[go: up one dir, main page]
Vikipedio

Cerbo

organo, kiu funkcias kiel la centro de la nerva sistemo ĉe ĉiuj vertebruloj kaj plej senvertebraj bestoj. La ĉefa organo en la nerva sistemo

La cerbo (latine Cerebrum) estas organo, kiu servas kiel la centro de la nerva sistemo en ĉiuj vertebruloj kaj la plimulto da senvertebruloj, konsistanta el neŭronoj (nervoĉeloj) kaj gliaj ĉeloj. La cerbo estas ordinare lokita proksime al la buŝo kaj la sensaj organoj por sensoj kiel vido. Ĉe vertebruloj ĝi estas entenata en la kranio.

Cerbo
Homa cerbo
Anatomio de la homa cerbo
Anatomio de la homa cerbo
Anatomio de la homa cerbo
organa tipo • klaso de anatomia unuo
latine Cerebrum
v • d • r
Ruĝe: lokigo de homa cerebro.

Priskribo

redakti

La cerbo estas la plej kompleksa organo en la korpo de vertebrulo. En la homo la cerba kortekso havas proksimume 15-33 miliardojn da neŭronoj[1], ĉiu el kiuj konektiĝas per sinapsoj al pluraj miloj da aliaj neŭronoj. Tiuj neŭronoj komunikas unu kun la aliaj per longaj protoplasmaj filamentoj nome aksonoj, kiuj portas ĉenojn de signalaj pulsoj nome agopotencialoj al malproksimaj partoj de la cerbo aŭ korpo, celante specifajn ricevantajn ĉelojn. Tiu grandega nombro de interligitaj neŭronoj estas la fonto de cerba inteligenteco, kiu povigas homojn analizi sentan informon, direkti la korpon, kaj pensi.

La fiziologia funkcio de la cerbo estas centreca regado de la aliaj organoj de la korpo, t.e., reguligo de la organa funkciado per helpo de la perceptaj organoj, subnervaj centroj kaj la malcentra nervosistemo. La cerbo agas al la cetera korpo, kaj per la genero de ŝablonoj de muskola agado, kaj per gvidado de la sekrecio de kemioj nome hormonoj. Tiu centreca regado ebligas rapidajn kaj kunordigitajn respondojn al ŝanĝoj de la medio. Iuj bazaj specoj de respondoj, kiel refleksoj, povas esti gvidataj de la mjelo aŭ periferiaj ganglioj, sed altnivela celita regado de konduto bazita sur kompleksa sensa enigo postulas la inform-integrigajn kapablojn de centreca cerbo.

La operacioj de individuaj cerbaj ĉeloj estas nun komprenitaj kun konsiderinda precizeco sed la maniero, kiel ili kunlaboras kiel ensembloj de milionoj, estas ankoraŭ solvenda.[2] Lastatempaj modeloj en la moderna neŭroscienco traktas la cerbon kiel biologian komputilon, tre malsama laŭ mekanismo ol elektronika komputilo, sed simila tiel ke ĝi ricevas informon el la ĉirkaŭa mondo, konservas ĝin, kaj traktas ĝin diversmaniere.

Encefalo (greke ἐγκέφαλον enkefalon, laŭvorte "en la kapo") estas la tuto da organoj, kiujn enfermas la kranio de la vertebruloj. Pri homoj la terminoj cerbo kaj encefalo estas ofte konsiderataj sinonimoj.

Laŭ figura senso, cerbo estas tiu parto, rigardata kiel la sidejo de la penso, de la spirito, de la menso kaj de la prudento.

Anatomio

redakti
a blob with a blue patch in the center, surrounded by a white area, surrounded by a thin strip of dark-colored material 
Krucsekcio de flara bulbo de rato, kolorigita laŭ du diferencaj manieroj samtempe: unu koloro montras neŭronĉelajn korpojn, dum la alia montras ricevilojn por la neŭrotransmisiilo GABA.

La formo kaj grando de la cerbo ege varias inter diversaj specioj, kaj identigi komunajn trajtojn estas ofte malfacila.[3] Tamen, estas nombraj principoj de la cerba arkitekturo kiu aplikeblas al ampleksa gamo de specioj.[4] Kelkaj aspektoj de la cerba strukturo estas komunaj al preskaŭ la tuta aro de animalaj specioj;[5] aliaj distingigas "progresintajn" cerbojn el pli primitivaj cerboj, aŭ distingigas vertebrulajn cerbojn el tiuj de senvertebruloj.[3]

