Условный рефлекс

Усло́вный рефле́кс (временная связь) — это индивидуальная реакция, приобретенная в течение жизни путем научения (в отличие от безусловного (врожденного) рефлекса)^[1][2]. Вырабатывается при определенных условиях: совпадении во времени безусловного раздражителя и нейтрального стимула (классический пример: предъявление пищи с одновременным зажиганием лампочки) в результате чего реакция (например, слюноотделение) появляется через время на предъявление лишь нейтрального стимула^[3][4][5].

Термин ввел И.П. Павлов (1903)^[6], он же описал данное явление как доказательство физиологической основы психики (высшей нервной деятельности), где условный рефлекс является приспособительным механизмом^[7][8]; также изучение у.р. привело к возможности систематизировать разные типы нервной системы^[4]. У человека, кроме того, посредством второй сигнальной системы условные рефлексы вырабатываются при таких условных раздражителях как — слово, речь ("сигнал сигналов")^[9].

В конце XIX нач. XX в. И. П. Павлов, продолжая идеи, которые были начаты в работах И. Сеченова ("Рефлексы головного мозга") и других ученых материалистов, экспериментаторов, поставил цель "свести психические процессы к физиологическим основам". Определяющим поворотом к этому послужило открытие факта так называемого "психического слюноотделения" во время изучения им работы пищеварительных желез. И.П. Павлов, его сотрудники и диссертанты (Глинский, С. Г. Вульфсон, А. Т. Снарский, И. Ф. Толочинов) провели серию экспериментов на собаках предваряющие последующие выводы о природе условных рефлексов (1901-1903).

Кто бы мог подумать в 1901–1902 году, что из «плёвой желёзки» (так называл Павлов слюнную железу) может вырасти целая теория и даже учение о высшей нервной деятельности! - В. К. Болондинский, 2011^[10].

На международном медицинском конгрессе в Мадриде 1903 года Павлов сделал первый доклад о теории условных рефлексов "Экспериментальная психология и психопатология на животных". После чего наметилась перспектива развития экспериментальной патологии высшей нервной деятельности ("экспериментальной психопатологии"). В 1904 году в Нобелевской лекции Павлов уже говорил о "Первых твердых шагах на пути нового исследования".

Дальнейшие исследования в школе Павлова по систематизации у.р. привела к новым наблюдениям и фактам: угасание и восстановление условных рефлексов; рефлекторная теория; механизм замыкания; методика "искусственных" условных рефлексов; генерализация условного рефлекса; последовательное торможение; внешнее торможение; дифференцировка; запаздывающее торможение; открыты условные следовые рефлексы; "закон силы" и др. ( Б. П. Бабкин, А. П. Зельгейм, В. Н. Болдырев, Н. Ф. Парфенов, Н. А. Кашерининова, Воскобойникова-Гранстр, Г. П. Зеленый, П. Н. Васильев, Г. В. Миштовт, А. В. Палладин, П. П. Пименов, Н. П. Тихомиров, И. Я. Перельцвейг, И. В. Завадской, М. И. Эльяссон, Л. А. Орбели, К. Н. Кржышковский, Иванов-Смоленский, П. С. Купалов, М. К. Петрова, К. М. Быков).

1908 г. Н. И. Красногорским сделаны первые исследованиях на детях ("Условные рефлексы у детей")^[11].

1927 г. доклад И.П. Павлова об изучении на базе условных рефлексов типов НС и неврозов "О физиологическом учении о типах нервной системы или темпераментах"^[12].

1930 доклад В. В. Строганова о методе условных рефлексов в физиологии труда^[13].

Учение И. П. Павлова дало толчок для развития многим исследователям и школам ("рефлексология" В. М. Бехтерева, "дрессурметод" О. Калишера^[англ.]; школа И. С. Бериташвили и др). Метод условных рефлексов (классическое обусловливание) является одним из методов бихевиоризма (Torndike, Hunter, Jerkes, Hudgins, др.).

Явление у.р. было упомянуто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова, но не получило своего развития^[14].

И. П. Павловым и учениками его школы было показано, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено.

Условные рефлексы возникают в течение жизни и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечают на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условно-рефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Основные правила для образования условных рефлексов:

• совпадение во времени двух раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
• условный раздражитель должен немного предшествовать безусловному
• определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
• постоянство окружающей среды — выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: в коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь (замыкание новой условно-рефлекторной дуги по Павлову^[1]). При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, закрепление временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Существует несколько классификаций условных рефлексов по различным критериям^[15]:

• Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают: пищевые, оборонительные, ориентировочные, половые и др.
• Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают: афферентные (зрительные, слуховые и т. п.) и эфферентные.
• По соотношению по времени действия условного и безусловного возбуждения: рефлексы наличные, следовые (например, "биологические часы" как условный рефлекс на время), совпадающие, отставленные, запаздывающие
• Естественные и искусственные условные рефлексы. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью (например, натуральный условный пищевой рефлекс - выделение слюны на запах мяса)
• На базе условных сигналов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы
• Простые и сложные (комплексные) условные рефлексы в зависимости от структуры применяемого условного стимула (например, условный рефлекс на одновременный комплекс).

• Условные рефлексы на комплексные раздражители
• Условные рефлексы на цепи раздражителей («Дай лапу»)
• Условно-рефлекторная настройка (условно вызванное состояние готовности к деятельности)
• Условно-рефлекторные переключения
• Условные рефлексы n-го порядка. Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс. Длина цепи двигательных условных рефлексов, которую можно образовать у животного в известной мере отражает уровень совершенства функций центральной нервной системы. У обезьян можно получить условный рефлекс двадцатого порядка, у рыб — только второго порядка^[16]
• Подражательные условные рефлексы
• Ассоциации (при сочетании индифферентных раздражителей без подкрепления)
• Условные рефлексы на отношение (на признак предмета: форму, размер и пр.; с переносом выработанного у.р. в сходную ситуацию «с места», сразу). Могут лежать в основе таких явлений как «перенос опыта», «предвидение», «озарение»
• Цепной условный рефлекс
• Классические и инструментальные условные рефлексы

• История учения об условных рефлексах / Ф. П. Майоров; Изд-во Акад. наук СССР, 2-е изд., испр. и доп. - Москва; Ленинград. - 1954. - 368 с. - (Опыт работы павловской школы по изучению высшего отдела головного мозга / Акад. наук СССР. Ин-т физиологии им. И. П. Павлова).

• Высшая нервная деятельность
• Условное и безусловное торможение
• Динамический стереотип
• Классическое обусловливание
• Иррадиация
• Индукция
• Кортико-висцеральная теория

• Для улучшения этой статьи по биологии желательно: Оформить статью по правилам. Исправить статью согласно стилистическим правилам Википедии. После исправления проблемы исключите её из списка. Удалите шаблон, если устранены все недостатки.