Хорион

Хо́рион (лат. Chorion < др.-греч. χόριον ‘оболочка’, ‘перепонка’) — термин, используемый применительно к некоторым эмбриональным структурам. «Хорионом» разные авторы называют:

• серозу — внешнюю из трёх зародышевых оболочек (сероза, аллантоис, амнион), имеющихся у амниот^[1][2];
• хориоаллантоисную оболочку (англ. chorioallantoic membrane; данный термин используют авторы, именующие «хорионом» серозу) — результат срастания участков серозы и наружной стенки аллантоиса, обычно у амниот^[3][4] (у яйцекладущих видов располагается под скорлупой яйца, а у живородящих видов служит зародышевой частью плаценты);
• кутикулярную оболочку, окружающую яйцо у большинства многоклеточных животных — как позвоночных, так и беспозвоночных^[5].

Образование плаценты характерно для живородящих позвоночных. Среди амниот такой способ размножения не встречается у птиц, иногда наблюдается у пресмыкающихся — только в отряде чешуйчатых (где оно известно среди сцинкообразных — у представителей семейства ночных ящериц и некоторых видов семейства сцинковых — и змей: у ряда видов из семейств гадюковых, аспидовых, ужеобразных) и типичен для млекопитающих (среди ныне живущих млекопитающих плацента отсутствует только у однопроходных)^[6][7]. Плацента выступает как специфический орган связи плода и материнского организма; она состоит из сросшихся друг с другом хориона (зародышевая часть плаценты) и разрыхлённого эпителия матки (материнская часть плаценты) и служит для снабжения зародыша кислородом и питательными веществами и выведения углекислоты и продуктов обмена^[3][8].

Срастание хориона и эпителия матки сопровождается сплетением (но не слиянием) кровеносных сосудов эмбриона и материнского организма, что и делает возможным газообмен и проникновение питательных веществ через стенки сосудов. Проблемой является тканевая несовместимость эмбриона и матери (в генотипе эмбриона сочетаются гены обоих родителей, а поэтому его белки воспринимаются иммунной системой матери как чужеродные). Предотвращение отторжения плода в разных группах амниот обеспечивается различными средствами^[8][9].

«Желточную плаценту» имеют также живородящие рыбы — большинство хрящевых и некоторые виды лучепёрых рыб. Однако у них нет хориона, и такая плацента подобна плаценте сумчатых лишь функционально, но не анатомически^[10].

У сумчатых млекопитающих имеется примитивная — хориовителлиновая — плацента (именуемая также «желточной плацентой»), которая связывает зародыш и организм матери через кровеносные сосуды желточного мешка (у бандикутов, впрочем, плацента — хориоаллантоисная, но участвующий в её образовании хорион лишён ворсинок). Такой тип плаценты значительно менее эффективен при переносе кислорода от матери к эмбриону; избежать отторжения плода удаётся лишь за счёт резкого сокращения периода внутриутробного развития (поэтому детёныш сумчатых рождается сильно недоношенным и даже не способен самостоятельно сосать молоко^[11].

Намного более совершенно устройство хориона и плаценты у млекопитающих из инфракласса эутериев. Во-первых, у них плацента — хориоаллантоисная (обеспечивает связь зародыша с организмом матери через кровеносные сосуды аллантоиса). Во-вторых, в её формировании участвует уникальное образование — трофобласт (палеонтологи не могут определить время его появления у эутериев, но все представители ныне живущих эутериев — плацентарные млекопитающие — трофобласт имеют). В эмбриональном развитии плацентарных имеется особая стадия — стадия бластоцисты (следует за фазой морулы), на которой бластомеры дифференцируются на два слоя: наружный (трофобласт) и внутренний (эмбриобласт; основная масса клеток последнего в дальнейшем даёт начало телу зародыша, а остальные клетки — желточному мешку и зародышевым оболочкам)^[11][12].

При переходе дробящегося зародыша из фаллопиевой трубы в матку он освобождается от яйцевой оболочки, а функции наружной оболочки зародыша берёт на себя трофобласт. При соприкосновении со стенкой матки клетки трофобласта оказывают на неё биохимическое воздействие, обусловливая возможность имплантации — прикрепления зародыша. В срастании участков серозы и наружной стенки аллантоиса (при котором образуется прохорион) участвует и трофобласт, чьи клетки образуют выросты — ворсинки прохориона; несколько позже кровеносные сосуды разрастающегося аллантоиса врастают в эти ворсинки, превращая его в хорион, который в области формирующейся плаценты принимает вид массивного губчатого образования (таким образом, хорион эутериев — сложное образование: его наружная часть имеет эктодермальное, а внутренняя — мезодермальное происхождение). Ворсинки хориона глубоко внедряются в эпителий матки, в результате чего хориоаллантоисная плацента такого типа отличается более тесной связью между кровяными руслами эмбриона и матери, обеспечивая намного более эффективный характер снабжения плода кислородом и питательными веществами^[11][13].

Кроме того, клетки трофобласта образуют между тканями матери и эмбриона активный барьер, препятствуя отторжению плода и позволяя значительно продлить сроки его внутриутробного развития. Поэтому детёныши плацентарных при рождении намного более развиты, способны самостоятельно сосать молоко, а у многих видов — самостоятельно передвигаться и заботиться о себе уже через несколько часов после рождения^[14].

Характер распределения ворсинок хориона по его поверхности различен у разных групп плацентарных. На этом основании выделяют три типа хориоаллантоисной плаценты^[4]:

• диффузная — с равномерным распределением ворсинок по хориону (китообразные, многие копытные, низшие приматы);
• дольчатая — с объединением ворсинок в группы, распределённые по поверхности хориона (жвачные);
• дискоидальная — с размещением ворсинок на ограниченном участке хориона, имеющем вид обруча (насекомоядные, хищные, грызуны, высшие приматы).

В частности, для эмбрионального развития высших приматов (включая человека) характерно, что хорион первоначально весь покрыт ворсинками. Затем на большом протяжении его ворсинки останавливаются в росте, так что эта часть хориона кажется гладкой и получает название Chorion laeve, тогда как на той стороне хориона, которая обращена к материнской части плаценты, ворсинки чрезвычайно разрастаются, и она получает название Chorion frondosum^[5].

Наличие настоящей хориоаллантоисной плаценты с ворсинками, принципиально не отличимой от плаценты эутериев, характерно и для выше упоминавшихся видов чешуйчатых, обладающих плацентой^[15][16].

«Хорионом» именуют также кутикулярную оболочку, имеющуюся у яиц многих многоклеточных животных. Она представляет собой продукт выделения окружающих яйцо в яичнике фолликулярных клеток. Оболочка эта может быть студенистой или, наоборот, очень твёрдой, ибо пропитывается веществом, близким к хитину, — хорионином. Иногда хорион пронизан многочисленными порами, иногда имеет одно отверстие (микропиле), служащее для вхождения сперматозоида. Через это же отверстие возможен и газовый обмен, если хорион не является пористым. Оболочка яйца млекопитающих (и человека), получившая за свою исчерченность канальцами название corona (s. zona) radiata — вероятно, представляет собой хорион (в указанном смысле)^[5].

	В Викисловаре есть статья «хорион»

• Пузырный занос

• Хорион // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н.  Териология. — М.: Высшая школа, 1963. — 396 с.
• Жизнь животных. Энциклопедия в 6 тт. Т. 4. Кн. 2: Земноводные. Пресмыкающиеся / Общ. ред. Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1969. — 487 с.
• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0..
• Наумов С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.