La plej simpla maniero akiri informaron pri la cerba anatomio estas per vida trarigardo, sed oni disvolvigis ankaŭ pli prilaboritajn teknikojn. La cerbaj histoj en sia natura stato estas tro mildaj kaj tio malhelpas ties manipuladon, sed ili povas esti malmoligitaj pere de enmeto en alkoholo aŭ aliaj fiksigaj substancoj, kaj poste ili povas esti eltranĉitaj en maldikaj pecoj por ebligi la ekzamenadon de la interno. Laŭvide, la interno de la cerbo konsistas el areoj de la tiel nomita griza substanco, kun malhela koloro, separataj de areoj de blanka substanco, kun pli hela koloro. Plia informo povas esti akirita pere de kolorigado de eltranĉaĵoj de cerba histo pere de vario de kemiaĵoj kiuj elstarigas areojn kie estas specifaj tipoj de molekuloj en altaj koncentroj. Eblas ankaŭ ekzameni la mikrostrukturon de cerba histo uzante mikroskopon, kaj marki la modelojn de konektoj el unu cerba areo al alia.[6]

Ĉela strukturo

redakti
drawing showing a neuron with a fiber emanating from it labeled "axon" and making contact with another cell. An inset shows an enlargement of the contact zone. 
Neŭronoj generas elektrajn signalojn kiuj veturas laŭlonge de siaj aksonoj. Kiam sparko de elektro atingas kunigejon nomita sinapso, ĝi okazigas la liberigon de neŭrotransmisiila kemiaĵo, kiu ligiĝas al riceviloj de aliaj ĉeloj kaj tiele oni ŝanĝas la elektran aktivecon.

La cerboj de ĉiuj specioj estas komponataj ĉefe de du grandaj klasoj de ĉeloj: nome neŭronoj kaj gliaj ĉeloj. Tiuj lastaj (konataj ankaŭ kiel gliaĵoj aŭ neŭrogliaĵoj) estas de kelkaj tipoj, kaj plenumas multajn gravajn funkciojn, kiel struktura subteno, metabola subteno, temperatura izoligo, kaj gvidado de la disvolvigo. Neŭronoj, tamen, estas kutime konsiderataj la plej gravaj ĉeloj en la cerbo.[7] La propreco kiu faras neŭronojn unikaj estas ties kapablo sendi signalojn al specifaj celĉeloj laŭlonge de longaj distancoj.[7] Ili sendas tiujn signalojn pere de aksono, kiu estas fajna protoplasma fibro kiu etendiĝas el la ĉelkorpo kaj projekcias, kutime pere de multnombra branĉaro, al aliaj areoj, foje proksimaj, foje en malproksimaj partoj de la cerbo aŭ de la korpo. La longo de aksono povas esti eksterordinara: por ekzemplo, se piramida ĉelo, (nome ekscitiga neŭrono) de la cerba kortekso estus pligrandigita tiel ke la ĉelkorpo iĝu samgranda kiom homa korpo, ĝia aksono, samgrande pligrandigita, iĝus kiel kablo de kelkaj centimetroj de diametro, kiu etendiĝus pli ol unu kilometro!.[8] Tiuj aksonoj transmisias signalojn en la formo de elektrokemiaj sparkoj nomitaj agopotencialoj, kiu daŭras malpli ol milonon de sekundo kaj vetura laŭlonge de la aksono je rapidoj de 1–100 metroj por sekundo. Kelkaj neŭronoj elsendas agopotencialojn konstante, je proporcioj de 10–100 por sekundo, kutime laŭ neregulaj modeloj; aliaj neŭronoj estas trankvilaj plej parto de la tempo, sed foje ili elsendas eksplodon de agopotencialoj.[9]

Regionoj de la cerbo

redakti
 
Jen homa cerbo kies cerbeto estas kolorigita viole.

La cerbo de vertebruloj konsistas el la jenaj partoj:

Ĉe diversaj vertebruloj, la diversaj partoj estas malsame evoluintaj.

Loboj

redakti
  • La parieta lobo aŭ parietala lobo estas unu de la kvar plej grandaj loboj de la cerbo, nome de la cerba kortekso de la mamuloj. Tiu lobo estas, ene de la cerbaj loboj, tiu kiu okupas la zonon kiu estas sub la osto parietalo, tio estas, en la mezaj kaj flankaj partoj de la kapo, nome la plej grandaj inter tiuj kiuj formas la kranion.
  • La tempia lobo estas estas unu de la ses plej grandaj loboj[10][11] de la cerbo, nome de ĉiu cerba duonsfero de la mamuloj. Ĝi gastigas la unuarangan kortekson de la aŭdkapablon de la cerbo; ĝi administras la aŭdan parolkapablon kaj la sistemojn de parolkompreno.

Aliaj elementoj

redakti

La historio de la studado de la cerbo

redakti
 
Tomografio de la homa cerbo.

