Brontotheriidae

Superficialmente, la maggior parte dei brontoteri assomigliava ai rinoceronti. I brontoteri conservavano quattro dita nelle loro zampe anteriori e tre dita in quelle posteriori. I loro denti erano adatti a tagliare un tipo di vegetazione non particolarmente abrasiva. I loro molari erano caratterizzati da un ectolofo (la parte esterna tagliente del molare) dalla caratteristica forma a W.

Nel corso della loro storia evolutiva, i brontoteri svilupparono una corporatura particolarmente massiccia, anche se alcune specie di piccole dimensioni (come Nanotitanops) sopravvissero fino all'Eocene superiore. Alcuni generi, come l'americano Dolichorhinus e l'europeo Brachydiastematherium, svilupparono crani molto allungati. Brontoteri successivi erano di taglia massiccia e di grandi dimensioni, e potevano raggiungere un'altezza al garrese di 2,5 metri. Queste forme tarde erano inoltre dotate di bizzarre appendici simili a corna nella zona sopra il naso. Ad esempio, il brontoterio nordamericano Megacerops sviluppò un paio di corna appaiate simili a una Y; queste corna erano sessualmente dimorfiche e suggeriscono che questi animali fossero altamente gregari e che i maschi combattessero gli uni contro gli altri per contendersi le femmine. Al contrario dei rinoceronti, le corna dei brontoteri erano costituite da ossa (ossa frontali e ossa nasali) ed erano poste l'una accanto all'altra. Un'altra forma, l'asiatico Embolotherium, possedeva una struttura a spatola, alta e piatta, che probabilmente sosteneva una struttura ancor più grande costituita da tessuti molli.

La famiglia Brontotheriidae venne istituita nel 1873 da Othniel Charles Marsh per accogliere alcune forme di grandi mammiferi perissodattili, apparentemente simili a rinoceronti, del Terziario inferiore americano. A questa famiglia vennero attribuite in seguito anche numerosissime forme asiatiche e alcune specie provenienti da giacimenti europei. Fino ai primi anni 2000, la classificazione dei brontoteri era basata su scoperte fatte fino agli anni '20: anche un testo autorevole come Classification of Mammals Above the Species Level (McKenna e Bell, 1997) includeva ancora generi molto noti come Menodus, Brontops e Brontotherium, così come un numero notevole di sottofamiglie. Una serie di revisioni operate da Mihlbachler nel corso degli anni 2000 indicarono che i classici generi nordamericani appartenevano in realtà a un unico genere, Megacerops (il primo descritto) e molte delle sottofamiglie note sino ad allora erano da considerarsi non valide a livello tassonomico.

Sembra che i brontoteri siano derivati nel corso dell'Eocene inferiore da animali di piccola taglia, forse simili a forme come Lambdotherium, all'interno del gruppo degli Hippomorpha (cavalli e affini), per poi diversificarsi velocemente nel giro di pochi milioni di anni, dando vita a una moltitudine di forme. Le forme più ancestrali sembrerebbero essere Eotitanops e Palaeosyops del Nordamerica, ma si conoscono altre forme altrettanto antiche e basali provenienti dal Pakistan (Mulkrajanops, Pakotitanops). La sottofamiglia Brontotheriinae comprende le forme più derivate, tra cui il già citato Dolichorhinus, Telmatherium, Sthenodectes e la tribù Brontotheriini; quest'ultima, oltre a generi come Diplacodon, Protitanotherium, Rhinotitan e l'enigmatico Brachydiastematherium, comprende due cladi gemelli, Embolotheriina (tra cui Embolotherium) e Brontotheriina (tra cui Duchesneodus, Protitanops e Megacerops). Di seguito è mostrata la classificazione tratta dagli studi di Mihlbachler (Mihlbachler, 2004; Mihlbachler et al., 2004a, 2004b; Mihlbachler, 2008):

