Denisovski hominin

Denisovski čovjek ili denisovski hominin ili denisovac i čovjek iz pećine Denisova, izumrla je vrsta roda Homo ili paleolitaka podvrsta u vrsti Homo sapiens. U martu 2010., objavljeno je otkriće fragmenta kosti prsta mlade ženke čiji je fosil star 41. 000 godina, u pećini Denisova na Altaju u Sibiru, koja je također bila nastanjena i neandertalcima i modernim ljudima.^[1][2][3] Do danas je objavljeno otkriće dva zuba i nožnog palca različitih jedinki iste populacije.

Analiza mitohondrijske DNK (mtDNK) iz kosti prsta ukazuje da je novootkriveni čovjek genetički drugačiji i od neandertalca i od današnjeg čovjeka. Dodatna istraživanja na jedarnom genomu istih uzoraka ukazuju da ova vrsta dijeli zajedničkog evolucijskog pretka s neandertalcima, da se njen areal protezao od Sibira do Jugoistočne Azije i da su njeni pripadici bili istovremenici predaka modernih ljudi i da su međusobno se ukrštali. Oko 3 do 5% DNK domorodačke populacije Melanežana i australijskih Aboridžina i Nove Gvineje potiče od denisovskog čovjeka.^[4][5][6] Druge etničke grupe u kojima je zabilježen određeni postotak gena denisovskog čovjeka su Malajci, Polinežani, indijski Dravidi, Burmanci i Mon-Khmerski narodi.

Poređenje s genomom neandertalaca iz iste špilje otkrilo je vrlo visoku razinu međusobnog ukrštanja. Geni lokalne populacije neandertalaca uključuju 17% genoma denisovskog čovjeka, a analize pokazuju i bitnu razinu miješanja s još jednom, dosad nepoznatom, evolucijskom linijom čovjeka.^[7] Još uvijek traju slične su analize DNK iz nožnog palca, dok je analiza DNK iz dva zuba, pronađena u različitim slojevima tla ispoljila neočekivanu razinu intraspecijske divergencije mtDNK.

U 2013., izolirana je mitohondrijska DNK iz 400.000 godina stare bedrene kosti, koja je pronađena u Španiji, za koju se pretpostavljalo da pripada neandertalcu ili obliku pod nazivom Homo heidelbergensis. Analize su dokazale da je ovaj genetički materijal mnogo sličniji denisovskom mtDNK nego mtDNK neandertalca.^[8]

Denisovu pećinu, koja je imenovana po ruskom pustinjaku iz 18. stoljeća Denisu, prvi put je istraživao ruski paleontolog Nikolaj Ovodov, 1970-ih godina, u potrazi za fosilnim ostacima pećinskog medvjeda. Godine 2008., ruski arhrolozi (Mihail Šunkov iz Ruske akademije nauka i Instituta za arheologiju i etnologiju iz Novosibirska), u pećini su otkrili mali fragment kosti petog prsta šake mlade ženke hominina, kojoj su dali nadimak "žena X" (eng.: "X woman") (po majčinoj nasljednoj liniji mitohondrijske DNK) ili jednostavno denisovski hominin. Pronađeni su i različite rukotvorine, uključujući i narukvicu, a oni koji su iskopani na istoj razini s kosti metodom radiougljika-14 datirani su na oko 40.000 godina p.n.e. Tokom daljnjih iskopavanja otkriveni su hronološki diskontinuirani nizovi ljudskih rukotvorina do oko 125.000 prije današnjice.

Tim istraživača kojeg su predvodili Johannes Krause i švedski biologog Svante Pääbo iz Instituta Max Planck za evolucijsku antropologiju u Leipzigu, sekvencirali su mitohondrijsku DNK, izoliranu iz koštanog fragmenta. Zbog hladne klime u području u Denisova pećine, DNK se dobro očuvala tokom dugog razdoblja, do danas. Prosječna godišnja temperatura pećine je oko 0 °C, što je uveliko pridonijelo očuvanju pradavne DNK u pronađenim ostacima.^[9] Analize su zaim pokazale da su moderni ljudi, neandertalci, i denisovski hominini imali posljednjeg zajedničkog pretka prije oko milion godina.^[10]

Analizom mtDNK je također dokazano da su nove vrste hominina na ovom području posljedica ranijih migracija iz Afrike, različitih od najrecentinijh migracija današnjih ljudi, ali i različitih od prvih migracija iz Afrike (Homo erectus). Naglašeno je da spoznaja o ovoj pradavnoj evolucijskoj grani otvara puno složeniju sliku čovječanstva kasnog pleistocena.^[11] Ovo istraživanje dokazuje da su denisovski ljudi bili sestrinska grupa neandertalskog porijekla, koja se vjerovatno odvojila od linije današnjih ljudi prije oko 600.000 godina, a od neandertalaca se odvojila oko 200.000 godina kasnije, negdje na Srednjem Istoku.

