Célula piramidal

As células piramidais ou neuronas piramidais son un tipo de neurona multipolar que se atopa en áreas do cerebro, como o córtex cerebral, o hipocampo e a amígdala. As células piramidais son as unidades de excitación primarias do córtex prefrontal e tracto corticoespiñal de mamíferos. Son tamén un dos tipos celulares nos que se encontran signos característicos, concretamente corpos de Negri, en infeccións de rabia post-mortem.^[1] As neuronas piramidais foron descubertas e estudadas por primeira vez por Santiago Ramón y Cajal.^[2][3] Desde entón, os estudos sobre as neuronas piramidais centráronse en campos que van desde a neuroplasticidade á cognición.

• 
  Neurona piramidal visualizada por medio de proteína fluorescente verde (GFP)
• 
  Unha célula piramidal do hipocampo

Unha das principais características estruturais da neurona piramidal é a forma cónica do seu soma ou corpo celular, polo cal recibe o seu nome. Outras características clave son ter un só axón, unha dendrita apical grande, moitas dendritas basais, e a presenza de espiñas dendríticas.^[4]

A dendrita apical emerxe do ápice do soma da célula piramidal. É unha soa dendrita longa e grosa que se ramifica varias veces a medida que a distancia desde o soma se incrementa e estende cara á superficie cortical.^[4]

As dendritas basais orixínanse desde a base do soma. A árbore dendrítica basal consta de tres a cinco dendritas primarias. A medida que aumenta a distancia desde o soma, as dendritas basais ramifícanse profusamente.^[4]

As células piramidais son unhas das neuronas máis grandes do cerebro. Tanto en humanos coma en roedores, os corpos ou somas das células piramidais teñen como media unha lonxitude duns 20 μm. As dendritas piramidais normalmente teñen un diámetro desde medio micron a varios microns. A lonxitude dunha soa dendrita adoita ser de varios centos de microns. Debido á ramificación, a lonxitude dendrítica total dunha célula piramidal pode acadar varios centímetros. O axón da célula piramidal adoita ser incluso máis longo e extensamente ramificado, chegando a unha lonxitude total de moitos centímetros.

As espiñas dendríticas reciben a maioría dos impulsos excitatorios (EPSPs) que entran nunha célula piramidal. As espiñas dendríticas foron detectadas primeiramente por Ramón y Cajal en 1888 usando o método de Golgi. Ramón y Cajal foi tamén a primeira persoa en propoñer o papel fisiolóxico do incremento da área superficial receptiva da neurona. Canto maior é a área superficial da célula piramidal, maior é a capacidade da neurona de procesar e integrar grandes cantidades de información. As espiñas dendríticas están ausentes no soma, mentres que o seu número aumenta a medida que nos afastamos del.^[3] A dendrita apical típica na rata ten polo menos 3.000 espiñas dendríticas. A dendrita apical humana media é de aproximadamente o dobre de longo que a da rata, así que o número de espiñas dendríticas presentes nunha dendrita apical humana podería ser de ata 6.000.^[5]

A especificación piramidal ocorre durante o desenvolvemento temperán do cerebro. As células proxenitoras están destinadas á liñaxe neuronal na zona ventricular proliferativa subcortical e na zona subventricular. As células piramidais inmaturas migran para ocupar a placa cortical, onde seguen diversificándose. Os endocannabinoides son unha clase de moléculas que dirixen o desenvolvemento das células piramidais e a exploración do camiño durante o crecemento axonal.^[6] Factores de transcrición como Ctip2 e Sox5 contribúen a establecer a dirección á cal as células piramidais dirixen os seus axóns.^[7]

As células piramidais de ratas sofren moitos cambios rápidos durante a vida postnatal temperá. Entre os días postnatais 3 e 21, as células piramidais duplican o tamaño do seu soma, multiplican por cinco a lonxitude da dendrita apical e por trece a das dendritas basais. Outros cambios son a diminución do potencial de repouso de membrana, a redución da resistencia da membrana e un incremento nos valores pico dos potenciais de acción.^[8]

Na maioría das outras neuronas, as dendritas son xeralmente as áreas de entrada do impulso, mentres que o axón é a vía de saída. Tanto os axóns coma as dendrits están moi ramificados. A gran cantidade de ramificacións permite que a neurona envíe e reciba sinais a e de diferentes neuronas.

As neuronas piramidais, igual que outras neuronas, teñen numerosas canles iónicas reguladas por voltaxe. Nas células piramidais, hai unha abundancia de canles de Na⁺, Ca²⁺ e K⁺ nas dendritas, e algunhas canles no soma.^[9][10] As canles iónicas das dendritas das células piramidais teñen diferentes propiedades comparadas coas canles para o mesmo tipo de ión do seu soma.^[11][12] As canles de Ca²⁺ dependentes de voltaxe das dendritas das células piramidais son activadas por potenciais postsinápticos excitatorios (EPSPs) sublimiares e por poenciais de acción que se retropropagan. O grao de retropropagación dos potenciais de acción en dendritas de células piramidais depende das canles de K⁺. Estas canles de K⁺ proporcionan un mecanismo para controlar a amplitude dos potenciais de acción.^[13]

