Eurypterida

Euryptérides, Scorpions de mer, gigantostracés

Les euryptérides (Eurypterida, « aux larges appendices »), ou gigantostracés (« géants caparaçonnés »), forment un ordre fossile d'arthropodes chélicérates fossiles. Marins, ils sont couramment appelés scorpions de mer jusqu'au Carbonifère, lorsqu'une partie d'entre eux deviennent terrestres comme Megarachne, ainsi nommé parce que son céphalothorax ressemble à une araignée de la taille d'une tête humaine. Ils ont vécu de l'Ordovicien moyen au Permien et certaines formes dépassaient 2 mètres de long. Ces grands prédateurs étaient situés en haut des réseaux alimentaires marins de l'ère Paléozoïque.

Leur allure générale était proche de celle des scorpions actuels : un corps allongé et prolongé par une longue queue articulée, et un céphalothorax équipé de plusieurs paires d'yeux, de pinces préhensiles, mais aussi parfois de râteaux permettant de débusquer des proies dans les sables, de pattes marcheuses et une paire de palettes natatoires (sauf chez les espèces purement benthiques ou devenues terrestres). Ils pouvaient sans doute être des prédateurs efficaces, mais aussi des espèces charognardes ou omnivores comme les actuelles limules. La plupart des espèces présentent un aiguillon effilé au bout de leur queue : comme les scorpions modernes, ils injectaient peut-être un venin à leurs assaillants ou à leurs proies.

Les euryptérides disputent au genre Arthropleura (un myriapode qui mesure jusqu'à 2 m de long) le titre de plus grands arthropode ayant existé sur Terre^[1].

• 
  Anatomie d'un euryptéride
• 
  Exemple de fossile bien conservé
• 
  Reconstitution paléoartistique
• 
  Modèle 3D

II y a environ 400 millions d'années, les scorpions actuels (qui font partie des arachnides) se séparèrent des euryptérides, en colonisant la terre. Les "scorpions de mer" ne sont donc pas les ancêtres des scorpions actuels, mais plutôt des cousins éloignés. Il est possible que les euryptérides aient mené un mode de vie amphibie en s'accouplant et en pondant en dehors de l'eau grâce à une sorte de deuxième organe respiratoire nommé le "kiemenplatten"^[2]. Ils restaient néanmoins dépendants de l'eau et cette dépendance se montrera fatale à leur ordre.

Le plus ancien euryptéride connu à ce jour a été découvert en 2015. C'est Pentecopterus Decorahensis^[3], découvert en Iowa dans des roches datant de 467 millions d'années. Il avait des yeux composés, un corps en deux parties et six paires d'appendices biramés. Une de ces paires lui permettait de se nourrir tandis que les cinq autres lui permettaient de se déplacer.

Au fil du temps, les euryptérides ont commencé à utiliser leurs appendices de deux façons différentes. Ils se sont scindés ainsi en deux sous-ordres distincts^[4] : les stylonurinés qui utilisaient leurs appendices pour ramper sur le fond de l'océan et les euryptérinés dont une des paires d'appendices s'était transformée en une sorte de pagaie qui leur permettait de nager.

Le premier stylonuriné connu est Brachyopterus. Il mesurait moins de 20 cm de long. Comme les autres membres de son sous-ordre, pour éviter la concurrence des poissons qui connaissaient un fort développement, il se nourrissait d'animaux morts qui tombaient sur le fond marin.

À la fin de l'Ordovicien, un deuxième sous-ordre apparait dans les fossiles : celui des euryptérinés. Dès leur apparition, ils sont entrés en compétition directe avec les poissons sans mâchoires et avec les céphalopodes. La mobilité de ce groupe leur a permis de se diversifier rapidement tout au long du silurien. En effet, ils ont pu coloniser de nouveaux espaces et s'y développer^[4].

Du fait de leur compétition avec les poissons et les céphalopodes, ils ont été soumis à une pression sélective et ont dû évoluer pour rivaliser avec les autres prédateurs marins. Ce sous-ordre s'est considérablement diversifié et développé, ce qui explique pourquoi 75% de tous les scorpions de mers y appartiennent. Mais, avec le début du Dévonien, de nouveaux concurrents firent leur apparition : les placodermes, ces grands poissons couverts de plaques osseuses.