U 2010., u novoj publikaciji istraživačkog tima Svantea Pääba opisano je jedno ranije otkriće iz 2000., koje se odnosi na treći gornji kutnjak mlade odrasle jedinke, otprilike iste starosti (palac je iz sloja 11 u nizu slojeva tla pećine, dok je zub iz sloja 11.1). U poređenjima sa neandertalčevim, ovaj zub se razlikuje po mnogim arhajskim obilježjima, koja su slična onom na zubima Homo erectus. Ponovo je analizirana mitohondrijska DNK iz zuba pa je uočeno da je im je poređena sekvenca različita, ali vrlo slična onoj iz kosti prsta, što ukazuje na mogućnost da divergencije prije oko 7.500 godina. Ovaj genetički materijal pripada drugoj jedinki iz iste populacije.^[12], otkrivena je i kost nožnog palca, također u sloju 11, unutar pećine, što se vremenski podudara s kosti prsta. Preliminarna analiza mitohondrijske DNK ovog uzorka ukazuje na to da je pripadao neandertalcu, a ne denisovskom čovjeku. U Denisovoj pećini na Altaju pronađen je i kameni alat i predmeti od kostiju koji je rukotvorina recentnog čovjeka. Prema riječima Svantea Pääba:

Postoji jedno mjesto gdje smo sigurni da su u njemu u prošlosti živjela sva tri ljudska oblika, to je denisovska špilja.

Anatomska obilježja denisovskog čovjeka su malo poznata, jer su jedino očuvani fosilni ostaci kost prsta i dva zuba iz kojih je izoliran genetički materijal za analizu, te kost nožnog palca. Očuvana kost prsta šake je osobito široka i krupna, što e bitno razlikuje od standardne varijacije kod današnjih ljudi. Iznenađuje zapažanje da ova kost pripada ženskoj jedinki, što navodi na zaključak da su denisovski ljudi bili vrlo stamene građe, vjerojatno slični neandertalcima. Po morfološkim oznakama, pronađeni zubi se ne mogu usporediti ni s neandertalcima, ni s modernim čovjekom. Prvi opis morfologije kosti nožnog palca uazuje na to da bi mogao pripadati hibridu u denisovskog čovjeka i neandertalca, ali kritičari smatraju da ima premalo morfoloških elemenata za donošenje takvog zaključka. Genetički materijal, koji je izoliran iz nožnog palca, još uvijek se proučava. Neka otkrića starijih hominina mogu, ali i ne moraju, pripadati evolucijskoj liniji denisovskog čovjeka, kao npr. lubanje iz Dalija, Mabe i brojni drugi fragmentni ostaci otkriveni u Aziji. Azija još uvijek nije dovoljno istražena ni kartografirana u smislu evolucije čovjeka, tako da bi opisani ostaci mogli pripadati skupini "azijskih neandertalaca".

Mitohondrijska DNK (mtDNK) iz kosti prsta razlikuje se od one kod modernog čovjeka za 385 nukleotida, od ukupno 16.500, dok je razlika između modernih ljudi i neandertalaca svega oko 202 nukleotida. Poređenja radi, razlika u mtDNK između čimpanze i modernog čovjeka je 1.462 nukleotida. To ukazuje na evolucijsku divergenciju prije oko 1 milion godina. Mitohondrijska DNK zuba vrlo je slična onoj iz kosti prsta, što znači da su dva ostatka pripadala jedinkama iste populacije. Iz drugog pronađenog zuba, mtDNK neočekivano ispoljava veliku razliku u odnosu na prethodne uzorke. Ove dvije jedinke iz iste pećine pokazuju veće međusobne genetičku razlike od onih među svim analiziranim ostacima neandertalaca širom Euroazije, a veću i od svih populacija suvremenih ljudi sa svih kontinenata.

