidrodinámica, o dambes coses.^[20]

La piel de la cabeza y de les aletes pectorales de munches ballenes ta colonizada por una serie de parásitos cutaneos, sobremanera ciámidos, conocíos como pioyos de ballena y torácicos del xéneru Coronula, Cryptolepas, Conchoderma, Xenobalanus y Tubicinella. Ente que los pioyos» pueden interferir colos receptores sensoriales de les ballenes y alimentase de la so piel, per otru llau nun paez que los torácicos causen dañu a los cetáceos.^[21]

Cuasi tolos cetáceos presenten nel llombu unu aleta dorsal formada por texíu conxuntivo.^[22] La so función ye dar estabilidá a la natación, evitando que l'animal pueda entornase mientres los desplazamientos llaterales rápidos. Esta aleta ta ausente nos animales que viven nes rexones polares, como los narvales, les belugas y ballenes de Groenlandia, yá que nun-yos dexaría nadar ágilmente sol xelu.

L'aleta dorsal presenta formes y tamaños distintos nes distintes especies de cetaceu: pue ser con forma de focete, triangular o arrondada. Esta carauterística ye útil pa identificar les especies. Amás, una y bones l'aleta frecuentemente ta cubierta de rascuños, cortes y repulgos, ye utilizada polos investigadores pa la semeya-identificación, una téunica que dexa reconocer los exemplares individuales d'una especie por aciu les fotografíes de carauterístiques anatómiques.

La cola de los cetáceos ta formada por dos lóbulos de texíu conectivu, anoments flukes, que formen l'aleta caudal.^[22] A diferencia de la de los pexes, nos cetáceos esta aleta ye horizontal y muévese de riba abaxo. Esta carauterística dexa estremar a la primer vista un cetaceu d'un pexe. La cola sirve como mediu de propulsión por aciu el so movimientu vertical.

Tamién nesti aspeutu los tamaños varien ente les distintes especies, polo qu'esta carauterística pue ser utilizada pa identificar especies, sobremanera les de gran tamañu.

Nos cetáceos, les pates anteriores convirtiéronse n'aletes pectorales. A diferencia de les aletes dorsal y caudal, les aletes pectorales son sosteníes por güesos homólogos a los de les pates anteriores de los mamíferos terrestres. La función d'estes aletes ye apurrir estabilidá a la natación y dexar los desplazamientos llaterales.

Les aletes pectorales tamién varien en forma y tamañu y l'habilidá nadadora de les distintes especies depende d'esta carauterística. Les especies con aletes de tamañu amenorgáu en rellación cola superficie corporal, como les ballenes azules, especializar a nadar amodo en mar abiertu, ente que les especies con aletes más grandes son capaces de nadar más rápido y de maniobrar más ágilmente.^[23] Les aletes más grandes pertenecen a la yubarta, nel qu'algamen un llargor igual a aproximao un terciu del llargor del animal.^[24] La gran tamañu d'estes aletes ayuden al animal a realizar maniobres acrobátiques pa prindar preses.^[25]

Toles especies de cetaceu escarecen de pates traseres, de les que solo queden pequeños güesos vestigiales nel interior del cuerpu que nun tán xuníos a la columna vertebral. Mientres el desenvolvimientu embrionariu, sicasí, tolos cetáceos presenten esbozos d'estes pates, la regresión posterior de les cualos débese a causes entá desconocíes.^[26]

En 2006, pescadores xaponeses prindaron un delfín mular que presentaba un par d'aletes asitiaes na rexón caudal. Los investigadores piensen que representen una prueba más de que los cetáceos evolucionaron d'antepasaos terrestres y que la evolución fixera sumir les pates posteriores. Nesti delfín mular, una mutación fixo remanecer un calter perdíu fai millones d'años.^[27]

La quexal y maxilar son allargaos y formen una estructura similar a un picu, llamada focico, que ye abondo visible nos delfínidos, ente que nos misticetos ye práuticamente invisible.

Nos odontocetos, sobremanera nos zifios, el focico ta formáu por güesos más bien compactes. Créese qu'esta carauterística sirve p'aumentar la fuercia del focico y evitar quebres mientres los combates ente los machos poles femes.^[28] Sicasí, según otros investigadores, ensin l'alta mineralización de los güesos, el focico ye una estructura más bien fráxil que tien un papel na receición de les ondes sonores y que por tanto ye importante na ecollocalización.^[29]

Nos misticetos, el focico tien una forma narquiada pa dexar l'allargamientu de les barbes, que se xunen direutamente al güesu maxilar. L'arquio mayor producir nos balénidos, nel que les barbes son escepcionalmente llargues.^[30]

Los cetáceos tienen un celebru bien desenvueltu, con un tamañu comparable a la de los primates antropomorfo, incluyendo al home.

La corteza cerebral del celebru de los cetáceos presenta un eleváu númberu de circunvoluciones, sobremanera nel casu de los odontocetos, que tienen un númberu de circunvoluciones cimera al del celebru humanu, anque la espesura de la corteza ye menor.^[31]

Hai un intensu alderique sobre cuánto d'intelixentes son los cetáceos polo xeneral y los delfines en particular. Según dalgunos, estos animales seríen potencialmente capaces de comunicase con un llinguaxe,^[32] ente que según otros, el tamañu del celebru podría ser debida a la presencia d'un área acústica primaria perbién desenvuelta.^[33] Sicasí, son evidentes les grandes capacidaes cognitives d'estos animales. Por casu, los delfines mulares son los únicos animales, xunto colos humanos y los simios antropomorfos, que pueden reconocese a sí mesmos frente a un espeyu,^[34] y demuestren tener habilidaes aritmétiques.^[35]

La migollu espinal tien una forma cilíndrica y el so llargor depende principalmente del tamañu corporal. La rellación ente'l llargor corporal y la del migollu ye aproximao igual a la de los humanos.^[36] Na rexón cervical, en correspondencia coles aletes pectorales, hai un espesamiento del migollu, ente que na rexón lumbar del espesamiento ye menos evidente por cuenta de la falta de miembros posteriores.

Hai ente 40 y 44 nervios espinales, nos que los raigaños posteriores tán menos desenvueltes que les anteriores. Esta carauterística deber al mayor desenvolvimientu de la musculatura ventral de los cetáceos al respective de la dorsal y la escasa presencia de receptores sensoriales periféricos.^[36]

Los güeyos de los cetáceos tienen una forma esplanada y el cristalín ye de forma esférica. La pupila d'estos animales déxa-yos ver tantu so l'agua como nel aire, a pesar de la importante diferencia de densidá esistente ente los dos ambientes.^[37] Los güeyos tán asitiaos lateralmente na cabeza y ente que, en dellos cetáceos, la visión ye binocular, nos delfínidos los güeyos muévense independientemente l'unu del otru, anque nos delfines mulares demostróse la presencia de delles zones de solapamiento.^[38]
Detrás de la retina hai una zona altamente vascularizada, el tapetum lucidum, que gracies a una capa de célules reflectivas aumenta la cantidá de lluz que llega a la retina. Como la retina tien tantos conos como bastoninos, suxirióse que los cetáceos pueden estremar los colores. Sicasí, ye una tema inda bien revesosu.^[37] Los conos solo representen un 1% de los fotorreceptores presentes nel güeyu y escarecen de sensibilidá a les llonxitúes d'onda baxes, polo que se cree qu'estos animales solo pueden estremar los colores en condiciones de bonu llume.^[38] Dellos autores argumenten que la presencia de los dos tipos de semeya receptores ayuda a los animales pa identificar meyor los oxetos.^[37]
Anque les glándules llagrimales tán ausentes, munchos cetáceos tienen glándules na conxuntiva que secretan un líquidu que sirve pa protexer la córnea del sal presente na agua marino.^[38]

El sentíu del olfatu ta bien amenorgáu nos misticetos y dafechu ausente nos odontocetos. Nos misticetos tán los nervios olfativos, pero nel lóbulu fronteru del telencéfalu falta'l bulbu olfativu, que solo ta presente nel estadiu fetal. Nos odontocetos, sicasí, nun hai nin nervios nin bulbu.^[39]

Los cetáceos tienen papiles gustatives na llingua, anque nun númberu amenorgáu en comparanza colos mamíferos terrestres. Los cetáceos son capaces de reconocer el sabor de delles sustancies. Los delfines mulares presenten una sensibilidá pol gustu ácidu unes siete veces cimeru a la de los humanos, ente que la sensibilidá pol dulce y pol saláu ye unes diez veces cimeru.^[39] La gran sensibilidá pol gustu saláu podría ayudar a los animales a empobinase, gracies a les variaciones de salín de les agües marines.