Hipokrato konsideris la cerbon kiel la lokon de penso, sed Aristotelo hipotezis ke ĝia funkcio estas malvarmigi sangon. Hodiaŭ la esploro de la cerbo kaj la menso konsistas el neŭrologio, la parto de biologio kiu studas la cerbon je ĉiuj ĝiaj diversaj niveloj de organizo (de etaj neŭronoj al funkciaj sistemoj); kaj psiĥologio, la studo de la kognicio kiu venas el la neŭrona funkcio de la cerbo. Kelkaj eĉ provas rekte observi la enhavaĵon de la cerbo, kun rudimenta sukceso per cerbo-komputilaj interfacoj. Diversaj organizaĵoj nun esploras la eblecon konstrui modelojn de la neŭrona strukturo de la cerbo, celante krei komputilajn kognicion kaj inteligentecon similajn al tiuj de homoj.

La cerbo kontrolas kaj direktas la plejparton de la movado, la konduto, kaj homeostazaj korpfunkcioj (ekz. korbatado, sango-premo, fluida ekvilibro kaj korpa temperaturo). La cerbo estas la fonto de kognicio, emocio, memoro, kaj lernado. Tamen, multaj kondutaĵoj kiel simplaj refleksoj kaj baza memmovado povas esti direktataj de la mjelo sole.

Malsanoj

redakti

La amiotrofa lateralsklerozo aŭ amiotrofia latersklerozo, mallongigite ALS, alinome Lou-Gehrig-malsano aŭ Charcot-malsano, estas degenera nervosistema malofta malsano kun nekonata origino. La malsano aperas ĝenerale post aĝo de 40 jaroj, ĝi estas pli ofta ĉe viroj ol ĉe virinoj. Malsanas proksimume po 1–5 por 100 000 homoj. La malsanuloj mortas ĝenerale ene de 2–5 jaroj.

Cerba paralizo (CP) estas grupo de permanentaj movaj misordoj kiuj aperas en frua infanaĝo. Signoj kaj simptomoj varias inter diversaj personoj. Ofte, simptomoj estas malbona mova kunordigo, miskontrolitaj, malfortaj muskoloj, kaj korpotremoj. Povas esti problemoj kun senso, vidkapablo, aŭdo, engluto, kaj parolo.

La encefalito (aŭ cerb-inflamo, latine encephalitis) estas inflamo de la cerbo. Kelkfoje la encefalito atakas ankaŭ aliajn organojn de la korpo, tiel ankaŭ la mjelon (encephalomyelitis), la meningon (meningoencephalitis).

La hepata encefalopatio estas termino de medicino uzita por priskribi neŭropsikiatrian nenormalecon okazigita per tokseco de la cerbo kaj de la duaranga nerva sistemo secundario al hepata malsufiĉo kaj/aŭ sanga derivaĵo porto-sistema (per ekspono de la cerbo al altaj koncentroj de toksaj substancoj: ĉefe amoniako).

Medicino

redakti

La cerba lobotomio (aŭ leŭkotomio) estas tipo de psiko-kirurgio, konsistante en la kirurgia sekco de unu aŭ pliaj nervaj fakoj de cerba lobo. Se oni produktas la kompletan ablacion de cerba lobo, tiu estas nomita cerba lobektomio. Oni uzas ankaŭ depende de la loboj kiuj suferas intervenon la terminojn lobotomio tempia, parieta, frunta aŭ antaŭfrunta -la plej intervenita-, kaj tio povas okazi en unusola hemisfero aŭ en ambaŭ.

En diversaj bestotipoj

redakti

Senvertebruloj

redakti
A fly resting on a reflective surface. A large, red eye faces the camera. The body appears transparent, apart from black pigment at the end of its abdomen. 
Fruktomuŝoj (Drosophila) estis etende studitaj por akiri enrigardon en la rolo de genoj en cerbodisvolviĝo.

Tiu kategorio inkludas tardigradojn, artropodojn, moluskojn, kaj nombrajn tipojn de vermoj. La diverseco de senvertebrulaj cerboplanoj kongruas kun egala diverseco en cerbostrukturoj.[12]

Du grupoj de senvertebruloj havas gravajn kompleksajn cerbojn: artropodoj (insektoj, krustuloj, araneoidoj, kaj aliaj), kaj cefalopodoj (polpoj, kalmaroj, kaj similaj moluskoj).[13] La cerboj de artropodoj kaj cefalopodoj stariĝas el ĝemelaj paralelaj nervokordoj kiuj etendiĝas tras la korpo de la animalo. Artropodoj havas centran cerbon, nome supraezofaga ganglio, kun tri dividaĵoj kaj grandaj optikaj loboj malantaŭ ĉiu okulo por vidprocezado.[13] Cefalopodoj kiel la polpoj kaj kalmaroj havas la plej grandajn cerbojn inter ĉiuj senvertebruloj.[14]

Estas kelkaj senvertebrulaj specioj kies cerboj estis studitaj intense ĉar ili havas propraĵojn kiuj faras ilin taŭgaj por eksperimenta laboro:

