Kokornakowate

Kokornakowate
	; Kokornak powojnikowy
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	magnoliopodobne
Rząd	pieprzowce
Rodzina	kokornakowate
	Nazwa systematyczna
	Aristolochiaceae Juss; Gen. Pl.: 72. 4 Aug 1789.
	Multimedia w Wikimedia Commons

Kokornakowate (Aristolochiaceae Juss.) – rodzina roślin z rzędu pieprzowców. Należy do niej w zależności od ujęcia 7–9 rodzajów z 587 gatunkami^[2]. Rośliny z tej rodziny występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy^[3].

Znaczenie użytkowe mają owoce Hydnora africana – słodkie i kwaskowate służą do wyrobu deserów i spożywane są po upieczeniu. Rośliny te ze względu na dużą zawartość tanin wykorzystywane były do garbowania i zabezpieczania sieci rybackich. Kokornak powojnikowy Aristolochia clematitis wykorzystywany był dawniej głównie jako ziele aborcyjne, a wężowate korzenie Aristolochia serpentaria do leczenia ukąszeń węży. W obu wypadkach nie potwierdzono skuteczności działania, wykazano natomiast szkodliwe działanie obu tych roślin na zdrowie. Kopytnik kanadyjski Asarum canadense używany był jako substytut imbiru. Aristolochia petersiana służy we wschodniej Afryce do trucia grotów strzał. Liczne gatunki uprawiane są jako ozdobne – z rodzaju kokornak, zwłaszcza wielkolistny, Aristolochia littoralis, A. gigantea, A. grandiflora i A. ringens, kilka gatunków z rodzaju kopytnik Asarum oraz Saruma henryi^[3].

Morfologia

Pokrój: Do rodziny należą pnącza, krzewy, niewielkie drzewa i kłączowe byliny, a także bezzieleniowe pasożyty korzeniowe, z korzeniami przekształconymi w ssawki^[3].
Liście: Skrętoległe, ogonkowe i zwykle całobrzegie, rzadziej dłoniasto klapowane. Nasada blaszki zwykle sercowata. U nasady liścia brak prawdziwych przylistków, ale u niektórych przedstawicieli występują trwałe, liściopodobne osłony pąka liściowego (prophyll), które u Lactoris zrastają się tworząc twór podobny do gatki. Rośliny pasożytnicze (Hydnora i Prosopanche) pozbawione są liści^[3].
Kwiaty: Wyrastają pojedynczo w kątach liści, tylko u Lactoris skupione są po 2–4 na skróconych pędach na podobieństwo kwiatostanów. U gatunków pasożytniczych formują się na podziemnych pędach i rozwijają nad powierzchnią gruntu. Okwiat jest trzykrotny i składa się z jednego lub rzadziej dwóch (Saruma) okółków. Kwiaty są promieniste lub grzbieciste i wówczas różne ich listki zrastają się w rurkowate lub lejkowate twory. Pręciki występują w różnej liczbie od 5–6 do ponad 40 skupione w jednym lub 2–4 okółkach. Pręciki bywają wolne, częściowo zrośnięte lub całkiem zrośnięte z szyjkami słupków tworząc prętosłup. Słupkowie, zwykle dolne, rzadziej górne, tworzone jest przez trzy do sześciu owocolistków, z reguły zrośniętych i tylko u Lactoris niemal wolnych. Szyjka słupka ma trzy, sześć lub różną liczbę rozgałęzień lub jest zredukowana (u Hydnora i Prosopanche) i znamię jest siedzące^[3]. W zalążni rozwija się wiele zalążków, ułążonych kątowo w centralnej części^[4].
Owoce: Najczęściej suche, pękające torebki, rzadziej mieszki i suche jagody, u Hydnoroideae aromatyczne, mięsiste jagody z licznymi nasionami i skórzastą skórką^[3].

Fitochemia

Kokornakowate zawierają komórki wydzielnicze produkujące olejki eteryczne. Zawierają alkaloidy, w tym charakterystyczną dla rodziny aporfinę. W komórkach obecna jest krzemionka^[4].