El sentíu del tactu ye mediáu por mecanoreceptores, que se cubrir tola superficie corporal, pero allúguense principalmente na cabeza y cerca de les aletes pectorales y los órganos xenitales. Amás de los mecanoreceptores, munchos misticetos tienen sobre los maxilares y los quexales unes sutilísimas vibrises, que tamién sirven pa recibir estímulos táctiles. Nos odontocetos, d'estes estructures solo queden folículos pilosos vestigiales. Lo único que tien vibrisas bien desenvueltes ye'l tucuxi (Sotalia fluviatilis), pero nesta especie son receptores que perciben la direición de la corriente d'agua.^[40]

L'oyíu ye'l sentíu más desenvueltu de los cetáceos, que son capaces de determinar so l'agua de qué direición provién el soníu, una capacidá que nun tienen los mamíferos terrestres. Esto ye posible porque los güesos del oyíu internu d'estos animales tán bien separaos del restu del craniu, que podría interferir cola receición de los estímulos acústicos. Esta separación ye entá más evidente nos odontocetos que los misticetos.^[41] Pa consiguir una mayor hidrodinámica, los cetáceos escarecen de pabellones auriculares, ente que el oyíu mediu y el oyíu internu son similares n'estructura a les de los otros mamíferos. Nos odontocetos, les ondes sonores son recibíes por una sustancia oleosa presente nel quexal, dende onde son tresferíes al escuchu mediu, onde lleguen al tímpanu. Nos misticetos nun se demostró la tresmisión del soníu al traviés del quexal y probablemente la receición faise direutamente al traviés del conductu auditivu.^[42]

Los cetáceos, como tolos mamíferos, alienden aire por aciu pulmones. Por esti motivu, precisen xubir regularmente a la superficie del mar pa espulsar el CO₂ ya inspirar O₂.

Les narines moviéronse escontra la parte cimera de la cabeza y constitúin los espiráculos. Esta solución dexa a los cetáceos permanecer cuasi dafechu somorguiaos mientres la respiración. Ente que nos misticetos el espiráculo componer de dos furos, nos odontocetos solo hai unu. L'apertura del espiráculo producir pola aición de músculos voluntarios, polo que, a diferencia del restu de mamíferos, los cetáceos tienen que decidir cuándo alendar.

L'aire expirado, calecíu polos pulmones, cuando entra en contautu col esterior s'entiesta y forma un rayu, visible dende gran distancia. Como la forma, direición y altor del rayu varien ente especies, puede identificase a los cetáceos a distancia utilizando esta carauterística.

La gorgoberu ta constituyida por una serie d'aniellos cartilaxinosos xuníos unos a otros. Nos misticetos, los aniellos son abiertos y colapsables, a diferencia de los odontocetos, na que los aniellos tán zarraos.^[43]

Los pulmones tienen forma de sacu, nun son lobulaos y, a diferencia de lo que podría pensase, nun son más grandes que los del restu de mamíferos. El pulmón derechu suel ser más grande y llargu que l'esquierdu, pa poder acoyer el corazón nel interior de la caxa torácica. El volume pulmonar ye más baxu que'l de los mamíferos terrestres, con cuenta d'evitar la formación d'émbolo gaseosos mientres l'ascensión dempués d'inmersiones fondes. Ello ye que a grandes fondures, la presión apierta los órganos internos contra'l diafragma, lo que fai que los pulmones, como que tienen un volume baxo, balérense cuasi dafechu.^[44] Los alvéolos tán altamente vascularizados y dexen absorber cuasi tol osíxenu presente nel aire alendáu. El delfín mular ye capaz d'absorber aproximao'l 90% del osíxenu presente nos pulmones, ente que los humanos solo absuerben el 20%.^[45] Los pulmones de los cetáceos tienen la capacidá de colapsase cuasi dafechu col aumentu de la fondura y na mayoría d'ellos el colapsu completu producir a una fondura d'unos cien metros.^[46] Esta carauterística dexa a los cetáceos evitar acumuladures peligroses de nitróxenu nel interior del sangre, que podría causar síndrome de descompresión o narcosis de nitróxenu, enfermedaes bien conocíes polos buzos. Col aumentu de la presión, tamién aumenta la solubilidá del nitróxenu presente nel aire inspiráu; mientres l'ascensión, col amenorgamientu de la presión, el nitróxenu vuelve a la forma gaseosa y podría formar peligroses burbuyes nel sangre. El colapsu de los pulmones evita esti problema, unviando l'aire nes víes aérees cimeres (bronquios y gorgoberu), onde nun entra en contautu col sangre.

Los cetáceos son capaces de permanecer so l'agua ensin alendar mientres periodos de tiempu muncho más llargos que los demás mamíferos. Delles especies, como'l cachalote, pueden permanecer so l'agua hasta pocu más de dos hores con una única inspiración d'aire. Na tabla siguiente compárense los tiempos d'inmersión y les fondures máximes qu'algamen dellos cetáceos.

Tabla 2: Tiempu d'inmersión y fondura máxima alcanzada por dellos cetáceos. Estrayíu de Cetacean curriculum — American Cetacean Society

Especie	Tiempu (min.)	Fondura (metros)
Delfín del Pacíficu de llaos blancos	5	210
Defín mular	10	535
Orca	15	250
Narval	20	1000
Yubarta	20	150
Ballena gris	25	170
Rorucal	30	500
Ballena azul	50	100
Ballena de Groenlandia	80	300
Ballenes pico de botella	120	1.000
Cachalote	140	3.000

El aparatu circulatoriu de los cetáceos nun difier enforma del de los mamíferos terrestres. La sangre non osixenada ye bombiada del corazón escontra la circulación pulmonar per mediu de l'arteria pulmonar, que llega a los pulmones. Ellí, el sangre osixénase y, al traviés de la vena pulmonar, vuelve al corazón, onde ye unviada a la circulación sistémica, pa depués retornar al corazón por aciu la vena cava.