  • Fruktomuŝoj (Drosophila), pro la granda gamo de teknikoj disponeblaj por studi sian genetikon, estas natura objekto por studi la rolon de genoj en la cerbodisvolviĝo.[15] Spite al la granda evolucia distanco inter insektoj kaj mamumloj, multaj aspektoj de la neŭrogenetiko de Drosophila montriĝas gravaj por homoj. La unuaj biologiaj horloĝaj genoj, por ekzemplo, estis identigitaj ekzamenante mutaciojn de Drosophila kiuj montris disrompitajn ĉiutagajn aktivecajn ciklojn.[16] Serĉe de genomoj de vertebruloj montris serion de analogaj genoj, kiujn oni trovis ludantaj similajn rolojn en la biologia horloĝo — kaj tiel preskaŭ certe ankaŭ en la homa biologia horloĝo.[17] Studoj faritaj pri Drosophila, montris ankaŭ, ke plej granda parto de neŭropilaj regionoj de la cerbo estas kontinue reorganizita tra la tuta vivo en reago al specifaj vivkondiĉoj.[18]
  • La nematoda vermo Caenorhabditis elegans, kiel Drosophila, estis ege studita pro sia gravo en genetiko.[19] Komence de la 1970-aj jaroj, Sydney Brenner elektis ĝin kiel model-organismo por studi la manieron kaŭ kiu genoj kontrolas disvolviĝon. Unu el la avantaĝoj de la laboro kun tiu vermo estas ke la korpoplano estas tre stereotipa: la nerva sistemo de la hermafrodito enhavas precize 302 neŭronojn, ĉiam en la samaj lokoj, farante identajn sinapsajn konektojn en ĉiu vermo.[20] La teamo de Brenner distranĉis vermojn en miloj da fajnegaj sekcoj kaj fotis ĉiun el ili per elektrona mikroskopo, kaj poste vide kongruigis fibrojn el sekco al sekco, por mapigi ĉiun neŭronon kaj sinapson en la tuta korpo.[21] La kompleta neŭrona kablodiagramo de C.elegans – ĝia konektaro estis atingita.[22] Nenio proksima al tiu detala nivelo estas disponebla por ajna alia organismo, kaj la informaro akirita ebligis multajn studojn kiuj alimaniere ne estus estintaj atingeblaj.[23]
  • La marlimako Aplysia californica estis elektita de la Nobel-premiita neŭrofiziologo Eric Kandel kiel modelo por studi la ĉelan bazon de lernado kaj memoro, pro la simpleco kaj alireblo de ĝia nervosistemo, kaj ĝi estis ekzamenita en centoj da eksperimentoj.[24]

Vertebruloj

redakti
A T-shaped object is made up of the cord at the bottom which feeds into a lower central mass. This is topped by a larger central mass with an arm extending from either side. 
Cerbo de ŝarko.

La unuaj vertebruloj aperis antaŭ ĉirkaŭ 500 milionoj da jaroj (Ma), dum la Kambrio, kaj eble ili similis al la modernaj mukofiŝoj laŭ formo.[25] Makzelhavaj fiŝoj aperis antaŭ ĉirkaŭ 445 Ma, amfibioj antaŭ ĉirkaŭ 350 Ma, reptilioj antaŭ ĉirkaŭ 310 Ma kaj mamuloj antaŭ ĉirkaŭ 200 Ma (proksimume). Ĉiu specio havas egale longan evolucia historio, sed la cerboj de modernaj mukofiŝoj, petromizoj, ŝarkoj, amfibioj, reptilioj, kaj mamuloj montras gradadon laŭ grando kaj komplekseco kio iom sekvas la evolucian sekvencon. Ĉiuj el tiuj cerboj enhavas la saman aron de bazaj anatomiaj komponantoj, sed multaj estas rudimentaj ĉe mukofiŝoj, dum ĉe mamuloj la ĉefa antaŭa parto (nome la telencefalo) estas tre prilaborita kaj etenda.[26]

Cerboj estas plej ofte komparataj laŭ grandoj. La rilato inter cerbogrando, korpogrando kaj aliaj variabloj estis studitaj ĉe ampleksa gamo de vertebrulaj specioj. Kiel regulo, cerbogrando pliigas kun la korpogrando, sed ne laŭ simple lineara proporcio. Ĝenerale, pli malgrandaj animaloj tendencas havi pli grandajn cerbojn, mezurite kiel frakcio de la korpogrando. Ĉe mamuloj, la rilato inter cerbovolumo kaj korpomaso esence sekvas potenco-leĝon kun potenco de ĉirkaŭ 0.75.[27] Tiu formulo priskribas la centran tendencon, sed ĉiu familio de mamuloj devojiĝas el ĝi je ioma grado, en maniero kiu respegulas parte la kompleksecon de ilia konduto. Por ekzemplo, primatoj havas cerbograndojn de 5 ĝis 10 fojojn pli grandajn ol la formulo antaŭdiras. Predantoj tendencas havi pli grandajn cerbojn ol iliaj predoj, relative al la korpogrando.[28]