Après avoir connu un pic de diversité au tout début du Dévonien^[4], certaines espèces se sont éteintes car elles ne pouvaient plus rivaliser avec ces nouveaux prédateurs. Les survivants eux commencèrent une véritable course évolutive pour être plus grands, plus forts et plus rapides. C'est la famille des pterygotidés qui a survécu près de 40 millions d'années de plus.

Sillonnant les mers sans relâche, ils étaient de redoutables prédateurs avec des exosquelettes fins et légers, leur offrant une grande rapidité, des queues aplaties (nommées telson^[5]) leur offrant une puissance de nage supplémentaire, une vue perçante et des sortes de pinces nommé chélicères se terminant par des crochets robustes.

La plupart des membres de cette famille dépassaient le mètre de long, mais le plus grand d'entre eux, le Jaekelopterus mesurait 2,5 mètres. Sa pince mesurait 50 cm de long et ses crochets avaient la taille d'une canine de tigre^[6].

Mais, malgré leurs efforts, ils ne pouvaient pas rivaliser avec les placodermes et ils perdirent 50% de leur diversité au cours des 10 premiers millions d'années du Dévonien.

À la fin du Dévonien, tous les eurypterinés avaient disparu. Mais les stylonurinés qui rampaient au fond de l'océan survécurent^[4]. En effet, ils étaient moins influencés par l'arrivée des placodermes, d'autant plus qu'ils colonisaient des écosystèmes d'eau douce où il y avait considérablement moins de poissons.

Avec la formation de la Pangée, certains colonisèrent le super-continent tandis que d'autres restèrent dans les eaux douces, comme par exemple, l'hibbertopterus, considéré comme le dernier grand scorpion de mer.

Mais eux aussi finirent par s'éteindre à la fin du Permien, à la suite de la plus grande extinction de l'histoire de la Terre. Ainsi s'acheva l'ère des euryptérides qui dura plus de 210 millions d'années.

La taille des euryptérides était très variable et dépendait de facteurs tels que le mode de vie, l'environnement et les affinités taxonomiques. Des tailles d'environ 1 mètre sont courantes dans la plupart des groupes^[7]. Le plus petit euryptéride, Alkenopterus burglahrensis, ne mesurait que 2,03 centimètres de long^[8].

Le plus grand euryptéride, et le plus grand arthropode connu, est Jaekelopterus rhenaniae. Deux autres euryptérides pourraient également avoir atteint une longueur de 2,5 mètres : Erettopterus grandis (étroitement apparenté à Jaekelopterus) et Hibbertopterus wittebergensis, mais E. grandis est très fragmentaire et l'estimation de la taille de H. wittenbergensis est basée sur des traces de déplacement sur le fond, et non sur des restes fossilisés^[9].

La famille des Jaekelopterus : les Pterygotidae, est connue pour plusieurs espèces de grande taille. Acutiramus, dont le plus grand membre, A. bohemicus, mesurait 2,1 mètres, et Pterygotus, dont la plus grande espèce, P. grandidentatus, mesurait 1,75 mètre, en font partie^[10]. Plusieurs facteurs différents ont été suggérés pour expliquer la grande taille des ptérygotides, notamment la séduction, la facilité de prédation et la situation aux sommets des réseaux trophiques^[11].

Les grands euryptérides ne se trouvaient pas seulement parmi les Pterygotidae : un métasome fossile isolé de 12,7 centimètres de long de l'euryptéride carcinosomatoïde Carcinosoma punctatum indique que l'animal aurait atteint une longueur de 2,2 mètres, rivalisant en taille avec les ptérygotides^[12]. Un autre géant était Pentecopterus decorahensis, un carcinosomatoïde primitif, qui aurait atteint une longueur de 1,7 mètre^[13]. D'une manière générale, les arthropodes sont limités en taille par leur système de respiration et des facteurs tels que la locomotion, les coûts énergétiques de la mue et les propriétés physiques de l'exosquelette, mais les paléontologues pensent que des branchies externes de grande taille (parties souples non fossilisées car hors de l'exosquelette) ont pu faciliter leur oxygénation, permettant à quelques euryptérides de se développer grâce à un air et donc à une eau qui étaient plus riches en oxygène (jusqu'à 35 %) qu'aujourd'hui (21 %)^[14],[15].