Nos mamíferos terrestres, el sangre llega al celebru al traviés de les carótides, ente que nos cetáceos ye l'arteria espinal anterior la que llega a la cabeza y irriga el celebru.^[47]

Como en tolos mamíferos, el corazón de los cetáceos presenta cuatro cavidaes, dos aurícules y dos ventrículos. Mientres la inmersión, el corazón entra en bradicardia, esto ye, amenórgase la frecuencia cardiaca. De cutiu la bradicardia empieza pocu dempués de que l'animal somórguiase y poco primero de que vuelva salir a la superficie, aumenta la frecuencia (taquicardia). Nel delfín mular, la frecuencia cardiaca na superficie ye d'unes 110 ppm y baxa a aproximao 37 ppm mientres una inmersión d'unos cuatro minutos; na orca, la frecuencia a la superficie ye d'unes 60 ppm y mengua a 30 ppm dempués de 15 segundos d'inmersión.^[48] La bradicardia ye acompañada por un amenorgamientu del fluxu sanguíneo escontra l'intestín, los músculos y la piel, que dexa a la presión sanguínea permaneció cuasi constante y fai que los órganos vitales, como'l celebru, los reñones, el fégadu y el corazón, tean bien irrigados.^[49] Los músculos, p'asegurase un bon suministru d'osíxenu mientres les inmersiones, presenten concentraciones de mioglobina ente trés y diez veces cimeros a les de los mamíferos terrestres. La distribución de la mioglobina nun ye uniforme en tolos músculos del organismu; ye más abondosu nos músculos dorsales cercanos a lo cabero y na parte de los músculos que ta en contautu más estrechu coles vértebres. Amás, los cetáceos capaces de faer inmersiones fondes presenten concentraciones de mioglobina más elevaes que les de los que viven cerca de la mariña y efectúen inmersiones a menor fondura y de menor duración.^[50]

El sangre de los cetáceos tien una alta concentración de hemoglobina, qu'asegura un tresporte eficiente del osíxenu mientres les inmersiones. Los mamíferos terrestres presenten valores d'hemoglobina nel sangre que de los 11 a los 14 g/hl, ente que los cetáceos capaces d'efeutuar inmersiones fondes presenten valores entendíos ente 21 y 25 g/hl.^[51]

Como nun tán destinaos a sostener el pesu del cuerpu, los güesos de los cetáceos son relativamente llixeros y esponxosos. Dientro d'ellos hai una elevada concentración de grases que contribúin a la flotabilidá.

La columna vertebral componer de cuatro rexones: cervical, torácica, lumbar y caudal. Como la cintura coxal ye ausente, nun hai rexón sacra. Les vértebres del pescuezu, que tán siempres establecíos en númberu,^[52] tán fundíes na mayor parte de los cetáceos, apurriendo estabilidá mientres la natación en cuenta de una menor flexibilidá. Nel delfín mular solo tán fundíes les dos primeres vértebres, ente que nun zífido común tán fundíes los cuatro primeres.^[47] Les vértebres toráciques varien en númberu ente les distintes especies ya inclusive ente individuos d'una mesma especie; les vértebres de la rexón lumbar son muncho más numberoses que nos mamíferos terrestres.^[47] La botu de Dall tien 29-30 vértebres lumbares, siendo'l cetaceu que más tien, ente que el cachalote nanu, con solu dos vértebres, ye la especie que menos tien;^[53] el númberu de vértebres de la rexón caudal tamién varia ente especies. La ballena franca pigmea tien 13, ente que'l zífido común tien 49.^[53] El númberu total de vértebres varia ente 41 y 98.^[52] La rexón torácicolumbar ye más bien ríxida pola presencia de texíu conxuntivo subdérmico, ente que la columna vertebral ye más flexible que na cola y na cabeza, dexando los movimientos dorsoventral responsables de la natación.^[54]

La caxa torácica componer d'un númberu variable de costielles y ye bien flexible, pa dexar el colapsu de los pulmones mientres les inmersiones fondes y evitar l'acumuladura de nitróxenu na sangre.^[47]

El craniu ye telescópicu y asimétricu; los güesos maxilares y mandibulares tán allargaos enantes pa formar el focico y nos odontocetos allarguen darréu p'acoyer el melón, una masa de texíu adiposo que se cree que tien un papel na ecollocalización; tamién nos odontocetos, los güesos de la parte derecha del craniu siempres son más llargos que los de la banda izquierda. Trátase d'una consecuencia de que la banda derecha especializóse na producción del soníu y la izquierda na respiración.^[55]

Habiendo deriváu de la de los mamíferos terrestres, la pata posterior de los cetáceos componer de los mesmos güesos: el húmeru, el radiu y el cúbitu. Sicasí, estos güesos son más curtios y más planos que nos mamíferos terrestres y el cúbitu y el radiu son más llargos que l'húmeru.^[56] Tolos cetáceos presenten un ciertu grau de hiperfalangia,^{[nota 2]} especialmente nos deos centrales. El mayor númberu de falanxes dar nos calderones negros, que tienen ente 3 y 4 nel primer deu, ente 9 y 14 al segundu y ente 9 y 11 el terceru.^[57]

L'estraordinariu llargor del tracto dixestivu de los cetáceos puede ser debida al gran tamañu d'estos animales o al fechu que los ayudar a caltener l'equilibriu hídricu. Nun hai correlación ente'l llargor del aparatu dixestivu y el tipu de tomes dixerir.^[58]

El esófagu ye una estructura tubular, llarga y de parés grueses, onde hai célules caliciformes que secretan un líquidu llubricante, el mocu, pa facilitar el pasu del alimentu.

El estómagu subdividir en delles cámares, como nos rumiantes. Ente que los rumiantes tienen cuatro, nos cetáceos hai trés:

• estómagu anterior o pre estómagu, homólogu al rumen, retículo y llibretu de los rumiantes;
• estómagu principal, homólogu al cuayo;
• estómagu posterior o pilóricu, equivalente a la rexón pilórica del cuayo.

L'estómagu anterior, que nun presenta glándules, ta dotáu d'una musculatura robusta y contién güesos y pequeñes piedres pa moler l'alimentu. Tamién tán presentes bacteries anaeróbicas qu'ayuden al animal a dixerir la comida por aciu la fermentadura, al igual qu'asocede nel rumen. L'estómagu mediu presenta glándules gástriques que secretan pepsina, lipases y ácidu clorhídricu. La dixestión gástrica sigue nel estómagu posterior, que les sos parés son riques en célules caliciformes. El bolu alimenticiu pasa al traviés del píloru al duodenu, la primer parte del intestín, onde s'efectúa l'absorción de les sustancies nutritives.

Los cetáceos escarecen d'apéndiz y la so función de peneráu podría ser efeutuada por un complexu d'órganos linfáticos conocíos como amígdalas añales. Entá nun ta claru si estes amígdalas esisten en tolos cetáceos, anque tán bien desenvueltes nos delfines mulares.^[59]

El fégadu pue ser bilobular o trilobulado y nun hai vesícula. El páncrees tien una forma allargada, ta enllazáu nel intestín al traviés del conductu pancreáticu y xeneralmente ye mayor nes femes.^[60]

La carauterística principal qu'estrema los odontocetos los misticetos ye la presencia de dientes nos primeres y de barbes nos segundos.

La forma, númberu y tamañu de los dientes de los odontocetos varien d'una especie a otra, pero toos caractericen por ser homodontes y monofiodontes.^[61] El númberu de dientes tamién puede variar nel senu d'una mesma especie: nos cachalotes, los delfines comunes y los calderones negros, el númberu de dientes varia ente 6 y 18.^[62] Dellos odontocetos, como los cachalotes, solo tienen dientes nel quexal, ente que dalgunos zífidos presenten un únicu diente en cada hemimandíbula. La forma de los dientes tamién varia ente les families. Los delfínidos, por casu, presenten dientes cónicos y narquiaes, ente que nos botos los dientes son planos. Los machos de narval son bien conocíos por tener un canil xiráu n'espiral en sentíu esquierdu, que posiblemente dio orixe al mitu del unicorniu. La so función nun ye bien conocida, pero piénsase que los machos utilizar pa combates intraespecíficos pa les femes.^[58]

Les barbes son estructures filamentosas de queratina que s'estienden de maxilar de los misticetos. Crecen de lo so parte basal y son erosionados constantemente pola aición de la llingua y pola abrasión causada poles preses. Son utilizaes para balenoptéridos y ballenidos como filtru p'atrapar pequeños pexes, organismos planctónicos y krill. El llargor de les barbes varia ente especies. Los más llargos son los de les ballenes franques, nel que pueden algamar un llargor de tres metros, ente que los más curtios son los de la ballena gris, na que nun superen los 50 centímetros.^[63]

El aparatu xenital de los cetáceos nun difier enforma de la estructura típica del de los mamíferos terrestres, pero tienen adautaciones que concernen principalmente los xenitales esteriores y les glándules mamaries, escondíos nel interior de "bolsos xenitales» pa favorecer la hidrodinamicidad.

