Pseudognaphalium

Pseudognaphalium
Pseudognaphalium luteoalbum
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Sottotribù	Gnaphaliinae Hap clade
Genere	Pseudognaphalium Kirp., 1950
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Genere	Pseudognaphalium
Specie
(Vedi testo)

Pseudognaphalium Kirp., 1950 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).^[1][2]

Il nome del genere è formato da due parole greche: "pseudo" (= falso, ingannevole)^[3] e “gnaphalon” (= ciuffo di lana) in riferimento all'aspetto lanoso di queste piante^[4]. Il nome del genere si contrappone al genere botanico Gnaphalium, più o meno simile a quello di questa voce.

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Moisey Elevich Kirpicznikov (1913-1995) nella pubblicazione " Trudy Botanicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR. Ser. 1. Flora i Sistematika Vyssikh Rastenii. Acta Instituti Botanici Academiae Scientiarum URPSS. Moscow & Leningrad [St. Petersburg]" ( Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 9: 33) del 1950.^[5]

Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo annuale, biennale o perenne. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice). Alcune specie sono aromatiche.^{[6][7][8][9][10][11][12]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta (a volte da decombente a procombente), semplice o ramosa. La superficie può essere più o meno lanosa-tomentosa, a volte stipitato-ghiandolosa o sessile-ghiandolosa. La parte ipogea è un fittone; le radici a volte sono fibrose. L'altezza varia da 15 a 150 cm.

Foglie. Le foglie, sia basali che cauline, in genere sono disposte in modo alternato e sono sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette (da strettamente lanceolate a oblanceolate); le basi possono essere abbraccianti o decorrenti; i margini sono continui. Spesso la superficie è bianco-tomentosa o grigio-lanosa su entrambe le facce oppure no e quindi si presentano bicolori o concolori.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme più o meno cilindriche, subglobose o campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, colorate e a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 3 - 7 serie e sono libere alla base (gli strati di stereoma sono divisi); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta. Dimensione dell'involucro: 4 – 7 mm.

Fiori. I fiori (per capolino: da 15 a 250 quelli esterni; da 5 a 20 quelli interni) sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori del disco esterni: sono femminili e filiformi;
• fiori del disco centrali: sono ermafroditi.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[13]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo e tonalità vicine.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica; è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).^[8]
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.^[8]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga (compressa) a obovoidale; la superficie è pubescente per doppi peli clavati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 4 - 6 fasci vascolari o creste. Il pappo in genere ridotto e caduco, è formato da una serie di 10 - 12 setole capillari barbate, libere alla base.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo genere hanno una distribuzione cosmopolita. Mancano all'estremo nord (Alaska e Siberia) e in alcune aree tropicali (Brasile, Africa tropicale e Arcipelago malese).^[2]

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][9][10]

Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.^[17][18]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.^[19]

Il genere della specie di questa voce appartiene al clade Hap, un gruppo informale della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" ed è "fratello" ai cladi Flag e Australasian. Le specie di questo clade sono caratterizzate dalla divisione dello stereoma sulle brattee involucrali (hanno la base libera) e differiscono dalle "gnaphalie s.s." per i pochi e piccoli capolini, con forme cilindriche e con poche serie di brattee involucrali. Il clade tuttavia rimane ancora largamente parafiletico.^[19]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo "Hap clade" evidenziando il genere di questa voce.^[20]

_Hap_clade_	Galeomma oculus-cati     Helichrysum stoloniferum           Pseudognaphalium       Anaphalis     Helichrysum felinum         Helichrysum (resto delle specie)

I caratteri distintivi del genere Pseudognaphalium sono:^[10]

• i capolini hanno più di 20 fiori;
• i fiori esterni sono più numerosi di quelli interni;
• le brattee dell'involucro sono colorate e i fiori sono gialli.

Si distingue dal genere simile Gnaphalium per l'assenza di foglie bratteali nelle infiorescenze, per le brattee dell'involucro colorate di giallo e bianco.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 16, 18, 20, 28, 40.^[10]

Questo genere ha 108 specie:^[2]

A

• 
  Gnaphalium affine

B

• 
  Pseudognaphalium beneolens
• 
  Pseudognaphalium biolettii

C

• 
  Gnaphalium californicum
• 
  Pseudognaphalium canescens
• 
  Pseudognaphalium chartaceum
• 
  Pseudognaphalium cymatoides

D - E

• 
  Pseudognaphalium elegans

F - G

• 
  Pseudognaphalium gaudichaudianum

H - I - J

• 
  Pseudognaphalium hypoleucum

L

• 
  Pseudognaphalium lacteum
• 
  Pseudognaphalium luteoalbum

M

• 
  Pseudognaphalium macounii
• 
  Pseudognaphalium microcephalum
• 
  Pseudognaphalium montevidense

N - O - P

• 
  Pseudognaphalium obtusifolium
• 
  Pseudognaphalium oligandrum
• 
  Pseudognaphalium paramorum

R

• 
  Pseudognaphalium roseum

S

• 
  Pseudognaphalium sandwicensium
• 
  Pseudognaphalium stramineum

T - U - V - Y

• 
  Pseudognaphalium thermale
• 
  Pseudognaphalium undulatum
• 
  Pseudognaphalium viravira

Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie del genere di questa voce:^[11]

• l'altezza del fusto è di 30 – 80 cm; le foglie sono decorrenti ed hanno la faccia superiore verde;

Pseudognaphalium undulatum (L.) Hilliard & B.L.Burtt - Canapicchia ondulata: l'altezza massima della pianta è di 30 - 80 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Tropicale / Sudafricano; l'habitat tipico sono gli ambienti urbanizzati; in Italia è una specie rara ed è naturalizzata in Campania fino ad una quota di 300 m s.l.m..

• l'altezza del fusto è di 5 – 30 cm; le foglie non sono decorrenti e sono bianco-tomentose su entrambe le facce;

Pseudognaphalium luteoalbum (L.) Hilliard & B.L.Burtt - Canapicchia pagliata: l'altezza massima della pianta è di 5 - 30 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Subcosmopolita; l'habitat tipico sono gli incolti umidi; in Italia è una specie rara ma presente su tutto il territorio fino ad una quota di 1.200 m s.l.m.. Nella "Flora d'Italia" (seconda edizione) questa specie è nominata Laphangium luteoalbum (L.) Tzvelev.

Delle 2 specie spontanee della flora italiana solo una vive sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine^[21].

Specie	Comunità vegetali	Piani vegetazionali	Substrato	pH	Livello trofico	H2O	Ambiente	Zona alpina
P. luteoalbum	2	collinare	Ca - Si	neutro	medio	umido	A4 B1	Alpi occidentale e centrali
Legenda e note alla tabella. Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili). Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile. Ambienti: A4 = ambienti umidi, temporaneamente inondati o a umidità variabile; B1 = campi, colture e incolti.

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:^[2]

• Gnaphalion St.-Lag.
• Hypelichrysum Kirp.

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina., Bologna, Zanichelli, 2004.
• N.G. Bergh, S.A. Haiden, G.A. Verboom, Molecular phylogeny of the ‘Cape snow’ genus Syncarpha (Asteraceae: Gnaphalieae) reveals a need for generic re-delimitation, in Elsevier, vol. 100, 2015, pp. 219-227.

• Generi di Asteraceae

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• Pseudognaphalium Royal Botanic Gardens KEW - Database