조혈

조혈(造血, 영어: hematopoiesis)은 혈액의 세포 성분을 형성하는 것이다. 혈액생성^[1], 혈구형성이라고도 한다. 혈액의 모든 세포 성분은 조혈모줄기세포(hematopoietic stem cell)로부터 분화한다. 건강한 성인에서, 대략 10¹¹~10¹²개의 새로운 혈세포들이 매일 생산된다.^[2][3]

조혈모세포(hematopoietic stem cell, HSC)는 골수안에 있으며 독특하게 서로 다른 기능을 가진 혈구세포, 조직으로 분화할 수 있다. 조혈모세포들은 스스로 새로 만들어지는 세포이다. 즉, 조혈모세포가 분화 할 때, 몇몇은 분화하지 않고 조혈모세포로 남아있게 된다.

모든 혈구세포는 3개의 계보로 나뉜다.

• 적혈구는 산소를 운반한다. 적혈구형성 과정 결과 만들어진 망상적혈구(reticulocytes)와 적혈구(erythrocytes)는 기능을 할 수 있는 상태이며 혈액으로 방출된다. 망상적혈구는 조혈 기능의 척도로 삼는다.
• 림프구는 적응면역에 관여한다. 림프구는 같은 림프계 전구세포로부터 나온다. 림프계는 T세포와 B세포가 있다.
• 골수세포(myelocyte)는 과립구(granulocyte), 거핵세포(megakaryocyte), 대식세포(macrophage)를 포함하며 선천적면역, 적응면역, 혈액응고에 관여한다.

발생하는 배아에서, 혈액의 생성은 난황의 혈구세포의 응집으로 시작된다. 발생의 과정에서 혈액은 비장, 간 그리고 림프절에서 만들어진다. 골수가 발생할 때, 혈구세포의 대부분이 만들어진다고 추측된다. 하지만, 성숙, 활성화, 림프세포의 활성화는 이차 림프계인 비장, 흉선, 림프절에서 일어난다. 어린이의 경우, 조혈은 대퇴부(femur), 정강이뼈(tibia)등 긴 뼈에서 일어난다. 어른의 경우 골반(pelvis), 머리뼈(cranium), 척추뼈(vertebrae), 흉골(sternum)에서 일어난다.

몇몇의 경우에 필요하다면 간, 흉선, 비장이 조혈기능을 한다. 이것을 골수외조혈이라 한다. 골수외조혈은 기관의 크기를 키울 수 있다. 태아의 발생과정에는 뼈와 골수가 나중에 발달하게 되므로, 간이 조혈기능을 담당하는 기관이다. 그러므로 간이 발생도중 커지게 된다.

다른 척추동물에서는 조혈이 결합조직의 성긴 스트로마 또는 천천히 혈액이 공급되는 장, 비장, 신장, 난소에서 일어난다.^{[출처 필요]}

줄기세포가 성숙함에 따라 세포는 특정한 종류에 점점더 가까워지게된다. 이 변화들은 종종 세포표면의 단백질의 존재여부로 관찰할 수 있다. 각각의 연속되는 변화는 최종적인 세포 종류에 가까워지게 되고 다른 세포 종류로 되는 가능성을 제한시킨다.

적혈구와 백혈구 생산은 건강한 사람에 있어서 정교하게 조절된다. 그리고 과립구는 감염이 된 경우 빠르게 생산된다. 이 세포들의 증식은 줄기세포인자(stem cell factor, SCF)에 조절된다. 당단백질 성장인자들은 증식과 성숙을 조절한다. 셋 이상의 인자들은 집락자극인자(colony-stimulating factors, CSFs)로 불리는데 여기에는 과립구-대식구 자극인자(granulocyte-macrophage CSF, GM-CSF), 과립구집락자극인자(granulocyte CSF, G-CSF), 대식구집락자극인자(macrophage CSF, M-CSF)가 포함된다. 에리트로포이에틴은 골수전구세포가 적혈구가 되는데 필수적이다.^[4] 반면, 트롬보포이에틴(thrombopoietin)은 골수성 전구세포를 거대핵세포(혈소판(thrombocyte) 형성 세포)로 분화시킨다.^[4] 사이토카인의 예는 오른쪽 그림에 있다.

• 에리트로포이에틴

• Godin, Isabelle & Cumano, Ana, 편집. (2006). 《Hematopoietic stem cell development》. Springer. ISBN 978-0-306-47872-7. 

• Granulopoiesis from tulane.edu