U drugom objavljenom članku iz 2010., autori su saopćili rezultate izolacije i sekvenciranja jedarnog genoma iz kosti denisovskog prsta. DNK ovog uzorka je bila neočekivano dobro očuvana i ispoljavala je vrlo nisku razinu kontaminacije. Tako je bilo moguće sekvenciranje gotovo cijelog genoma, što je omogućilo detaljnu usporedbu denisovskog, neandertalskog genoma sa genomom današnjeg Homo sapiens. Nakon ovbe analize je zaključeno da su, uprkos prividnoj divergenciji u mitohondrijskim sekvencama, denisovski ljudi s neandertalcima imali zajedničku evolucijsku liniju u odnosu na liniju recentnog afričkog čovjeka. Procijenjeno je da se divergencija između denisovskog čovjeka i neandertalca zbila oko 640.000 godina prije današnjice, a između denisovca i neandertalca od linije modernog čovjeka prije oko 804.000 godina. Smatra se da je divergencija u denisovdkoj mtDNK posljedica ili održavanja linije koja je pročišćena od gena iz drugih linija pradavnih ljudi putem genetičkog drifta ili pak unošenjem genskog materijala iz ranijih vrsta hominida. Godine 2013,, sekvencirana je mtDNK iz bedrene kosti 400.000 godina starog oblika Homo heidelbergensis iz pećine Sima de los Huesos u Španiji i dokazano da je ova sekvenca najbliža onoj kod denisovskog čovjeka.

Detaljnim međusobnim poređenjima genoma denisovskog, neandertalskog i modernog čovjeka, nađeni su dokazi složene mreže hibridizacije različitih vrsta. Kao rezultat toga, 17% denisovskog genoma potiče iz lokalne populacije neandertalaca, a u jedarnom genomu su uočeni i genetički dokazi miješanjao s jednom, još uvijek neotkrivenom, linijom hominina, vjerojatno izvorom neuobičajeno stare, konzervirane mtDNK.

Analiza genoma modernih ljudi dokazuje da su se oni parili s najmanje dvije različite vrste pradavnih ljudi: neandertalcima (sličnim onima koji su naseljavali Kavkaz, a ne onima sa Altaja) i denisovcima.^[14] Otprilike 4% jedarne DNK današnjih neafričkih ljudi potiče iz neandertalskog genoma, što ukazuje na genetičko miješanje vrsta. Poređenje genoma denisovskog čovjeka s genomima šest raziličitih populacija modernih ljudi: Kung iz Južne Afrike, Nigerijaca, Francuza, stanovnika Papue Nove Gvineje i otoka Bougainville i Han Kineza dokazuju da oko 4% do 6% genoma melanezijskih naroda (u ovom slučaju Papuanaca i stanovnika otoka Bougainville) vodi porijeklo od denisovskih populacija. Toliko DNK je vjerojatno unijeto u genom sadašnjih ljudi tokom ranih migracija u Melaneziju. Ova otkrića su u skladu s rezultatima drugih poređenja genoma koja su dokazala relativno povećanje frekvencije alela denisovskih ljudi u genomu australskih domorodaca, u odnosu na evropske i afričke populacije. Genomi papuanskih populacija, međutim, imaju najveći broj zajedničkih alela s denisovdkim ljudima, više i od australskih domorodaca.^[15]

Vjeruje se da melanezijski narodi nisu jedini potomci denisovskih ljudi. David Reich sa Harvard University, u suradnji s Markom Stonekingom i suradnicima iz Max Planck Institute, otkrili su genetičke dokaze denisovskog porijekla kod melanezijskih naroda, australskim domorocima i manjim raspršenim grupama u Jugoistočnoj Aziji, kao npr. Mamanwa, koja spada u populaciju Negrita na Filipinima. Međutim, nisu sve populacije Negrita nositelji denisovskih gena; narod Onge, stanovnici Andamanskih otoka i malezijski narod Jehai, na primjer, nemaju bitnih genetičkih veza s denisovskim čovjekom. Ovi podaci ukazuju da se miješanje dešavalo na kopnu Jugoistočne Azije i da je areal denisovskih ljudi pokrivao veliki prostor istočne Azije.^[16][17] Na osnovu današnjeg rasprostranjenja denisovskog DNK, čini se da su denisovski ljudi stigli na Wallaceovu crtu, a ona je bila i njihovo posljednje utočište.^[18][19] Saopštenje Kaya Prüfera iz 2013. govori da azijske populacije na pacifičkim otocima i Sjevernoamerički Indijanci imaju oko 0,2% genoma denisovskog čovjeka.^[20]