Systematyka

Rodzina kokornakowatych tradycyjnie w dawniejszych systemach uznawana była za blisko spokrewnioną z flaszowcowatymi Annonaceae m.in. z powodu podobieństwa budowy trójkrotnych kwiatów^[3], obecności krzemionki, podobnych alkaloidów, tłuszczów w nasionach^[4]. Z resztą magnoliowych łączy tę rodzinę obecność komórek wydzielniczych produkujących olejki eteryczne^[4]. Kokornakowate tworzyły monotypowy rząd Aristolochiales w obrębie nadrzędu magnoliopodobnych Magnolianae w systemie Takhtajana z 1997^[5]. Badania molekularne wykazały jednak wbrew wcześniejszym poglądom, że kokornakowate są rodziną siostrzaną dla pieprzowatych Piperaceae i saururowatych Saururaceae^[3].

Badania molekularne nad DNA pozwoliły wykazać, że w obrębie rodziny kokornakowatych zagnieżdżone są pasożytnicze rośliny z rodzajów Hydnora i Prosopanche. Jak w przypadku innych roślin pasożytniczych, redukcja organów sprawiła, że wcześniej systematycy bardzo rozmaicie je klasyfikowali. W systemie Cronquista (1981) w randze rodziny Hydnoraceae zaliczane były do bukietnicowców Rafflesiales. W systemie Takhtajana (1997) i Reveala umieszczane były w monotypowym rzędzie Hydnorales obok Rafflesiales^[6]. Ich filogenetyczną przynależność do pieprzowców (Piperales) odkryto w XXI wieku^[7]. Do systemu APG III (2009) włącznie rośliny te klasyfikowane były w obrębie rodziny piestrzennikowatych Hydnoraceae w obrębie pieprzowców. W systemie APG IV (2016) rodzina Hydnoraceae włączona została do kokornakowatych (Aristolochiaceae) jako klad (w randze podrodziny Hydnoroideae Walpers) siostrzany dla podrodziny Aristolochioideae Link.^[2]

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Kokornakowate stanowią jedną z trzech rodzin wchodzących w skład rzędu pieprzowców, jednego z 4 w grupie magnoliowych^[2].

pieprzowce

kokornakowate Aristolochiaceae

	pieprzowate Piperaceae

	saururowate Saururaceae

Podział na podrodziny i rodzaje według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)^[2]^[8]

kokornakowate

Asaroideae

Lactoris

	Hydnoroideae

	Aristolochioideae

podrodzina Asaroideae O. C. Schmidt

Asarum L. – kopytnik (w tym Hexastylis Raf.)
Saruma Oliv.

podrodzina Lactoridoideae

Lactoris Philippi

podrodzina Hydnoroideae Walpers

Hydnora Thunb. – piestrzennik
Prosopanche de Bary

podrodzina Aristolochioideae Link

Aristolochia L. – kokornak (w tym Euglypha Chodat & Hassl)
Pararistolochia Hutch. & Dalziel
Thottea Rottb. (w tym Asiphonia Griff.)

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2019-04-27] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 100-102. ISBN 978-1842466346.
↑ ^a ^b ^c ^d Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe 1. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 54-56. ISBN 83-7079-778-4.
↑ A.L.A.L. Takhtadzhian A.L.A.L., Diversity and classification of flowering plants, New York: Columbia University Press, 1997, s. 26-27, ISBN 0-231-10098-1, OCLC 34617914 .
↑ Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 169. ISBN 1-55407-206-9.
↑ Nickrent D. L. i in. 2002. Molecular data place Hydnoraceae with Aristolochiaceae. American J. Bot. 89
↑ Family Aristolochiaceae Juss., nom. cons.. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2021-03-21].

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2019-04-27] (ang.).

[maarten-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 100-102. ISBN 978-1842466346.

[kwiatowe-4] Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe 1. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 54-56. ISBN 83-7079-778-4.

[armen_1997-5] A.L.A.L. Takhtadzhian A.L.A.L., Diversity and classification of flowering plants, New York: Columbia University Press, 1997, s. 26-27, ISBN 0-231-10098-1, OCLC 34617914 .

[heywood-6] Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 169. ISBN 1-55407-206-9.

[7] Nickrent D. L. i in. 2002. Molecular data place Hydnoraceae with Aristolochiaceae. American J. Bot. 89

[grin-8] Family Aristolochiaceae Juss., nom. cons.. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2021-03-21].

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]