The nervous system is shown as a rod with protrusions along its length. The spinal cord at the bottom connects to the hindbrain which widens out before narrowing again. This is connected to the midbrain, which again bulges, and which finally connects to the forebrain which has two large protrusions. 
Ĉefaj subdividoj de la embriona vertebrula cerbo (maldekstre), kiuj poste diferenciĝas en strukturoj de la plenkreska cerbo (dekstre)

Ĉiuj vertebrulaj cerboj kunhavas komunan subkuŝan formon, kiu aperas plej klare dum la fruaj stadioj de embriona disvolviĝo. En sia plej frua formo, la cerbo aperas kiel tri ŝvelaĵoj en la antaŭa pinto de la neŭra tubo; tiuj ŝvelaĵoj finfine iĝas la antaŭa cerbo, meza cerbo, kaj la malantaŭa cerbo (nome prozencefalo, mezencefalo, kaj rombencefalo, respektive). En la plej fruaj stadioj de la cerba disvolviĝo, la tri areoj estas preskaŭ egalaj laŭ grando. En multaj klasoj de vertebruloj, kiel ĉe fiŝoj kaj amfibioj, la tri partoj restas similaj laŭ grando en plenkreskuloj, sed ĉe mamuloj la antaŭa cerbo iĝas multe pli granda ol la aliaj partoj, kaj la mezas cerbo iĝas tre malgranda.[7]

La cerboj de vertebruloj estas faritaj el tre milda histo.[7] Vivanta cerbohisto estas rozkoloreca ekstere kaj ĉefe blanka en la interno, kun subtilaj variaĵoj laŭ koloro. Vertebrulaj cerboj estas ĉirkaŭataj de sistemo de membranoj de konektiva histo nomitaj meningoj kiuj apartigas la kranion el la cerbo. Sangaj vaskuloj eniras en la centra nervosostemo tra truoj en la meningak tavoloj. La ĉeloj en la muroj de la sangaj vaskuloj estas forte aligitaj unu al la alia, formante sango–cerban barilon, kiu blokas la pasadon de multaj toksinoj kaj patogenoj[29] (kvankam samtempe blokante antikorpojn kaj kelkajn drogojn, tiel starigante specialajn defiojn en la traktado de malsanoj de la cerbo).[30]

Neŭroanatomiistoj kutime dividas la vertebrulan cerbon en ses ĉefaj regionoj: nome telencefalo (cerbaj duonsferoj), diencefalo (talamo kaj hipotalamo), mezencefalo (meza cerbo), cerbeto, cerba ponto, kaj medulla oblongata. Ĉiu el tiuj areoj havas kompleksan internan strukturon. Kelkaj partoj, kiel la cerba kortekso kaj la cerbeta kortekso, konsistas el tavoloj kiuj estas falditaj aŭ volvitaj por kongrui ene de la disponebla spaco. Aliaj partoj, kiel la talamo kaj la hipotalamo, konsistas el aroj de muluaj malgrandaj kernoj. Oni povas distingi milojn da distingeblaj areoj ene de la vertebrula cerbo surbaze en fajnaj distingoj de neŭra strukturo, kemio, kaj konektiveco.[7]

Corresponding regions of human and shark brain are shown. The shark brain is splayed out, while the human brain is more compact. The shark brain starts with the medulla, which is surrounded by various structures, and ends with the telencephalon. The cross-section of the human brain shows the medulla at the bottom surrounded by the same structures, with the telencephalon thickly coating the top of the brain. 
La ĉefaj anatomiaj regionoj de la vertebrula cerbo, montritaj ĉe ŝarko kaj homo. Samaj partoj estas, sed ili ege diferencas laŭ grando kaj formo.

Kvankam estas la samaj bazaj komponantoj en ĉiuj vertebrulaj cerboj, kelkaj branĉoj de vertebrula evolucio kondukis al esencaj distordaĵoj en la cerba geometrio, speciale en la antaŭcerba areo. La cerbo de ŝarko montras klare la bazajn komponantojn, sed ĉe teleostaj fiŝoj (nome la plej granda majoritato de ekzistantaj fiŝospecioj), la antaŭa cerbo iĝis "revertita", kiel ŝtrumpeto turnita kun la interno eksteren. Ĉe birdoj, estas ankaŭ gravaj ŝanĝoj en la strukturo de la antaŭa cerbo.[31] Tiuj distordoj povas malfaciligi la kongruon de la cerbaj komponantoj el unu specio kun tiuj de alia specio.[32]