Les euryptérides de grande taille sont généralement de constitution légère, la plupart des grands segments corporels fossilisés étant minces et non minéralisés. Ces adaptations permettaient d’alléger les exosquelettes et sont également présentes chez d'autres arthropodes géants du Paléozoïque, comme Arthropleura, un mille-pattes de 2 m de long^[10],[16].

L'espèce connue la plus ancienne d'euryptéride est Pentecopterus decorahensis découverte en 2015, et datant du début du Darriwilien (Ordovicien moyen). Cette espèce était déjà relativement complexe, ce qui suggère que les premiers euryptérides seraient apparus dès le début de l'Ordovicien, il y a environ 485 millions d'années^[1].

Les euryptérides connurent un grand succès évolutif au Silurien et au Dévonien où ils étaient parmi les principaux super-prédateurs, mais seuls deux groupes survécurent à la fin du Dévonien (les Adelophtalmoidea et les Stylonurina), qui disparurent à leur tour au Permien. Leur succès évolutif a donc duré 250 millions d'années entre environ -500 et -250 millions d'années avant le présent, soit autant de temps qu'il s'en est écoulé depuis leur disparition^[1].

Systématique des taxons d'euryptérides sur le modèle de Dunlop et al. (2023)^[17]. Les taxons et leurs auteurs sont principalement issus de ce travail, avec quelques additions d'autres sources en cas d'absence de taxons ou d'auteurs^{[17],[18],[19],[20],[21],[22]}. Les Megalograptidae sont considérés comme des Carcinosomatoidea d'après plusieurs travaux récents^[20],[23].

• 
  Rhenopterus diensti (Rhenopteridae)
• 
  Stylonurella spinipes (Parastylonuridae)
• 
  Stylonurus powriensis (Stylonuridae)
• 
  Stylonurus excelsior (Stylonuridae)
• 
  Kokomopterus longicaudatus (Kokomopteridae)
• 
  Hardieopterus sp. (Hardieopteridae)
• 
  Drepanopterus pentlandicus (Drepanopteridae)
• 
  Campylocephalus permianus (Hibbertopteridae)
• 
  Megarachne servinei (Mycteropidae)
• 
  Stoermeropterus sp. (Moselopteridae)
• 
  Onychopterella augusti (Onychopterellidae)
• 
  Erieopterus sp. (Erieopteridae)
• 
  Eurypterus sp. (Eurypteridae), vue dorsale et ventrale
• 
  Dolichopterus macrocheirus (Dolichopteridae)
• 
  Strobilopterus proteus (Strobilopteridae)
• 
  Megalograptus ohioensis (Megalograptidae)
• 
  Carcinosoma newlini (Carcinosomatidae)
• 
  Mixopterus kiaeri (Mixopteridae)
• 
  Waeringopterus sp. (Waeringopteroidea)
• 
  Adelophthalmus irinae (Adelophthalmidae)
• 
  Hughmilleria socialis (Hughmilleriidae)
• 
  Slimonia acuminata (Slimoniidae)
• 
  Jaekelopterus rhenaniae (Pterygotidae)

Phylogénie des grands groupes de chélicérés, d'après Lamsdell, 2013^[24] :

Chelicerata	Pycnogonida  Euchelicerata  Xiphosura (limules)  Planaterga  †Chasmataspidida  Sclerophorata  Arachnida (araignées, scorpions, acariens...) †Eurypterida (scorpions de mer)

• Jaekelopterus rhenaniae
• Pterygotus
• Megarachne

• Un scorpion de mer préhistorique plus grand que l'homme

• (en) Référence Paleobiology Database : Eurypterida Burmeister 1843 (éteint)
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Eurypterida
• (en) Référence Arthropoda Species Files : Eurypterida (éteint)