Nes femes, los ovarios tán nel interior del cuévanu abdominal. Nos misticetos son ovalaos, allargaos y enrevesaos, ente que nos odontocetos son esféricos y llisos. Nos misticetos ye posible determinar el númberu d'ovulaciones producíes nel pasáu reparando y cuntando los cuerpos albicantes de les encarnes que queden nel ovariu dempués de la dexeneración del cuerpu lúteo si l'óvulu nun ye fecundáu. Nos mamíferos terrestres estos repulgos nun son persistentes, pero nos misticetos son permanentes. Nos odontocetos, l'ovariu esquierdu ye más desenvueltu y funcional que'l derechu, ente que nos misticetos ambos ovarios funcionen dafechu. La natura ye llarga y ta oculta nel interior d'un bolsu xenital, que tamién despinta'l furu añal. Les glándules mamaries, llargues y esplanaes, tamién tán escondíes nel interior de bolsos, llamaes «hendiduras mamaries» y asitiaes a los llaos de la natura.

A diferencia de los mamíferos terrestres, los testículos de los machos nun tán nel esterior, sinón nel interior del cuévanu abdominal, cerca de los reñones. Tienen forma cilíndrica y, reparaos en seición tresversal, son ovalaos o circulares. El pesu d'estos órganos en comparanza col pesu corporal total ye'l más eleváu de tol reinu animal. La suma del pesu de los dos testículos de les ballenes franques puede algamar 900 kilogramos, esto ye, el 10% de la masa corporal del animal.^[64] El pene, cuando nun ta erecto, ta dafechu ocultu nel interior del bolsu xenital. La ereición deber a la musculatura y non a la vasodilatación de los vasos sanguíneos de los cuerpos cavernosos como en tolos demás mamíferos. El pene de los misticetos más grandes puede algamar un llargor d'aproximao tres metros y un diámetru de 30 cm.^[64] Xeneralmente, la copulación produzse barriga contra barriga y ye bien rápida.

Nos odontocetos, la xestación dura ente 7 y 17 meses y hai una correlación ente'l tamañu del animal y la duración de la xestación, la velocidá de crecedera del fetu y el pesu de la cría al nacer. Los odontocetos grandes, como les orques y los calderones negros, tienen un periodu de xestación más llargu.^[65] En munchos misticetos, a pesar del so gran tamañu, los periodos de xestación son inferiores a los de munchos odontocetos. Con éses l'embaranzu dura ente 10 y 13 meses.^[66] Esto esplícase poles llargues migraciones añales que faen los misticetos dende les árees onde s'alimenten hasta les árees nes que se reproducen, difícilmente compatibles con una xestación de más d'un añu.

Como tolos mamíferos, los cetáceos son animales homeotermos y polo tanto tienen la necesidá de caltener constante la so temperatura corporal.

L'agua tien una conductividá térmica elevada, que se traduz nuna velocidá de tresferencia de calor unes 24 vegaes cimera a la del aire,^[67] que xunto cola falta de pelos fai qu'estos animales tuvieren que desenvolver mecanismos eficaces p'asegurar la termorregulación. Un papel importante ye'l de la trupa capa de grasa y texíu conectivu presente so la piel, al nivel de la hipodermis. Esta capa adiposa actúa como aislante térmicu qu'evita la dispersión del calor de manera bien eficiente. En dellos odontocetos, como los delfínidos y los botos, esta capa de grasa presenta variaciones estacionales na so grosez. Mientres la estación templada, cuando aumenta la temperatura de l'agua, la capa pierde volume, ente que nes estaciones fríes en gana. La cantidá y el tipu de lípidos presentes determinen la capacidá aislante de la capa. La proteición de la botu común componer nun 80% de grases, ente que nel delfín enllordiáu del Atlánticu solo hai un 55%. Esta diferencia fai que la capa adiposa del botu tenga una capacidá d'aislamientu cuatro vegaes cimera a la del delfín enllordiáu.^[68]

Na aleta dorsal y los lóbulos de l'aleta caudal hai una trupa rede superficial de capilares llamada rete mirabile, que contribúi significativamente a la termorregulación actuando como intercambiador de calor contracorriente. El calor pasa de les arteries, que tresporten sangre más caliente proveniente del interior del cuerpu, los capilares venosos de la rede que la arrodien, onde flúi nel sentíu opuestu'l sangre que foi esfrecida pel agua esterna.^[69]

Viviendo nun mediu hiperosmótico, esto ye, con una concentración d'iones cimeru a la de los fluyíos corporales, los cetáceos (sacante los platanistoïdeus) tienen d'evitar la deshidratación debida al fenómenu de la ósmosis.

Los principales órganos encargaos del equilibriu hídricu son los reñones. Nos cetáceos, estos órganos tán constituyíos por un gran númberu de pequeños lóbulos, llamaos «renicles» y son similares a los reñones de los osos y otáridos. Cada renicle componer d'una rexón medular y una de cortical. Anque l'anatomía del reñón d'un cetaceu puede consentir produció-y una orina bien concentrada, demostróse qu'esto nun asocede. La orina d'estos animales ye solo llixeramente más concentrada que la producida pola mayoría de mamíferos terrestres.^[70] Haise hipotetizado que la deshidratación aguiya l'aumentu de la producción metabólica de l'agua per mediu de la oxidación de les grases y que l'agua escesivo ye espulsada polos reñones, esleiendo la orina.

Dellos delfínidos, como los delfines comunes y los delfines mulares, son capaces de beber agua de mar, pero son esceiciones. Ello ye que los cetáceos xeneralmente nun beben, sinón qu'absuerben l'agua presente nel alimentu o lo llogren por aciu les rutes metabóliques de degradación de glúcidos, proteínes y lípidos.^[71]

La mayor parte de los cetáceos puede vivir unos 20-30 años, pero dalgunos superen de llargu esa edá. Un rorcual común algamó la edá de 116 años,^[72] ente que un estudiu de 1999 describi como dellos exemplares de ballena de Groenlandia algamen y superen los 100 años,^[73] y llegóse en siquier un casu a 216.^[74]

Los cetáceos viven en tolos mares y océanos del mundu y delles especies viven en llagos y ríos d'América del Norte, Suramérica y Asia. Delles especies, como la orca, son cosmopolites, otres tienen una amplia distribución xeográfica pero nun tán presentes en toles agües del mundu y otros viven en zones entá más llindaes. Ye'l casu, por casu, de la botu de California, endémica de la parte septentrional del golfu de California.^[75]

Dellos cetáceos viven cerca de les costes, no que se denomina zona nerítica, otros viven en mar abiertu, na zona oceánica y delles especies, como'l delfín mular, tienen poblaciones distintes que viven nuna zona o la otra. Amás, dellos cetáceos viven cerca d'estuarios fluviales y otros naden en agua duce.

Munchos misticetos migren de les zones nes que s'alimenten en zones nes que se reproducen. Ye'l casu de les yubarta, que pel branu naden y aliméntense nos mares de les rexones polares, abondoses en krill, pa depués migrar escontra'l ecuador pel iviernu, onde se producen l'apareyamientu y el partu de les femes preñaes.^[76] Según Corkeron y Connor, los misticetos migren, amás de pa buscar alimentos y dar a lluz n'agües seles, tamién pa protexer les críes del ataque de les orques. Esti depredadores son más abondosos nes llatitúes altes y nun siguen les ballenes nes sos migraciones porque s'alloñar demasiáu de les sos preses principales, los pinnípedos.^[77]

Ente los odontocetos, les especies más pequeñes, como'l delfín llistáu, realicen pequeñes migraciones, moviéndose de la mariña nel mar en busca d'alimentu, ente que les especies más grandes, como los cachalotes, son capaces d'efeutuar migraciones más importantes.