Jen listo de kelkaj el la plej gravaj vertebrulaj cerbaj komponantoj, kun mallonga priskribo pri iliaj funkcioj kiel oni komprenas ilin kutime:

  • La medulo, kun la mjelo, enhavas multajn malgrandajn nukleojn engaĝiĝintajn en ampleksa vario de sensilaj kaj ekstervolaj movofunkcioj kiel vomitado, korritmo kaj digestaj procezoj.[7]
  • La ponto kuŝas en la cerbotigo rekte sub la medulo. Inter aliaj aferoj, ĝi enhavas nukleojn kiuj kontrolas ofte volontajn sed simplajn agojn kiel dormado, spirado, engluto, vezikfunkciado, ekvilibro, okulmovado, vizaĝa esprimado, kaj sinteno.[33]
  • La hipotalamo estas malgranda regiono en la bazo de la antaŭcerbo, kies komplekseco kaj gravo kontraŭdiras sian grandon. Ĝi estas komponita de nombraj malgrandaj nukleoj, ĉiu el kiu kun diferencaj konektoj kaj neŭrokemio. La hipotalamo estas engaĝiĝita en aldonaj nevolontaj aŭ nur parte volontaj agoj kiel dormado kaj vekocikloj, manĝado kaj trinkado, kaj la liverigo de kelkaj hormonoj.[34]
  • La talamo estas kolekto de nukleoj kun diversaj funkcioj: kelkaj estas engaĝiĝintaj en la disponigo de informado al kaj el la cerbaj duonsferoj, dum aliaj estas engaĝiĝintaj en motivado. La subtalama areo ("zona incerta") ŝajne enhavas ago-generajn sistemojn por kelkaj tipoj de "konsumaj" kutimoj kiel manĝado, trinkado, fekado, kaj kopulado.[35]
  • La cerbeto modulas la produktadon de aliaj cerbosistemoj, ĉu movo-rilataj aŭ penso-rilataj, por fari ilin certaj kaj precizaj. Forigado de la cerbeto ne malebligas, ke animalo faru ion ajn aparte, sed ĝi faras la agojn dubemaj kaj fuŝaj. Tiu precizeco ne estas konstruita - sed lernita per prov-erara sistemo. La muskolkunordiga lernado por rajdi biciklon estas ekzemplo de tipo de neŭroplastikeco kiu povas ege okazi ene de la cerbeto.[7] 10% el la totala volumo de la cerbo konsistas el la cerbeto kaj 50% el ĉiuj neŭronoj estas hejmigita ene de ties strukturo.[36]
  • La superior colliculus (vidotegmento) ebligas agojn direktendaj al punktoj en la spaco, plej ofte kiel reago al vidaj ricevoj. Ĉe mamuloj, ĝi estas kutime referencata kiel "superior colliculus", kaj ĝia plej bone studita funkcio estas direkti okulmovojn. Ĝi direktas ankaŭ atingomovojn kaj aliajn objekto-direktitajn agojn. Ĝi ricevas fortajn vidoricevojn, sed ankaŭ ricevas informojn el aliaj sensoj kiuj estas utilaj en direktagoj, kiel aŭda informado ĉe strigoj kaj informado el termosensivaj organoj dependaj el infraruĝa radiado ĉe serpentoj. Ĉe kelkaj primitivaj fiŝoj, kiel ĉe petromizoj, tiu regiono estas la plej granda parto de la cerbo.[37] La superior colliculus estas parto de la meza cerbo.
  • La pallium estas tavolo de griza materio kiu kuŝas sur la surfaco de la antaŭcerbo kaj estas la plej kompleksa kaj plej ĵusa evolucia disvolviĝo de la cerbo kiel organo.[38] Ĉe reptilioj kaj mamuloj, ĝi nomiĝas la cerba kortekso. Multaj funkcioj dependas de la pallium, kiel la flarkapablo kaj la spaca memoro. Ĉe mamuloj, kie ĝi estas tiom granda ke ĝi dominas la cerbon, ĝi prenas funkciojn el multaj aliaj cerbareoj. En multaj mamuloj, la cerba kortekso konsistas el falditaj elstaraĵoj nomitaj giroj kiuj kreas pronfundajn truojn aŭ fendojn nomitajn "sulkoj". Tiuj elstaraĵoj pliigas la surfacan areon de la kortekso kaj tial pliigas ankaŭ la kvanton de griza materio kaj la kvanton de informaro kiu povas esti stokita kaj procezita.[39]
  • La hipokampo, strikte parolante, troviĝas nur en mamuloj. Tamen, la areo el kiu ĝi derivas, nome la meza pallium, havas partnerojn en ĉiuj vertebruloj. Estas pruvoj ke tiu parto de la cerbo estas engaĝiĝinta en kompleksaj aferoj kiel la spaca memoro kaj la navigado ĉe fiŝoj, birdoj, reptilioj kaj mamuloj.[40]
  • La bazaj ganglioj estas grupo de interkonektitaj strukturoj en la antaŭcerbo. La ĉefa funkcio de la bazaj ganglioj ŝajne estas la agadelekto: ili sendas inhibajn signalojn al ĉiuj partoj de la cerbo kiuj povas generi movkondutojn, kaj en ĝustaj cirkonstancoj povas liverigi la inhibon, kaj tiel agad-generantaj sistemoj kapablas plenumi iliajn agojn. Premio kaj puno plenumas siajn plej gravajn neŭrajn efikojn ŝanĝante konektojn ene de la bazaj ganglioj.[41]
  • La flarbulbo estas speciala strukturo kiu procezas flarsensajn signalojn kaj sendas ilin al la flarparto de la pallium. Ĝi estas grava cerbokomponanto en multaj vertebruloj, sed ĝi estas ege reduktita ĉe homoj kaj ĉe aliaj primatoj (kies sensoj estas dominataj de la informaro akirita per vido anstataŭ per flaro).[42]

