Borophaginae

Borofagini
Cranio di aelurodonte (Aelurodon)
Intervallo geologico
Oligocene - Pliocene PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Mammalia
Ordine	Carnivora
Famiglia	Canidae
Sottofamiglia	†Borophaginae G. G. Simpson, 1945[1]

I borofagini (borophaginae, G. G. Simpson, 1945) sono una sottofamiglia di canidi estinti che vissero in Nordamerica dall'Oligocene fino al Pliocene.

Spesso denominati "cani spacca-ossa", in riferimento alla dentizione grande e alle mascelle possenti di alcune specie, i loro fossili sono abbondanti e sparsi su un vasto areale. È molto probabile che fossero i predatori alfa dei loro ecosistemi.^[2][3] L'abbondanza di reperti fossili ha persino permesso la ricostruzione della loro filogenia, che dimostra che i borofagini erano altamente diversificati durante il loro apogeo.^[2] Tutti i borofagini disponevano di un quinto dito ridotto sulle zampe posteriori, contrariamente ai canidi odierni che dispongono di solo quattro.^[4]

I borofagini derivano da Archaeocyon, un canide pesante meno di 2 kg, vissuto durante l'Oligocene medio o superiore, circa 32 milioni di anni fa. Apparentemente disceso dall'esperocionino Hesperocyon, Archaeocyon differiva dal suo antenato principalmente per i suoi molari, che disponevano di più cuspidi, un tratto successivamente ereditato da tutti i borofagini.^[4]

Durante la prima metà della loro storia, dall'Oligocene fino al Miocene inferiore, la sottofamiglia era ancora caratterizzata da generi di taglia piccola e media. Molti di essi, in particolare Cynarctoides e Phlaocyon, dimostravano adattamenti a una dieta onnivora, come i procioni odierni. È possibile che lo sviluppo di generi ipercarnivori sia stato impedito dalla presenza degli esperocionini, che erano i predatori dominanti dell'epoca.^[4]

Il periodo tra il Miocene inferiore e medio vide alcuni borofagini evolversi gradualmente in predatori dedicati, sebbene di taglia media, sempre a causa della concorrenza con gli esperocionini. Con l'estinzione di quest'ultimi 15 milioni di anni fa, i borofagini poterono finalmente raggiungere dimensioni superiori ed abbattere prede più grandi. Tra i nuovi generi ci fu Aelurodon, un predatore pesante 20-40 kg, simile all'odierno licaone, che disponeva di mandibole e denti sufficientemente possenti da poter frantumare le ossa.^[4]

La sottofamiglia raggiunse il suo apogeo durante il Miocene medio con l'apparizione della stirpe Protepicyon-Epicyon-Borophagus. I membri di questa stirpe erano gli indiscussi predatori alfa della loro era. Epicyon in particolare era il canide più grosso mai esistito, paragonabile all'orso bruno in grandezza e alle iene in potenza mandibolare. Da Epicyon emergerebbe il genere Borophagus, l'ultimo borofagino. Pesante 20-40 kg e disponendo d'una fronte elevata per distribuire meglio la pressione del morso nel cranio mentre si nutriva di ossa, Borophagus colonizzò gran parte del Nordamerica, inclusi Florida e Messico prima di estinguersi poco prima del Pleistocene.^[4]

Secondo un'analisi dei reperti fossili dei mammiferi carnivori nordamericani, il declino dei borofagini fu dovuto alla concorrenza con i felidi e i canini. I primi avevano invaso il Nordamerica attraverso il ponte di Bering, circa 20 milioni di anni fa, e si dimostrarono predatori d'imboscata più efficaci, dal momento che disponevano di artigli retrattili.^[5] I cambiamenti climatici, che rimpiazzarono le foreste nordamericane con pianure erbose, avrebbero anch'essi svolto un ruolo nell'estinzione di questi canidi,^[6] dato che essi erano meno adatti a cacciare le prede su terreno aperto come i loro cugini canini.^[5] La scomparsa dei borofagini fu fondamentale per l'evoluzione dei canidi moderni, perché aprì una nicchia ecologica che favoriva lo sviluppo degli odierni canidi lupini, tra di essi il lupo, il licaone e il cuon.^[7]

Tassonomia dei borofagini, secondo un'analisi dei reperti fossili svolta nel 2009:^[2]

(Ma = Milioni di anni)

• Famiglia Canidae
  • Sottofamiglia †Borophaginae
    • †Archaeocyon 33—26 Ma
    • †Oxetocyon 33—28 Ma
    • †Otarocyon 34—30 Ma
    • †Rhizocyon 33—26 Ma
    • Tribù †Phlaocyonini 33—13 Ma
      • †Cynarctoides 30—18 Ma
      • †Phlaocyon 30—19 Ma
    • Tribù †Borophagini 30—3 Ma
      • †Cormocyon 30—20 Ma
      • †Desmocyon 25—16 Ma
      • †Metatomarctus 19—16 Ma
      • †Euoplocyon 18—16 Ma
      • †Psalidocyon 16—13 Ma
      • †Microtomarctus 21—13 Ma
      • †Protomarctus 20—16 Ma
      • †Tephrocyon 16—14 Ma
      • Sottotribù †Cynarctina 20—10 Ma
        • †Paracynarctus 19—16 Ma
        • †Cynarctus 16—12 Ma
      • Sottotribù †Aelurodontina 20—5 Ma
        • †Tomarctus 23—16 Ma
        • †Aelurodon 16—12 Ma
      • Sottotribù †Borophagina
        • †Paratomarctus 16—5 Ma
        • †Carpocyon 16—5 Ma
        • †Protepicyon 16—12 Ma
        • †Epicyon 12—10 Ma
        • †Borophagus (=Osteoborus) 12—5 Ma

Questo albero filogenetico mostra le interrelazioni dei borofagini secondo lo stesso studio:^[2]

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Borophaginae

• (EN) PBS Eons, The Rise and Fall of the Bone-Crushing Dogs, su YouTube, 28 agosto 2018. URL consultato il 28 agosto 2018.

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