Entá nun se conocen bien los mecanismos por aciu los cualos los cetáceos siguen les rutes migratories. Créese que pueden basase nel campu xeomagnéticu, la posición del Sol, les corrientes marines o la llocalización de la procedencia de soníos de bien baxa frecuencia.^[78]

Toes los cetáceos son depredadores y atópense nel visu de la cadena trófica. Tienen pocos enemigos naturales y el más peligrosu ye ensin dulda el ser humanu. Los misticetos nútrense xeneralmente de pequeños organismos planctónicos y pequeños pexes, ente que los odontocetos cómense organismos de mayor tamañu, como cefalópodos (sobremanera calamares) y peces. Les orques, casu únicu ente los cetáceos, tamién s'alimenten de mamíferos marinos, como otáridos o botos. D'ende deriva unu de los nomes comunes que se-y da, «ballena asesina".

Los misticetos tienen tres tipos distintos d'estratexes alimentarias. Los balénidos y la ballena franca pigmea alimenten nadando amodo nes agües superficiales calteniendo la boca abierta. D'esta manera peneren una gran cantidá d'agua y ingentes cantidaes de pequeños copépodos queden atrapaos nes llargues barbes. Los balenoptéridos presenten una gran abertura bucal y un gran númberu de plegues, llamaos «riegos golares», na rexón ventral de la boca y la gargüelu, que sirven p'aumentar el volume d'agua que los cetáceos pueden caltener na boca. La boca de la ballena azul puede contener hasta setenta tonelaes d'agua, equivalentes a aproximao'l 70% del pesu corporal del animal.^[79] Los movimientos de la llingua crean una presión negativa que zuca l'agua y les preses que contién escontra l'interior de la boca. Entós, la boca ciérrase y la llingua espulsa l'agua y les preses, principalmente krill, escontra les barbes. L'agua ye espulsada al esterior, ente que les tomes quédense atrapaes y depués son inxeríes. Les yubartas suelen formar grupos pa cazar y utilicen un sistema de caza particular, llamáu bubble-feeding (alimentación per burbuya). Cuando cacen pequeños pexes gregarios como sardines, un miembru del grupu forma una serie de burbuyes producíes pel aire expirado pol espiráculo. Les otres ballenes naden per debaxo del bancu de pexes y emburriar escontra les burbuyes, que formen una especie de rede. Paez qu'esta rede confunde les preses, que s'amaceren pa formar una estructura esférica que fai que seyan más fáciles de prindar. Nesti momentu, les ballenes ataquen los pexes dende embaxo, inxiriendo grandes cantidaes. Pa facilidá la execución d'estes maniobres y coordinase una cola otra, les gorrumbes comunicar ente elles emitiendo una serie de llamaes. Les ballenes grises alimentar de pequeños crustáceos que viven nel interior de los sedimentos del fondu marín. Estes ballenes naden col llombu xiráu escontra baxo y utilicen la llingua pa «dragar» el fondu, inxiriendo agua y sedimentos, que depués son emburriaos pola llingua escontra les barbes y espulsaos, ente que les tomes queden atrapaes y depués son inxeríes.

Los odontocetos alimenten de preses más grandes que les de los misticetos y utilicen el sistema de la ecollocalización pa detectales. Estos animales producen una serie de soníos d'alta frecuencia, llamaos «clics», que se dirixen escontra la direición a la qu'apunta la cabeza. Cuando les ondes sonores de los clics topeten con una presa, rebotan y vuelven tras. El ecu de torna ye recibíu pola quexal, que tresmite les vibraciones al oyíu per mediu d'una sustancia aceitoso. Los clics son xeneraos por trés sacos aéreos asitiaos na cabeza del animal y son amplificaos pol melón.

Los soníos tamién sirven pa estordir les preses, sobremanera los pexes de la familia clupeidae como los sardines, que desenvolvieron la capacidá de percibir los ultrasoníos y por tanto son capaces d'evitar la captura fuxendo de los soníos de la ecollocalización. Pa evitar esto, dellos odontocetos emiten soníos llamaos bangs, que pueden algamar 256 dB y que desorientan y amorien los pexes. Los bangs son producíos por aciu el mesmu mecanismu que la ecollocalización, pero delles especies tamién los emiten por aciu el zarru rápidu de les mexelles.^[80] Ente que los misticetos aliméntense principalmente n'agües superficiales, munchos odontocetos baxen a mayores fondures . Los cachalotes y los zifios somorguiar a fondures bien grandes pa cazar y comese calamares y los primeres son conocíos por cazar calamares xigantes (Architeuthis sp.).^[81] Les orques son capaces de cazar animales muncho más grandes qu'elles, utilizando táctiques que consisten n'arrodiar tomar y estremar el trabayu ente los distintos miembros del grupu mientres l'ataque. Les orques que viven na Patagonia utilicen un métodu de caza, llamáu «varada voluntaria», que consiste en cazar los otáridos que son direutamente na sablera, y desenvolvieron una téunica eficaz pa volver al mar. Esta téunica nun ye innata, sinón que les madres enséñen-y a los so críes. Dellos delfines mulares que viven en Shark Bay (Australia) utilicen una téunica de caza similar pa prindar los pexes de los que s'alimenten: arrodien los pexes y emburriar escontra la mariña hasta que queden varaos, polo que son más fáciles de prindar.^[82]

Munchos cetáceos acomúñense y formen grupos constituyíos por un númberu variable d'individuos. Les asociaciones pueden formase con fines defensivos o pa llevar a cabu téuniques de caza más eficientes, pero sobremanera por motivos reproductivos.

Los misticetos xeneralmente nun formen grupos numberosos yá menudu'l máximu nivel d'organización social ta constituyíu pola asociación temporal d'una fema cola so cría. Son una esceición les gorrumbes, que, como se describió enantes, pueden formar asociaciones pa cazar por aciu la téunica del bubble feeding.

Los comportamientos sociales de los odontocetos son más complexos y articulaos. Munches especies formen asociaciones al llargu plazu, más o menos complexes. Los grupos pueden axuntar miles d'individuos y en dellos casos pueden componese d'asociaciones ente especies distintes. Los delfines rayaos, por casu, pueden formar asociaciones interespecíficas con otros odontocetos, como los delfines comunes y los calderones grises.^[83]

Les estructures sociales de los odontocetos son xeneralmente apoderaes por asociaciones ente individuos del sexu femenín, que se xunen colos machos mientres la reproducción. Nun son raros los combates ente machos pa conquistar femes, como lo demuestra la presencia de repulgos dexaos na piel perdedor de coespecífics. De cutiu, como asocede colos delfines mulares de Shark Bay n'Australia, los machos pueden formar pequeñes coaliciones, llamaes «aliances», que combaten con otres aliances y pueden «raptar» les femes d'otru grupu y obligales a un coitu forzáu.^[84] Los delfines de focico llargu acomuñen en grupos formaos per unos cien individuos. Dientro del grupu fórmense subasociaciones d'unos dolce individuos, que naden de forma sincronizada nuna formación en forma de V, asemeyada a la que se repara nos gansos en vuelu. Los grupos de les orques son asociaciones matriarcales dirixíes pola fema madura más vieya y constituyíes por siquier un machu, críes y otres femes. Los machos que nacen nel senu d'un grupu siguen formando parte cuando se faen mayores, pero solo apáriense con femes pertenecientes a otros grupos. Los miembros del grupu comunicar ente ellos per mediu d'un dialeutu que varia d'una asociación a la otra y que ye enseñáu nes nueves xeneraciones. Los cachalotes formen asociaciones similares, llamaes «unidaes», na que los machos nun permanecen coles femes y les críes, sinón qu'a la edá d'unos cinco años entamen un llargu viaxe escontra llatitúes más altes, onde hai más alimentu, pa completar el so desenvolvimientu. A partir d'entós, mover d'una unidá a otra p'apariase con más femes.^[85]

El principal mediu col que se comuniquen los cetáceos ye la producción de soníos. El llinguaxe corporal y les sensaciones táctiles tamién tienen un papel importante na comunicación.