Vidu ankaŭ

redakti

Referencoj

redakti
  1. ↑ (2008) “Neocortical glial cell numbers in human brains”, Neurobiology of Aging 29 (11), p. 1754–1762. doi:10.1016/j.neurobiolaging.2007.04.013. 
  2. ↑ (March 2014) “The new century of the brain”, Scientific American 310 (3), p. 38–45. doi:10.1038/scientificamerican0314-38. Bibkodo:2014SciAm.310c..38Y.  Arkivigite je 2014-07-14 per la retarkivo Wayback Machine Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2014-07-14. Alirita 2017-09-14 .
  3. ↑ 3,0 3,1 Shepherd, GM. (1994) Neurobiology. Oxford University Press, p. 3. ISBN 978-0-19-508843-4.
  4. ↑ Sporns, O. (2010) Networks of the Brain. MIT Press, p. 143. ISBN 978-0-262-01469-4.
  5. ↑ Başar, E. (2010) Brain-Body-Mind in the Nebulous Cartesian System: A Holistic Approach by Oscillations. Springer, p. 225. ISBN 978-1-4419-6134-1.
  6. ↑ Singh, I. (2006) “A Brief Review of the Techniques Used in the Study of Neuroanatomy”, Textbook of Human Neuroanatomy. Jaypee Brothers, p. 24. ISBN 9788180618086.[rompita ligilo]
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 Kandel, Eric R.. (2000) Principles of neural science. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108.
  8. ↑ (2004) “Neuronal circuits of the neocortex”, Annual Review of Neuroscience 27, p. 419–451. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144152. 
  9. ↑ (2007) “The action potential”, Practical Neurology 7 (3), p. 192–197. 
  10. ↑ Huang J. (2017). Revisión sobre la función cerebral (Versio por profesiuloj). Manual MSD. Konsultita la 10an de oktobro 2019.
  11. ↑ Duque J.E., Moscoso O.H., Devia Cubillos A. (2004). «El lóbulo insular. Un lóbulo de procesamiento cortical visceral». Acta Neurol Colomb 20 (2). Konsultita la 10an de oktobro 2019.
  12. ↑ Barnes, RD. (1987) Invertebrate Zoology, 5‑a eldono, Saunders College Pub.. ISBN 978-0-03-008914-5.
  13. ↑ 13,0 13,1 (2000) “Chordate Evolution and the Origin of Craniates: An Old Brain in a New Head”, Anatomical Record 261 (3), p. 111–125. doi:[[doi:10.1002%2F1097-0185%2820000615%29261%3A3%3C111%3A%3AAID-AR6%3E3.0.CO%3B2-F|10.1002/1097-0185(20000615)261:3<111::AID-AR6>3.0.CO;2-F]]. 
  14. ↑ Bulloch, TH. (1995) “Are the main grades of brains different principally in numbers of connections or also in quality?”, Breidbach O: The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach. Birkhäuser. ISBN 978-3-7643-5076-5.
  15. ↑ Flybrain: An online atlas and database of the drosophila nervous system. Arkivita el la originalo je 1998-01-09. Alirita 2011-10-14 .
  16. ↑ (1971) “Clock Mutants of Drosophila melanogaster”, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 68 (9), p. 2112–2116. doi:10.1073/pnas.68.9.2112. Bibkodo:1971PNAS...68.2112K. 
  17. ↑ (1985) “An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates”, Nature 317 (6036), p. 445–448. doi:10.1038/317445a0. Bibkodo:1985Natur.317..445S. 4372369. 
  18. ↑ (1995) “Structural plasticity in the Drosophila brain”, J. Neurosci. 15 (3), p. 1951–1960. doi:10.1523/JNEUROSCI.15-03-01951.1995. 
  19. ↑ (1974) “The Genetics of CAENORHABDITIS ELEGANS”, Genetics 77 (1), p. 71–94. doi:10.1093/genetics/77.1.71. 
  20. ↑ (2005) “Specification of the nervous system”, WormBook, p. 1–19. doi:10.1895/wormbook.1.12.1. 
  21. ↑ (1986) “The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans”, Philosophical Transactions of the Royal Society B 314 (1165), p. 1–340. doi:10.1098/rstb.1986.0056. Bibkodo:1986RSPTB.314....1W. 