• Carl T. Bergstrom et Lee Alan Dugatkin, Evolution, Norton, 2012 (ISBN 978-0393913415, lire en ligne)
• Simon J. Braddy et Jason A. Dunlop, « The functional morphology of mating in the Silurian eurypterid, Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer, 1839) », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 120, n^o 4,‎ 1997, p. 435–461 (ISSN 0024-4082, DOI 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01282.x)
• Simon J. Braddy et John E. Almond, « Eurypterid trackways from the Table Mountain Group (Ordovician) of South Africa », Journal of African Earth Sciences, vol. 29, n^o 1,‎ 1999, p. 165–177 (DOI 10.1016/S0899-5362(99)00087-1, Bibcode 1999JAfES..29..165B)
• Simon J. Braddy, Markus Poschmann et O. Erik Tetlie, « Giant claw reveals the largest ever arthropod », Biology Letters, vol. 4, n^o 1,‎ 2008, p. 106–109 (PMID 18029297, PMCID 2412931, DOI 10.1098/rsbl.2007.0491)
• David K. Brezinski et Albert D. Kollar, « Reevaluation of the Age and Provenance of the Giant Palmichnium kosinskiorum Eurypterid Trackway, from Elk County, Pennsylvania », Annals of Carnegie Museum, vol. 84, n^o 1,‎ 2016, p. 39–45 (DOI 10.2992/007.084.0105)
• Derek E. G. Briggs, « Gigantism in Palaeozoic arthropods », Special Papers in Palaeontology, vol. 33,‎ 1985, p. 157–158 (lire en ligne)
• Hermann Burmeister, Die Organisation der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt, Georg Reimer, 1843 (lire en ligne)
• John Mason Clarke et Rudolf Ruedemann, The Eurypterida of New York, University of California Libraries, 1912 (ISBN 978-1125460221, lire en ligne)
• Jason A. Dunlop, David Penney et Denise Jekel, World Spider Catalog, Natural History Museum Bern, 2018, « A summary list of fossil spiders and their relatives »
• Anthony Hallam et Paul B. Wignall, Mass Extinctions and Their Aftermath, Oxford University Press, 1997 (ISBN 978-0198549161, lire en ligne)
• Nils-Martin Hanken et Leif Størmer, « The trail of a large Silurian eurypterid », Fossils and Strata, vol. 4,‎ 1975, p. 255–270 (lire en ligne)
• Daniel I. Hembree, Brian F. Platt et Jon J. Smith, Experimental Approaches to Understanding Fossil Organisms: Lessons from the Living, Springer Science & Business, 2014 (ISBN 978-9401787208, lire en ligne)
• John Henderson, « IV. Notice of Slimonia Acuminata, from the Silurian of the Pentland Hills », Transactions of the Edinburgh Geological Society, vol. 1, n^o 1,‎ 1866, p. 15–18 (DOI 10.1144/transed.1.1.15)
• John Sterling Kingsley, « The Classification of the Arthropoda », The American Naturalist, vol. 28, n^o 326,‎ 1894, p. 118–135 (DOI 10.1086/275878, JSTOR 2452113)
• Erik N. Kjellesvig-Waering, « The Silurian Eurypterida of the Welsh Borderland », Journal of Paleontology, vol. 35, n^o 4,‎ 1961, p. 789–835 (JSTOR 1301214)
• Erik N. Kjellesvig-Waering, « A Synopsis of the Family Pterygotidae Clarke and Ruedemann, 1912 (Eurypterida) », Journal of Paleontology, vol. 38, n^o 2,‎ 1964, p. 331–361 (JSTOR 1301554)
• Otto Kraus et Carsten Brauckmann, « Fossil giants and surviving dwarfs. Arthropleurida and Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): characters, phylogenetic relationships and construction », Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg, vol. 40,‎ 2003, p. 5–50 (lire en ligne)
• Barry S. Kues et Kenneth K. Kietzke, « A Large Assemblage of a New Eurypterid from the Red Tanks Member, Madera Formation (Late Pennsylvanian-Early Permian) of New Mexico », Journal of Paleontology, vol. 55, n^o 4,‎ 1981, p. 709–729 (JSTOR 1304420)