• Famiglia Brontotheriidae
  • Pakotitanops incertae sedis, Pakistan
  • Mulkrajanops incertae sedis, Pakistan, 1.25 m al garrese
  • Eotitanops, Nordamerica, 0.5 m al garrese
  • Palaeosyops, Nordamerica, 1 m al garrese
  • Sottofamiglia Brontotheriinae
    • Bunobrontops, Asia
    • Mesatirhinus, Nordamerica, 1 m al garrese
    • Dolichorhinus, Nordamerica, 1.25 m al garrese
    • Sphenocoelus, Nordamerica, 1.25 m al garrese
    • Desmatotitan, Mongolia Interna, 1.25 m al garrese
    • Fossendorhinus, Nordamerica
    • Metarhinus, Nordamerica, 1 m al garrese
    • Microtitan, Mongolia Interna, 0.75 m al garrese
    • Sthenodectes, Nordamerica, 1.25 m al garrese
    • Telmatherium, Nordamerica, 1.25 m al garrese
    • Metatelmatherium, Nordamerica e Mongolia Interna, 1.25 m al garrese
    • Epimanteoceras, Mongolia Interna, 2 m al garrese
    • Hyotitan incertae sedis, Mongolia Interna, 2.2 m al garrese
    • Nanotitanops incertae sedis, Asia
    • Pygmaetitan incertae sedis, Cina, 0.5 m al garrese
    • Acrotitan incertae sedis, Mongolia Interna, 0.3 m al garrese
    • Arctotitan incertae sedis, Cina
    • Qufutitan incertae sedis, Cina
    • Tribù Brontotheriini
      • Protitan, Mongolia Interna, 2 m al garrese
      • Protitanotherium, Nordamerica, 2 m al garrese
      • Rhinotitan, Mongolia Interna, 2.5 m al garrese
      • Diplacodon (comprendente Eotitanotherium), Nordamerica, 2 m al garrese
      • Pachytitan, Mongolia Interna, 2 m al garrese
      • Brachydiastematherium, Europa orientale, 2 m al garrese
      • Sivatitanops, Asia ed Europa
      • Sottotribù Embolotheriina
        • Gnathotitan, Mongolia Interna, 2.5 m al garrese
        • Aktautitan, Kazakistan, 2.5 m al garrese
        • Metatitan, Mongolia, 1.5 m al garrese
        • Nasamplus, Mongolia Interna
        • Protembolotherium, Mongolia, 2 m al garrese
        • Embolotherium (comprendente Titanodectes), Mongolia, 2.5 m al garrese
      • Sottotribù Brontotheriina
        • Parabrontops, Mongolia, 2 m al garrese
        • Protitanops, Nordamerica, 2 m al garrese
        • Notiotitanops, Nordamerica, 2 m al garrese
        • Dianotitan, Cina, 2 m al garrese
        • Duchesneodus, Nordamerica
        • Maobrontops, Cina
        • Megacerops (comprendente Menodus, Brontotherium, Brontops, Menops, Ateleodon, e Oreinotherium), Nordamerica, 2.5 m al garrese

Dopo un dominio di milioni di anni, i brontoteri andarono incontro a una rapida estinzione, probabilmente a causa dell'incapacità di adattarsi a condizioni climatiche più secche e a una vegetazione più dura (come l'erba), che si diffuse nel corso dell'Oligocene.

• O. C. Marsh. 1873. Notice of new Tertiary mammals (continued). 5(30):485-488
• McKenna, M.C.; Bell, S.K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. ISBN 0231110138. OCLC 37345734.
• Mihlbachler, M.C. (2004). Phylogenetic Systematics of the Brontotheriidae (Mammalia, Perissodactyla) (Ph.D. thesis). Columbia University.
• Mihlbachler, M.C.; Lucas, S.G.; Emry, R.J. (2004a). "The holotype specimen of Menodus giganteus, and the 'insoluble' problem of Chadronian brontothere taxonomy". In Lucas, S.G.; Zeigler, K.; Kondrashov, P.E. Paleogene Mammals. Bulletin 26. New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 129–136. Retrieved October 2013. Check date values in: |access-date= (help)
• Mihlbachler, M.C.; Lucas, S.G.; Emry, R.J.; Bayshashov, B. (2004b). "A new brontothere (Brontotheriidae, Perissodactyla, Mammalia) from the Eocene of the Ily Basin of Kazakhstan and a phylogeny of Asian "horned" brontotheres" (PDF). American Museum Novitates. 3439: 1–43. doi:10.1206/0003-0082(2004)439<0001:ANBBPM>2.0.CO;2
• M. C. Mihlbachler. 2008. Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History 311(1):1-475
• M. C. Mihlbachler. 2011. A new uintan horned brontothere from Wyoming and the evolution of canine size and sexual dimorphism in the Brontotheriidae (Perissodactyla: Mammalia). Journal of Vertebrate Paleontology 31(1):202-214

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• (EN) titanothere, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.  
• (EN) Brontotheriidae, su Fossilworks.org.  

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