Hap clade

Hap clade
Helichrysum arenarium
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Sottotribù	Gnaphaliinae Hap clade
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Hap clade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).^[1][2]

Habitus. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).^{[3][4][5][6][7]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette; i margini sono continui, raramente sono denticolati oppure revoluti o involuti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate e decussate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose (raramente sono solitari). Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme più o meno cilindriche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, colorate e a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato su poche serie e sono libere alla base (gli strati di stereoma sono divisi); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori del disco esterni: sono femminili e filiformi o sub-radiati;
• fiori del disco centrali: sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[8]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).^[5]
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.^[5]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate).

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[4][5]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[9], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[10] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[11]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][6][7]

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.^[12][13]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.^[2]

Il gruppo HAP clade, nell'ambito filogenetico della sottotribù, occupa una posizione centrale e risulta formare con il Metalasia clade un "gruppo fratello". Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione del clade di questa voce.^[2][14]

HAP clade è diviso in due subcladi dai quali risulta evidente la parafilia del grande genere Helichrysum. Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo "HAP clade".^[15]

Da un punto di vista evolutivo il gruppo Hap clade si è separato dalle "gnaphalie" all'inizio del Miocene circa 20 milioni di anni fa.^[16]

I caratteri distintivi del HAP clade sono:^[2]

• la divisione dello stereoma sulle brattee involucrali.

Il clade comprende 7 generi e 821 specie.^[6][7]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Achyrocline (Less.) DC., 1838	44	America centrale e meridionale	I capolini hanno meno di 20 fiori. - I fiori esterni sono più numerosi di quelli centrali.	2n = 28
Anaphalis DC., 1838	110	Emisfero settentrionale (Nord America e Asia orientale). In Europa sono state introdotte e in parte naturalizzate.	Le brattee dell'involucro sono bianche. - Il pappo è libero e a volte ciliato.	2n = 14, 26, 28, 42 e 48
Galeomma Rauschert, 1982	2	Africa meridionale	Il colore delle brattee involucrali sono brune oppure sono ialine. - I fiori centrali hanno gli acheni allungati.
Helichrysum Mill., 1754	556	Europa, Africa, Australia e Asia occidentale e centrale (dall'India alla Siberia occidentale).	Sono presenti specie suffruticose. - I fiori per capolino sono in genere più di 20 (quelli maschili sono poco numerosi). - Le antere all'apice hanno delle teche allargate.	2n = 14, 16, 18, 28, 42, 48, 56 e 84
Humeocline Anderb., 1991	Una specie: Humeocline madagascariensis (Humbert) Anderb., 1991	Madagascar	I capolini sono molti e raccolti in panicoli terminali. - Le brattee involucrali sono colorate. - Si tratta di un endemismo del Madagascar.
Pseudognaphalium Kirp., 1950	108	Distribuzione cosmopolita. Mancano all'estremo nord (Alaska e Siberia) e in alcune aree tropicali (Brasile, Africa tropicale e Arcipelago malese	I capolini hanno più di 20 fiori. - I fiori esterni sono più numerosi di quelli interni. - Le brattee dell'involucro sono colorate e i fiori sono gialli.	2n = 16, 18, 20, 28, 40
Syncephalum DC., 1838	5	Madagascar	I peli su bracci dello stilo sono presenti solamente all'apice. - Gli apici dello stilo sono troncati. - Il pappo è assente. - Si tratta di un endemismo del Madagascar.

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:^[17]

Helichrysum

• Helichrysum archimedeum C.Brullo & Brullo, 2011
• Helichrysum errerae Tineo, 1846
• Helichrysum hyblaeum Brullo, 1995
• Helichrysum italicum (Roth) G. Don, 1830
• Helichrysum litoreum Guss., 1844
• Helichrysum nebrodense Heldr., 1844
• Helichrysum panormitanum Guss., 1844
• Helichrysum pendulum C.Presl, 1826
• Helichrysum saxatile Moris, 1843
• Helichrysum stoechas (L.) Moench 1794

Pseudognaphalium

• Pseudognaphalium undulatum (L.) Hilliard & B.L.Burtt (Canapicchia ondulata).
• Pseudognaphalium luteoalbum (L.) Hilliard & B.L.Burtt (Canapicchia pagliata).

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806.
• Susana E. Freire and Estrella Urtubey, Chryselium, a New South American Genus Segregated from Helichrysum (Asteraceae, Gnaphalieae), in Systematic Botany, vol. 44, n. 1, 2019, pp. 233-242.
• Ze-Long Nie, Vicki A. Funk, Ying Meng, Tao Deng, Hang Sun, Jun Wen, Recent assembly of the global herbaceous flora: evidence from the paper daisies (Asteraceae: Gnaphalieae), in New Phytologist, vol. 209, n. 4, 2016, pp. 1795-1806.

• Generi di Asteraceae

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