• James C. Lamsdell et Simon J. Braddy, « Cope's Rule and Romer's theory: patterns of diversity and gigantism in eurypterids and Palaeozoic vertebrates », Biology Letters, vol. 6, n^o 2,‎ 2009, p. 265–269 (PMID 19828493, PMCID 2865068, DOI 10.1098/rsbl.2009.0700)
• James C. Lamsdell, Simon J. Braddy et O. Erik Tetlie, « Redescription of Drepanopterus abonensis (Chelicerata: Eurypterida: Stylonurina) from the late Devonian of Portishead, UK », Palaeontology, vol. 52, n^o 5,‎ 2009, p. 1113–1139 (ISSN 1475-4983, DOI 10.1111/j.1475-4983.2009.00902.x)
• James C. Lamsdell, Simon J. Braddy et O. Erik Tetlie, « The systematics and phylogeny of the Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida) », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 8, n^o 1,‎ 2010, p. 49–61 (ISSN 1478-0941, DOI 10.1080/14772011003603564)
• James C. Lamsdell, « Revised systematics of Palaeozoic 'horseshoe crabs' and the myth of monophyletic Xiphosura », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 167,‎ 2012, p. 1–27 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x)
• James C. Lamsdell et Paul Selden, « Babes in the wood – a unique window into sea scorpion ontogeny », BMC Evolutionary Biology, vol. 13, n^o 98,‎ 2013, p. 98 (PMID 23663507, PMCID 3679797, DOI 10.1186/1471-2148-13-98)
• James C. Lamsdell, Selectivity in the evolution of Palaeozoic arthropod groups, with focus on mass extinctions and radiations: a phylogenetic approach, University of Kansas, 2014 (lire en ligne)
• James C. Lamsdell, Derek E. G. Briggs, Huaibao Liu, Brian J. Witzke et Robert M. McKay, « The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa », BMC Evolutionary Biology, vol. 15, n^o 169,‎ 2015, p. 169 (PMID 26324341, PMCID 4556007, DOI 10.1186/s12862-015-0443-9)
• E. Ray Lankester, « Professor Claus and the classification of the Arthropoda », Annals and Magazine of Natural History, vol. 17, n^o 100,‎ 1886, p. 364–372 (DOI 10.1080/00222938609460154, lire en ligne)
• Frederick M'Coy, « XLI.—On the classification of some British fossil Crustacea, with notices of new forms in the University Collection at Cambridge », Annals and Magazine of Natural History, vol. 4, n^o 24,‎ 1849, p. 392–414 (DOI 10.1080/03745486009494858, lire en ligne)
• Victoria E. McCoy, James C. Lamsdell, Markus Poschmann, Ross P. Anderson et Derek E. G. Briggs, « All the better to see you with: eyes and claws reveal the evolution of divergent ecological roles in giant pterygotid eurypterids », Biology Letters, vol. 11, n^o 8,‎ 2015, p. 20150564 (PMID 26289442, PMCID 4571687, DOI 10.1098/rsbl.2015.0564)
• John R. Nudds et Paul Selden, Fossil Ecosystems of North America: A Guide to the Sites and their Extraordinary Biotas, Manson Publishing, 2008 (ISBN 978-1-84076-088-0, lire en ligne)
• Marjorie O'Connell, « The Habitat of the Eurypterida », The Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences, vol. 11, n^o 3,‎ 1916, p. 1–278 (lire en ligne)
• Javier Ortega‐Hernández, David A. Legg et Simon J. Braddy, « The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda », Cladistics, vol. 29,‎ 2012, p. 15–45 (ISSN 1502-3931, DOI 10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x)
• Roy E. Plotnick et Tomasz K. Baumiller, « The pterygotid telson as a biological rudder », Lethaia, vol. 21, n^o 1,‎ 1988, p. 13–27 (ISSN 1502-3931, DOI 10.1111/j.1502-3931.1988.tb01746.x)
• Markus Poschmann et O. Erik Tetlie, « On the Emsian (Early Devonian) arthropods of the Rhenish Slate Mountains: 4. The eurypterids Alkenopterus and Vinetopterus n. gen. (Arthropoda: Chelicerata) », Senckenbergiana Lethaea, vol. 84, n^os 1–2,‎ 2004, p. 173–193 (DOI 10.1007/BF03043470)