  22. ↑ . The Connectome Debate: Is Mapping the Mind of a Worm Worth It?. Scientific American (2012-10-02). Alirita 2014-01-18 .
  23. ↑ Hodgkin, J. (2001) “Caenorhabditis elegans”, Encyclopedia of Genetics. Elsevier, p. 251–256. ISBN 978-0-12-227080-2.
  24. ↑ Kandel, ER. (2007) In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind. WW Norton, p. [htt://archive.org/details/insearchofmemory0000kand/e/145 145–150]. ISBN 978-0-393-32937-7.
  25. ↑ (2003) “Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys”, Nature 421 (6922), p. 526–529. doi:10.1038/nature01264. Bibkodo:2003Natur.421..526S. 4401274. 
  26. ↑ Striedter, GF. (2005) “Ch. 3: Conservation in vertebrate brains”, Principles of Brain Evolution. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-820-9.
  27. ↑ (1983) “Relative brain size and metabolism in mammals”, Science 220 (4603), p. 1302–1304. doi:10.1126/science.6407108. Bibkodo:1983Sci...220.1302A. 
  28. ↑ Jerison, Harry J.. (1973) Evolution of the Brain and Intelligence. Academic Press, p. 55–74. ISBN 978-0-12-385250-2.
  29. ↑ Parent, A. (1996) “Ch. 1”, Carpenter's Human Neuroanatomy. Williams & Wilkins. ISBN 978-0-683-06752-1.
  30. ↑ (2005) “The Blood-Brain Barrier: Bottleneck in Brain Drug Development”, NeuroRx 2 (1), p. 3–14. doi:10.1602/neurorx.2.1.3. 
  31. ↑ (2008) “Forebrain evolution in bony fishes”, Brain Research Bulletin 75 (2–4), p. 191–205. doi:10.1016/j.brainresbull.2007.10.058. 44619179. 
  32. ↑ (2005) “Organization and evolution of the avian forebrain”, The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology 287 (1), p. 1080–1102. doi:10.1002/ar.a.20253. 
  33. ↑ Siegel, A. (2010) Essential Neuroscience. Lippincott Williams & Wilkins, p. [htt://archive.org/details/essentialneurosc00sieg/e/n197 184]–189. ISBN 978-0-7817-8383-5.
  34. ↑ Swaab, Dick F.. (2003) The Human Hypothalamus – Basic and Clinical Aspects: Nuclei of the human hypothalamus. Part I. Elsevier. ISBN 9780444514905.
  35. ↑ Jones, Edward G.. (1985) The Thalamus. University of Michigan: Plenum Press. ISBN 9780306418563.
  36. ↑ . Cerebellum (Section 3, Chapter 5). Arkivita el la originalo je 2017-11-18. Alirita 22a de Januaro 2021 .
  37. ↑ (2007) “Tectal control of locomotion, steering, and eye movements in lamprey”, Journal of Neurophysiology 97 (4), p. 3093–3108. doi:10.1152/jn.00639.2006. 
  38. ↑ (1922) The evolution of man: a series of lectures delivered before the Yale chapter of the Sigma xi during the academic year 1921–1922. Yale University Press.
  39. ↑ (2001) “Thoughts on the development, structure and evolution of the mammalian and avian telencephalic pallium”, Philosophical Transactions of the Royal Society B 356 (1414), p. 1583–1598. doi:10.1098/rstb.2001.0973. 
  40. ↑ (2003) “Evolution of forebrain and spatial cognition in vertebrates: conservation across diversity”, Brain, Behavior and Evolution 62 (2), p. 72–82. doi:10.1159/000072438. 23055468. 
  41. ↑ (2005) “Mechanisms for selection of basic motor programs—roles for the striatum and pallidum”, Trends in Neurosciences 28 (7), p. 364–370. doi:10.1016/j.tins.2005.05.004. 12927634. 
  42. ↑ (1981) “Evolution of the telencephalon in nonmammals”, Annual Review of Neuroscience 4, p. 301–350. doi:10.1146/annurev.ne.04.030181.001505. 

Eksteraj ligiloj

redakti
Portala ikono Portalo pri Anatomio
Bibliotekoj
Elŝutita el "https://eo.wikipedia.org/w/index.php?title=Cerbo&oldid=8932233"