Los odontocetos, amás de los clics producíos pola ecollocalización, tamién emiten soníos de baxa frecuencia, los xiblíos y les lladríes, similares a la lladrida d'un perru. Estos soníos tienen un papel importante na comunicación. Dellos delfines, como'l delfín mular, emiten xiblíos carauterísticos, llamaos «pitos firma», qu'identifiquen cada exemplar. A diferencia de los otros delfínidos, les orques nun tienen un xiblatu robla, sinón qu'emiten xiblíos esclusivos de cada grupu. Estos cetáceos comunicar nel senu del so propiu grupu emitiendo una serie de llamaes repetitives que constitúin un auténticu «dialeutu», que ye enseñáu nes xeneraciones nueves y que fai más eficaces les comunicaciones vocales nel interior del grupu. De cutiu, estes llamaes son utilizaes poles orques pa coordinase mientres la caza. Los cachalotes tamién utilicen los clics utilizaos pa la ecollocalización pa comunicase ente ellos, produciendo una serie de 3-30 clics de duración complexiva d'unos 2 segundos, llamada «cola». Cada individuu tien la so propia cola carauterística, polo que les coles de los clics pueden utilizase pa reconocer un individuu concretu.

Los misticetos son capaces d'emitir soníos de baxa frecuencia que pueden sentise a distancies considerables. Les gorrumbes emiten soníos de frecuencia variable, que formen auténticos «cantares». Cada cantar dura ente siete y trenta minutos y depués ye repitíu. Nun hai posa ente un cantar y el siguiente, de manera que les gorrumbes pueden siguir cantando mientres hores.^[86] Cada cantar ta constituyíu por una serie de temes, sintagmes y sub-sintagmes (vease fraseo) y hai diferencies ente los cantares de les yubartas que viven nel Atlánticu norte, les del Pacíficu norte y les del hemisferiu sur.^[87]Los cantares de les ballenes gorrumbes tienen un papel importante na reproducción; demostróse que solo canten los machos adultos (de manera similar a lo qu'asocede nos páxaros), que comuniquen por aciu los cantares el so disponibilidad p'apariase nes femes y la so posición.^[88] Amás de les gorrumbes tamién pueden cantar otros misticetos, pero con cantares muncho más senciellos. La ballena de Groenlandia emite cantares compuestos de pocos soníos que se repiten delles vegaes.^[89]

Los cetáceos tienen un gran númberu de terminaciones táctiles en tol cuerpu. Créese que les partes más sensibles d'estos animales son les aletes, les zones xenitales y la cabeza, que tienen una sensibilidá comparable a la de los llabios humanos.^[90] Munchos cetáceos estréguense o afalaguen l'unu al otru, utilizando les aletes pectorales. Esti comportamientu podría sirvir pa reforzar los llazos sociales ente los miembros d'un mesmu grupu, polo que xugaría los mesmu papel que l'acicalamiento nos primates.

El sexu tamién podría xugar el mesmu papel de refuerzu de los venceyos ente individuos. Los cetáceos son de los pocos animales que copulan por motivos distintos que la reproducción. Reparáronse rellaciones sexuales ente individuos non sexualmente maduros y les críes intenten apariase cola so madre poques selmanes de nacer.^[90]

A pesar de nun tar tan desenvuelta como l'oyíu, la vista tamién ye un sentíu bien importante pa los cetáceos. Munchos d'ellos comuníquense por aciu una serie de movimientos de la cabeza, batiendo con fuercia les mexelles y abriendo la boca, comportamientos que xeneralmente indiquen hostilidad ante otros individuos. Dellos delfínidos producen burbuyes so l'agua, expirando aire del espiráculo vegada qu'emiten los «pitos robla», probablemente p'ayudar a los sos coespecíficos pa identificar quién ta «falando». La coloración del cuerpu tamién puede resultar preséu pa la identificación. Les gorrumbes tienen una coloración que varia d'un individuu a otru. Cuando naden unu al llau del otru, estos cetáceos pueden reconocese fácilmente d'una güeyada; nos delfines del xéneru Stenella la coloración camuda cola edá, dexándo-yos determinar la edá de los sos compañeros.^[91]

Tolos cetáceos efectúen na superficie de l'agua una serie d'acrobacies y saltos, que'l so significáu entá nun ta claru. Dalgunos d'estos comportamientos podríen ayudar a los animales a llibrase de parásitos, pero nun s'esclúi que se trate de xuegos o que tengan un papel na socialización.

Ente los comportamientos principales tán:

• Breaching: consiste en saltar dafechu o parcialmente fuera de l'agua. Ye unu de los comportamientos más espectaculares.
• Spyhopping: consiste en caltener la cabeza fora de l'agua hasta los güeyos y xirar sobre sí mesmu.
• Lobtailing (o Tailslapping) y Flipperslapping: consisten en bater repetidamente la cola y les aletes pectorales contra la superficie de l'agua, provocando un fuerte ruiu.
• Fluke-up: consiste en caltener la cola perpendicular a la superficie del mar. Ye típicu de los cachalotes.
• Logging: consiste en permanecer inmóvil na superficie de l'agua. Ye utilizáu pa reponer o p'alendar enantes d'una inmersión fonda.
• Bowriding: ye típicu de los delfines y consiste en «acaballar» les ondes que dexen les proes de les embarcaciones o de les grandes ballenes cuando naden na superficie.
• Porpoising: tamién típicu de los delfines, consiste n'efeutuar saltos llargos y baxos fuera de l'agua mientres naden velozmente.
• Tailspinning: consiste en «andar» cola cola sobre l'agua detrás. Ye bien utilizáu nos delfinarios.

Pa los griegos, los delfines taben rellacionaos col cultu d'Apolo y el Oráculu de Delfos debe'l so nome a esti animal; dempués de cumplir penitencia con Admetos por morrer Pitón, el guardián del oráculu, Apolo volvió a Delfos en forma de delfín. Tamién en Grecia, yeren munches les ciudaes qu'acuñaben monedes sobre les que figuraben delfines. Ente elles taba Taranto, fundada según la mitoloxía por Taras, que llegó a la ciudá a caballu d'un delfín. Plinio esplica cómo los delfines vixilaben dende la vera a los bañistas pa evitar que s'afogaren y que cerca de Nimes, na Provenza, los delfines allegaben a la llamada d'ayuda de los pescadores col fin d'ayudar na pesca. Estos dos mitos podríen tener un fondu de verdá. Anguaño tamién son conocíes hestories de delfines que salvaron seres humanos d'afogase^[92] y dellos delfines mulares de cerca de Llaguna, en Brasil, cooperen colos pescadores pa prindar peces y dambes especies saquen provechu d'esta interaición.^[93]

Los cetáceos fueron de cutiu protagonistes d'obres lliteraries, películes y series de televisión. Ye celebérrima la novela de Herman Melville Moby Dick, que narra'l viaxe del Caza de ballenes balleneru Pequod en busca d'una ballena blanca» qu'en realidá ye un cachalote. Tamién ye célebre Flipper, un delfín mular protagonista de películes y series de televisión, según Lliberen a Willy, una película de 1993 que narra la hestoria de l'amistá d'un neñu con una orca, tomada a los sos padres y adomada polos delfinarios.