A capacidade das neuronas piramidais de integrar a información depende do número e distribución das entradas (inputs) sinápticas que reciben. Unha célula piramidal recibe unhas 30.000 entradas de impulsos excitatorios e 1.700 inhibitorios (IPSPs). As entradas excittorias (EPSPs) terminan exclusivamente nas espiñas dendríticas, mentres que as entradas inhibitorias (IPSPs) terminan nos talos dendríticos, no soma ou mesmo no axón. As neuronas piramidais poden ser excitadas polo neurotransmisor glutamato,^[4][14] e inhibidas polo neurotransmisor GABA.^[4]

As neuronas piramidais foron clasificadas en varias subclases baseándose nas súas respostas de disparo de impulsos a pulsos de corrente de 400-1000 milisegundos. As subclases son: neuronas RSad, RSna e IB.

As neuronas piramidais RSad ou neuronas con picos regulares adaptativoss, disparan con potenciais de acción individuais que van seguidos dun postpotencial (afterpotential) hiperpolarizante. O postpotencial incrementa a súa duración, o cal crea unha adaptación da frecuencia de picos na neurona.^[15]

As neuronas piramidais RSna ou neuronas con picos regulares non adaptativos, disparan un tren de potenciais de acción despois dun pulso. Estas neuronas non mostran signos de adaptación.^[15]

Neuronas piramidais IB ou neuronas que explotan intrinsecamente, responden a pulsos limiares cunha explosión de dous a cinco potenciais de acción rápidos. As neuronas piramidais IB non mostran adaptación.^[15]

Hai varios estudos que mostran que as propiedades morfolóxicas e eléctricas das células piramidais poderían deducirse da expresión xénica medida por secuenciación dunha soa célula.^[16] Varios estudos propoñen que a clasificación de células individuais de neuronas de ratos^[17] e humanas^[18] baseándose na expresión xénica podería explicar varias propiedades neuronais . Os tipos neuronais destas clasificacións divídense en excitatorios, inhibitorios e centos de subtipos. Por exemplo, as células piramidais da capa 2-3 en humanos clasifícanse como de tipo FREM3^[16] e adoitan ter gran cantidade de corrente Ih^[19] xerada por canles de HCN.

As neuronas piramidais son o principal tipo neural no tracto corticoespiñal. O control motor normal depende do desenvolvemento de conexións entre os axóns do tracto corticoespiñal e a medula espiñal. Os axóns das células piramidais seguen pistas como os factores de crecemento para facer conexións específicas. Coas conexións correctas, as células piramidais poden tomar parte na circuitería responsable da visión da función motora guiada.^[20]

As neuronas piramidais do córtex prefrontal interveñen na capacidade cognitiva. En mamíferos a complexidade das células piramidais increméntase desde a rexión cerebral posterior á anterior. O grao de complexidade das neuronas piramidais está probablemente ligado ás capacidades cognitivas de diferentes especies de antropoides. As céllas piramidais do córtex prefrontal parecen ser responsables de procesar entradas (inputs) do córtex auditivo primario, o córtex somatosensorial primario e o córtex visual primario, todas as cales procesan modalidades sensoriais.^[21] Estas células poderían tamén xogar un papel crítico no recoñecemento de obxectos complexos dentro das áreas de procesamento visual do córtex.^[2] En relación con outras especies, o maior tamaño celular e complexidde das neuronas piramidais, xunto con certos padróns de organización celular e función, correlaciónanse coa evolución da cognición humana. ^[22]

As células piramidais do hipocampo son esenciais para certos tipos de memoria e aprendizaxe. Forman sinapses que axudan na integración das voltaxes sinápticas nas súas árbores dendríticas complexas polas interaccións con fibras musgosas das células gránulo. Como isto afecta ás voltaxes postsinápticas producidas pola activación de fibras musgosas, a situación das excrecencias espiñosas nas dendritas basais e apical é importante para a formación da memoria. Ao establecer un control dinámico da sensibilidade das células piramidais CA3, este agrupamento das sinapses das fibras musgosas nas células piramidais pode facilitar a iniciación dos picos somáticos. As interaccións entre as células piramidais e uns 41 botóns de fibras musgosas estimados, cada un orixinado a partir dunha única célula gránulo, salientan o papel destes botóns no procesamento da información e conectividade sináptica, os cales son esenciais para a memoria e a aprendizaxe. Fundamentalmente, os impulsos enviados polas fibras musgosas recíbenos as células piramidais do hipocampo, o cal integra as voltaxes sinápticas dentro da arquitectura dendrítica. A localización de protrusións espiñosas e o agrupamento de sinapses inflúen na sensibilidade e contribúen ao procesamento de información pertencente á memoria e aprendizaxe.^[23]

• Córtex cerebral
• Tracto piramidal
• Célula candelabro - innervan os segmentos iniciais dos axóns piramidais
• Neurona de Rosehip

• Célula piramidal - Cell Centered Database
• Diagrama
• Imaxe
• Diagrama (como parte dunha presentación de diapositivas) Arquivado 2016-11-02 en Wayback Machine.