Geni HLA imunskog sistema su proučavani s posebnom pažnjom, u pokušaju da se identificiraju oni koji potiču od arhaičnih ljudskih populacija. Iako nije prisutan u sekvenciranom genuomu denisovskog čovjeka, obrazac distribucije i divergencija alela HLA-B*73, u odnosu na druge HLA alele navodi na zaključak da je potekao od denisovskog do modernog čovjeka, na području zapadne Azije. Polovina HLA alela današnjih evroazijskih populacija odista pripada arhajskim HLA haplotipovima, pa se pretpostavlja da su denisovskog ili neandertalskog porijekla.^[21][22] To povećano prisustvo arhajskih alela dokazuje da je postolao pozitivni selekcijski pritisak usmjeren na njihovo očuvanje u ljudskim populacijama. Detaljniji prikaz denisovskog genoma, koji je objavljen 2012., pokazuje prisustvo genskih varijanti koje su vezane za tamnu boju kože, tamnu kosu i smeđe oči, što odgovara osobinama današnjih Melanežana.

Neki autori navode, ali još uvijek bez genetičkih dokaza, da su ljudi iz Crvenojelenje špilje u Kini nastali križanjem Homo sapiens i denisovskih ljudi, nekoliko hiljada godina nakon posljednje glacijacije.

Dokazano je da je minimalno 0,5% gena neandertalca hibridizacijom prešlo u genom denisovskih ljudi.^[23] Denisovski genom ima više zajedničkih alela s genomom neandertalaca sa Altaja, nego s genomom neandertalca iz Vindije u Hrvatskoj i neandertalca iz Mezmaiskaye na Kavkazu, što dokazujući da je se genski dotok došao iz altajske populacije neandertalaca.

Također je dokazano da u genomu denisovskog čovjeka ima genskog materijal koji poiče od još neotkrivene nepoznate vrste hominina, čija se evolucijska linija odvojila mnogo prije evolucijske linije neandertalaca, denisovaca i modernih ljudi. To sugerira mogući genski tok od tog nepoznatog hominina ka denisovskom čovjeku ili njegovu subpopoulacijsku strukturu.

• Homo sapiens
• Anatomski recentni čovjek
• Homo sapiens idaltu
• Neandertalac

• Barras, C. (2011.). "Stone Age toe could redraw human family tree". New Scientist. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |date= (pomoć).
• Fox, M. (2010.). "Possible new human ancestor found in Siberia". Reuters. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |date= (pomoć).
• Ghosh, P. (2010.). "Ancient humans, dubbed 'Denisovans', interbred with us". BBC News online. The study shows that Denisovans interbred with the ancestors of the present day people of the Melanesian region north and north-east of Australia. Melanesian DNA comprises between 4% and 6% Denisovan DNA. journal zahtijeva |journal= (pomoć); Provjerite vrijednost datuma u parametru: |date= (pomoć)
• Hawks, J. (2010.). "The Denisova genome FAQ". The John Hawks Blog. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |date= (pomoć).
• Rincon, P. (2010.). "DNA identifies new ancient human dubbed 'X-woman'". BBC News online. journal zahtijeva |journal= (pomoć); Provjerite vrijednost datuma u parametru: |date= (pomoć).
• Shreeve, J. (2013.). "The case of the missing ancestor". National Geographic. Arhivirano s originala, 15. 7. 2013. Pristupljeno 2. 5. 2015. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |date= (pomoć).
• Wade, N. (2010.). "Bone May Reveal a New Human Group". The New York Times. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |date= (pomoć).
• Zimmer, C. (2010.). "Hybrid speculation (blog)". Discover (magazine). journal zahtijeva |journal= (pomoć); Provjerite vrijednost datuma u parametru: |date= (pomoć).
• Zimmer, C. (2010.). "Meet the Denisovans, the newest members of the human tree of life (blog)". Discover Magazine. Arhivirano s originala, 17. 9. 2011. Pristupljeno 2. 5. 2015. journal zahtijeva |journal= (pomoć); Provjerite vrijednost datuma u parametru: |date= (pomoć).

• The Denisova Consortium's raw sequence data and alignments