Nos últimos años ta espublizándose cada vegada más l'actividá del avistamiento de cetáceos na naturaleza. Esta actividá ye importante pal turismu, pa la investigación científica y pal caltenimientu d'estos animales. Envalórase que, dende 1991, el númberu de persones que participen creció n'aprosimao un 12% añal y créese qu'esti porcentaxe podría siguir creciendo nel futuru.^[94] A pesar de que'l avistamiento de cetáceos puede entamase a títulu individual, trátase principalmente d'una actividá comercial qu'implica unos 87 países y que xenera un volume de negocios d'aproximao 1.000 millones de dólares al añu.^[95] Nel Mediterraneu reparen los delfines mulares, los delfines rayaos, los calderones grises, los calderones negros d'aleta llarga, los rorcuales d'aleta blanca, los cachalotes y los zifios. Tamién nel Mediterraneu, el avistamiento de cetáceos contribuyó a la firma d'un alcuerdu ente Francia, Italia y Mónacu pa la creación del santuariu Pelagos, una área marina protexida, na zona marina entendida ente la Liguria, Toscana, Córcega y Francia.^[96]

Según la Llista Colorada de la UICN, catorce especies de cetaceu tán gravemente amenaciaes d'estinción.^[97] D'éstes, dos son clasificaes como en peligru críticu: el delfín de ríu chinu^[98] y la botu de California.^[99] Anque la UICN entá considera'l delfín de ríu chinu como en peligru críticu, una espedición d'investigación nel ríu Yangtsé en China n'avientu de 2006 llevó un grupu d'investigadores a declarar esta especie como funcionalmente estinguida. Según esti investigadores, tratar de la primer estinción total d'un cetaceu y de la primer estinción d'un animal de pesu cimeru a 100 kg producida a postreros 50 años.^[100] Sicasí, el 29 d'agostu de 2007, un turista filmó un gran delfín que nadaba nes agües del Yangtsé. Los espertos determinaron que se trataba d'un delfín de ríu chinu, lo que dio nueves esperances pa la sobrevivencia de la especie, que sicasí siguiría nuna situación crítica.^[101]

Según el CITES, l'Apéndiz I inclúi toles especies protexíes pola moratoria de la caza de ballenes de la CBI de 1986. Poro, queden prohibíos el comerciu y la captura d'estes especies. Tolos otros cetáceos tán recoyíos nel Apéndiz II, polo que'l so comerciu y captura solo déxense si son compatibles cola sobrevivencia de los animales.^[102]

Les principales amenaces pa los cetáceos son la caza, les captures accidentales, la contaminación de les agües, la competencia colos pescadores, los choques con embarcaciones grandes, les enfermedaes, les captures por delfinarios y zoolóxicos acuáticos y la destrucción del so hábitat.

El Mediterraneu y Mar Negru, los cetáceos tán protexíos pol Alcuerdu sobre'l caltenimientu de los cetáceos del Mar Negru, el mar Mediterraneu y la zona atlántica allegante (ACCOBAMS),^[103] promulgáu n'España como Suplementu del BOE el 2 de xunetu de 2001 como «Preséu de ratificación del Alcuerdu sobre'l caltenimientu de los cetáceos del Mar Negru, el mar Mediterraneu y la zona atlántica allegante, fechu en Mónaco el 24 de payares de 1996».^[104]

La caza de cetáceos, sobremanera los de gran tamañu, tien oríxenes bien antiguos. Yá nel neolíticu, hai unos 6.000 años, delles poblaciones del norte d'Europa cazaben y alimentábense d'estos animales. Nos sieglos XVI y XIX hubo un gran aumentu del númberu d'exemplares cazaos. Ente los productos recuperaos de les ballenes, los más importantes dende un puntu de vista comercial yeren la grasa, convertíu n'aceite pa les llámpares; les barbes, utilizaes pa la fabricación de corsés; o'l espermaceti del cachalote, utilizáu pa ellaborar arumes. Anguaño, l'usu principal de los cetáceos ye la so carne, bien apreciada n'Islandia, Noruega y Xapón.

La caza provocó a lo llargo de los años un drásticu amenorgamientu del númberu de poblaciones. Les primeres especies a ser amenaciaes fueron les más fáciles de prindar, como los cachalotes, les gorrumbes, les ballenes grises y les ballenes franques; más tarde, col desenvolvimientu d'arpones cada vegada más eficientes, tamién fueron amenaciaes les ballenes azules, los rorcuales comunes y nortizos o boreales.

Los cetáceos de menores dimensiones, como los delfines, tamién fueron oxetu de caza. En Xapón llevar a cabu auténtiques matances que, amás d'amenar la indignación de la opinión pública occidental,^[105] provocaron un rápidu cayente de les poblaciones de delfines rayaos, llevando l'atención de los pescadores locales escontra les orques, los delfines mulares y los calderones grises.^[106]

A 2015, la caza de cetáceos de gran tamañu ye regulada pola Comisión Ballenera Internacional (CBI), qu'en 1986 aprobó una moratoria sobre la caza qu'entá sigue a valir. Sicasí, cada añu los países miembros de la comisión axuntar pa decidir si convien retirar dalguna especie de la moratoria.^[107]

Un gran númberu de cetáceos, sobremanera delfínidos, muerren por afogamientu en quedando atrapaos por fuercia en redes de pescar. Esti problema solu foi reconocíu como tal nes últimes trés o cuatro décades.^[108] Créese que la captura principal en redes ye una de les principales amenaces pa la sobrevivencia del botu de California. N'Italia y España, les captures accidentales son debíes principalmente a les redes pa pescar pez espada.^[108] Les captures accidentales tamién representen un problema pa los pescadores, que pierden tiempu en sacar los cadabres de los mamíferos de les redes, que de cutiu resulten estropiaes y queden inservibles y los pescadores nun llogren nengún provechu económicu de los cetáceos prindaos.

Amás de les redes, los delfines suelen morrer mientres la matanza d'atunes; una y bones munches vegaes naden conxuntu con estos pexes, siendo dacuando arrodiaos poles barques de los pescadores xunto colos atunes. Munchos muerren por causa del so comportamientu imprevisible o por cuenta d'errores humanos.^[109]

Dalgunos pescadores creen que los cetáceos compiten con ellos pola captura de los pexes y por eso matar espresamente. Nos últimos años esti problema fíxose notar especialmente nel Mediterraneu, onde s'intenta caltener los delfines lloñe del área de pesca utilizando preseos qu'emiten soníos que los repelen. Sicasí, esti sistema podría estropiar l'oyíu de los animales.^[110]

El problema de la competición colos pescadores ye utilizáu pelos países favorables a la continuación de la caza de ballenes, como Xapón o Noruega, p'afirmar que la caza ye necesaria pa evitar daños nel suministru de pexes polos humanos,^[111] teniendo en cuenta'l fechu de que, según la FAO, aproximao un millón de persones nel mundu aliméntense principalmente de peces.^[112] Otros sostienen que los mayores competidores de los pescadores son de xuru los pexes depredadores y nun hai abondos datos científicos pa cuantificar la contribución de los cetáceos.^[113]

Dellos cetáceos de gran tamañu son muertos por choques con embarcaciones grandes, sobremanera cuando reposen na superficie de l'agua y nun tienen tiempu de fuxir. Esti problema aumentó considerablemente col aumentu del tráficu marítimu. Nel Mediterraneu, los cetáceos que topeten más de cutiu coles naves son los cachalotes y los rorcuales d'aleta blanca. La presencia de repulgos na piel de dellos animales demuestra qu'en dellos casos llogren sobrevivir al accidente.^[114]

Demostróse que nos texíos de munchos odontocetos hai presentes concentraciones elevaes de PCB y de metales pesaos. Les concentraciones d'estes sustancies cimeres a 100 mg / kg interfieren col sistema endocrín y el sistema inmunitariu de los animales, faciendo que seyan más vulnerables a les enfermedaes y provocando anomalíes na reproducción. Paez que los misticetos son menos sensibles que los odontocetos los efeutos d'estes sustancies. Otru peligru deriva de los derrames de petroleu nel mar, que puede causar daño si ye inxeríu y puede dexar inservibles les barbes de los misticetos.