• Paul Selden, « Eurypterid respiration », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 309, n^o 1138,‎ 1985, p. 219–226 (DOI 10.1098/rstb.1985.0081, Bibcode 1985RSPTB.309..219S, lire en ligne)
• Paul Selden, « Autecology of Silurian Eurypterids », Special Papers in Palaeontology, vol. 32,‎ 1999, p. 39–54 (ISSN 0038-6804, lire en ligne [archive du 3 août 2011])
• Leif Størmer, Treatise on Invertebrate Paleontology, Part P Arthropoda 2, Chelicerata, University of Kansas Press, 1955 (ASIN B0043KRIVC), « Merostomata »
• O. Erik Tetlie, « Two new Silurian species of Eurypterus (Chelicerata: Eurypterida) from Norway and Canada and the phylogeny of the genus », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 4, n^o 4,‎ 2006, p. 397–412 (ISSN 1478-0941, DOI 10.1017/S1477201906001921, lire en ligne)
• O. Erik Tetlie et Peter Van Roy, « A reappraisal of Eurypterus dumonti Stainier, 1917 and its position within the Adelophthalmidae Tollerton, 1989 », Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, vol. 76,‎ 2006, p. 79–90 (lire en ligne)
• O. Erik Tetlie, « Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata) », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 252, n^os 3–4,‎ 2007, p. 557–574 (ISSN 0031-0182, DOI 10.1016/j.palaeo.2007.05.011)
• O. Erik Tetlie et Michael B. Cuggy, « Phylogeny of the basal swimming eurypterids (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina) », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 5, n^o 3,‎ 2007, p. 345–356 (DOI 10.1017/S1477201907002131)
• O. Erik Tetlie et Isabel Rábano, « Specimens of Eurypterus (Chelicerata, Eurypterida) in the collections of Museo Geominero (Geological Survey of Spain), Madrid », Boletín Geológico y Minero, vol. 118, n^o 1,‎ 2007, p. 117–126 (ISSN 0366-0176, lire en ligne [archive du 22 juillet 2011])
• O. Erik Tetlie, « Hallipterus excelsior, a Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) from the Late Devonian Catskill Delta Complex, and Its Phylogenetic Position in the Hardieopteridae », Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, vol. 49, n^o 1,‎ 2008, p. 19–30 (DOI 10.3374/0079-032X(2008)49[19:HEASCE]2.0.CO;2)
• O. Erik Tetlie et Derek E. G. Briggs, « The origin of pterygotid eurypterids (Chelicerata: Eurypterida) », Palaeontology, vol. 52, n^o 5,‎ 2009, p. 1141–1148 (ISSN 0024-4082, DOI 10.1111/j.1475-4983.2009.00907.x)
• Victor P. Tollerton, « Morphology, Taxonomy, and Classification of the Order Eurypterida Burmeister, 1843 », Journal of Paleontology, vol. 63, n^o 5,‎ 1989, p. 642–657 (DOI 10.1017/S0022336000041275, JSTOR 1305624)
• Peter Van Roy, Derek E. G. Briggs et Robert R. Gaines, « The Fezouata fossils of Morocco; an extraordinary record of marine life in the Early Ordovician », Journal of the Geological Society, vol. 172, n^o 5,‎ 2015, p. 541–549 (ISSN 0016-7649, DOI 10.1144/jgs2015-017, Bibcode 2015JGSoc.172..541V, lire en ligne)
• Matthew B. Vrazo et Samuel J. Ciurca Jr., « New trace fossil evidence for eurypterid swimming behaviour », Palaeontology, vol. 61, n^o 2,‎ 2017, p. 235–252 (DOI 10.1111/pala.12336)
• David White, « Flora of the Hermit Shale, Grand Canyon, Arizona », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 13, n^o 8,‎ 1927, p. 574–575 (PMID 16587225, PMCID 1085121, DOI 10.1073/pnas.13.8.574)
• Martin A. Whyte, « A gigantic fossil arthropod trackway », Nature, vol. 438, n^o 7068,‎ 2005, p. 576 (PMID 16319874, DOI 10.1038/438576a)
• Henry Woodward, « On some New Species of Crustacea belonging to the Order Eurypterida », Quarterly Journal of the Geological Society, vol. 21, n^os 1–2,‎ 1865, p. 484–486 (DOI 10.1144/GSL.JGS.1865.021.01-02.52)

• Portail de la paléontologie