Los ruios submarinos producíos polos humanos pueden interferir coles actividaes de los cetáceos, que basen gran parte de los sos comportamientos reproductivos y alimenticios en señales acústiques. Los ruios marinos principales son los causaos por pruebes sísmiques, dragáu del fondu marín, perforaciones submarines y el tráficu marítimu. De cutiu, estos ruios viaxen quilómetros per debaxo de l'agua y pueden causar la perda temporal o permanente del oyíu a los cetáceos.^[115] Un problema d'especial importancia concierne a les operaciones militares llevaes a cabu nos océanos per parte de la marina. L'usu d'esperimentos efeutuaos con sonar o les pruebes de nuevos esplosivos causen enormes daños a los cetáceos. Trazóse una rellación clara ente les varaes masives de grupos de zifios, que nun presentaben nengún síntoma aparente amás de daños al sistema auditivu, con operaciones militares que se taben llevando a cabu na zona onde vivíen los animales.^[115]

Los cetáceos son bien sensibles a les enfermedaes causaes por Morbillivirus yá les neurotoxines producíes por dalgunos dinoflagelados responsables de les marees coloraes. Na década de 1990, una epidemia de Morbillivirus abrasó les poblaciones mediterránees de delfines rayaos. Como los valores de PCB analizaos nel interior de los texíos d'estos animales yeren bien altos, créese que la infeición foi favorecida pol debilitamientu del so sistema inmunitariu.^[116]

Los delfínidos son prindaos pa llevalos a parques zoolóxicos o pa ser adomaos y exhibíos los delfinarios. Los efeutos d'estes captures, retirando una cierta cantidá d'animales del so mediu natural (incluyendo los que muerren por fuercia mientres la operación) sumir a los de la caza apostada. Los delfines más prindaos son el delfín mular, el delfín del ríu Irawadi y Sousa chinensis.^[117] Na mayoría de países, el caltenimientu de delfines en delfinarios ta reglamentada pola llei.

Dellos odontocetos, especialmente los calderones negros d'aleta llarga, los cachalotes y los zifios, acaben varaos, esto ye, apéxense en tierra firme y nun consiguen volver al mar. Bien de cutiu, les varaes provoquen la muerte del animal por deshidratación o por afuega debida al colapsu de los pulmones sol pesu del so cuerpu. La botadura puede ser individual, cuando solo hai un solu exemplar, o masiva, cuando se avara un grupu enteru. Les varaes fueron el centru d'una llongura bancia ente los investigadores mientres décades, coles mires de determinar les causes, qu'entá anguaño nun son bien clares. Créese que nun les provoca una única causa, sinón una combinación d'eventos naturales, biolóxicos y comportamentales.^[118] Los primeres inclúin cambeos nes corrientes marines y les marees, según l'escurrimientu de nubes, ente que los factores biolóxicos inclúin la predación, les enfermedaes y perturbaciones de la ecollocalización. Tocantes a los factores comportamentales, nes especies altamente sociales ye posible qu'un animal en dificultaes por causes individuales seya siguíu hasta la tierra firme por otros miembros del grupu, que s'había xunto a él.

En 2004, investigadores alemanes acomuñaron les varaes frecuentes de cachalotes del mar del Norte a l'actividá solar. Analizando les varaes d'estos cetáceos que tuvieron llugar ente'l 1712 y el 2003, los investigadores dieron cuenta de que'l 97% de les varaes produciéronse los periodos d'actividá solar mínima.^[119]

Otra posible esplicación de les varaes son los exercicios de la marina militar efeutuaos por aciu l'usu de sonar a media frecuencia, pa la detección de submarinos. En 1996, dolce zífidos se avararon a les costes de Grecia y los analises autópsidos revelaron la presencia d'una patoloxía carauterizada pola presencia d'émbolos gaseosos nel interior de los órganos de los animales. Una vegada los cetáceos vararon, estos émbolos provóquen-yos la muerte por causa de los graves daños causaos al aparatu circulatoriu. Les varaes fueron rellacionaes con exercicios militares que se llevaron a cabo dos díes primero que se produxeren.^[120] En 2002, otros catorce zífidos que presentaben los mesmos síntomes se avararen nes Islles Canaries y les varaes empezaron solu cuatro hores dempués l'entamu d'operaciones militares, confirmando la estrecha rellación esistente ente l'usu del sonar y les varaes y muerte d'estos animales.^[121]

La cetoloxía ye la caña de la bioloxía marina que s'encarga d'estudiar los cetáceos. Munchos de les conocencies que se tienen deriven del estudiu de cadabres d'animales varaos.

Los cetáceos fueron estudiaos yá por Aristóteles, que, refiriéndose a ellos col términu κῆτος (qu'enantes tenía los significáu de bisarma marina»), dio orixe al términu actual. Aristóteles estremó claramente los cetáceos de los pexes, como animales vivíparos qu'alienden con pulmones y dan de mamar a les sos críes.^[122] Ente les munches idees tresmitíes por Aristóteles ta la distinción ente los cetáceos dotaos de barbes y los dotaos de dientes, según la descripción de la copulación, que se fai barriga contra barriga.^[123] Plinio el Viejo, qu'estudió estos animales nel so Naturalis historia,^[124] tamién sabía qu'alendaben aire per mediu de pulmones, pero atribuyir tamaños corporales que superaben de llargu les reales y dedicó más espaciu a anécdotes y creencies populares que na fisioloxía.

A la Edá Media, solo dellos estudiosos escandinavos ya islandeses ocupar de los cetáceos. Na obra islandesa Speculum regalae del 1240 preséntase-yos de nuevu como bisarmes asesines d'homes y destructores de barcos.

El Renacimientu, l'estudiu basar na diseición d'animales varaos, pero entá nun se recuperara la conocencia de Aristóteles; nun taba claru, concretamente, si los cetáceos teníen de clasificase colos pexes o colos mamíferos. Pierre Belon, nel so Histoire naturelle des éstranges poissons marins, considerar pexes, ente que Guillaume Rondelet definir como «cuadrúpedos acuáticos».

Carl Linneo, na décima edición de la so Systema Naturae del 1758, clasificar como mamíferos.

Nel llibru Recherches sur les fósiles («Investigaciones sobre los fósiles») del 1823, el médicu y paleontólogu Georges Cuvier analizó y describió la cadarma de los cetáceos, definiéndolos como «mamíferos carentes de pates posteriores».

Ente'l sieglu XIX y el sieglu XX, gran parte de les informaciones sobre les rutes migratories y la morfoloxía provenía de los balleneros, que conocíen perbién los animales que teníen que cazar. En 1924, una espedición científica llamada Discovery, que duró cuasi 25 años, encargar d'estudiar la ecoloxía de les rexones ártiques y el comportamientu reproductivu de los cetáceos.^[125][126]

La dificultá de la investigación científica ye mayor por cuenta de que los animales solo pasen una mínima parte del so tiempu a la superficie. Amás, cuando naden o se somorguien, nun dexen nengún rastru, polo que tamién ye difícil siguir los sos movimientos. Esti problema resolver por aciu el marcáu con radiotresmisor vía satélite. Los investigadores qu'estudien estos animales suelen tar forníos con hidrófonos pa escuchar les vocalizaciones, binoculares pa reparar el horizonte y aparatos fotográficos pa la semeya-identificación.

• Cetáceos fósiles

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Wikispecies tien un artículu sobre Cetacea.

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• Soníos de cetáceos ya investigación en Cataluña (bioindicadores, señales acústiques, contaminación acústica, trauma acústicu) (en catalán)
• Información sobre ls cetáceos (n'italianu)
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• Web sobre los delfines y los cetáceos polo xeneral con munchos videos (en francés)
• Centru Interdisciplinare di Bioacustica y Ricerche Ambientali dell'Università di Pavia Descripción del proyeutu d'investigación en cursu, de la instrumentación, con especial énfasis sobre l'estudiu de los soníos de los cetáceos (n'italianu)
• Cetacea.org (n'inglés)
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