Калякветнік

Калякве́тнік (лац.: perianthium) — стэрыльная покрыўная частка кветкі, якая ахоўвае больш далікатныя рэпрадуктыўныя органы: тычынкі і песцікі.

Складовыя калякветніка называюцца лісточкамі калякветніка (лац.: tepal), або сегментамі калякветніка. Часцей за ўсё калякветнік складаецца з двух кругоў лісточкаў: вонкавыя зялёныя лісточкі называюць чашалісцікі (сэпаліі, лац.: sepala), утвараюць чашачку, а афарбаваныя — пялёсткі (петаліі, лац.: pétalum), утвараюць унутраны круг — вяночак, але сустракаюцца рэдукаваныя калякветнікі, або калякветнікі, лісточкі якіх цяжка адрозніць на чашалісцікі і пялёсткі.

Тэрмін калякветнік — пераклад латынізаванага грэцкага слова περίάνθος (лац.: perianthium), утворанага ад περί з грэч. — «вакол» і άνθος з грэч. — «кветка». Тэрмін архаічны і няўдалы, бо чашачка і вяночак з’яўляюцца непасрэднымі часткамі кветкі, а не нешта вакол кветкі. Але гістарычна ў батаніцы выкарыстоўваецца менавіта такая тэрміналогія^[1].

Па будове калякветнікі падзяляюць на:

• бяспокрыўны, голы або непрыметны^[2] — кветка пазбаўлена калякветніка, сустракаецца ў невялікай колькасці відаў (капытнік, вярба).
• просты — усе лісточкі аднолькавыя, пялёсткі адсутнічаюць або няма відавочных адрозненняў паміж чашалісцікамі і пялёсткамі.
  • просты чашачкападобны — лісточкі зялёнага колеру, называюцца чашалісцікамі і ўтвараюць чашачку, сустракаецца радзей (шчаўе, крапіва);
  • просты вяночкападобны — лісточкі аднолькавыя, звычайна афарбаваны ў розныя колеры, называюць пялёсткамі і ўтвараюць вяночак, сустракаецца часцей (гусіная цыбуля, цюльпан);
  • недыферэнцыраваны — лісточкі аднолькавыя, але размешчаны не ў кальчаку, а па спіралі або ў два абароты (магнолія, аднадольныя).
• падвойны — лісточкі дыферэнцыраваны на чашалісцікі (вонкавы круг) і пялёсткі (унутраны круг), сустракаецца ў пераважнай большасці раслін (вішня, званочак, гваздзік)

• Віды калякветніка
• 
  Бязпокрыўны калякветнік
• 
  Просты чашачкападобны калякветнік
• 
  Просты вяночкападобны калякветнік
• 
  Падвоены калякветнік

І чашалісцікі, і пялёсткі могуць мець вусцейкі і жылкі, нават калі яны рудыментарныя.

Па сіметрыі калякветнікі можна падзяліць на:

• Акцінаморфны — тып калякветніка з прамянёвай сіметрыяй. Праз такі калякветнік можна правесці дзве і больш плоскасцяў сіметрыі. Назва паходзіць ад грэчаскіх ἀκτίς — «прамень» і μορφή — «форма, выгляд».
• Зігаморфны — тып калякветніка з люстраной сіметрыяй. Праз такі калякветнік можна правесці толькі адну плоскасць сіметрыі, якая падзяляе кветку на дзве люстраныя паловы. Назва паходзіць ад грэчаскіх ζυγόν — «ярмо» і μορφή — «форма, выгляд».
• Асіметрычны — тып калякветніка, праз які нельга правесці ні адну плоскасць сіметрыі.
• Са шпорцам — ёсць выпадкі ўтварэння шпорцаў — асаблівых полых выпінанняў у асобных пялёсткаў. З’яўленне шпорцаў злучаюць з асаблівасцямі апылення. У паражніны шпорца звычайна збіраецца нектар, вылучаемы яго сценкамі або асаблівымі нектарнікамі^[3].
• Зрослапялёсткавы — разнавіднасць калякветніка, у якой асобныя пялёсткі зрастаюцца разам, радыяльная сіметрыя. У 19 стагоддзі расліны з такім калякветнікам вылучалі ў асобную групу — зрослапялёсткавыя. Зрослапялёсткавы вяночак узнік з свабоднапялёсткавага незалежна ў розных лініях эвалюцыі кветкавых раслін^[4]. У 19 стагоддзі расліны са свабоднапялёсткавым калякветнікам вылучалі ў асобную групу — раздзельнапялёсткавыя.

• Сіметрыя калякветніка
• 
  Зігаморфны калякветнік фаленопсісу іерагліфічнага (Phalaenopsis hieroglyphica), як і ва ўсіх архідных, складаецца з трох чашалісцікаў, двух люстраных пялёсткаў і асобнай пялёсткі — губы са шпорцам.
• 
  Кветка фіялкі палявой (Viola arvensis) з зігаморфным калякветнікам.
• 
  Суквецце эспарцэту Баброва (Onobrychis bobrovii). Кветкі з зігаморфным калякветнікам, вяночак матыльковага тыпу.
• 
  Кветкі каны індыйскай (Canna indica) з асіметрычным калякветнікам.
• 
  Кветка ворліка алімпійскага (Aquilegia olympica) са шпорцамі.
• 
  Кветкі тытуню пахучага (Nicotiana alata) з часткова зрослапялёсткавым калякветнікам.
• 
  Кветкі талакнянкі звычайнай (Arctostaphylos uva-ursi) са зрослапялёсткавым калякветнікам.

Калі калякветнік не голы, ён складаецца з лісточкаў калякветніка. Дзякуючы разнастайнасці біялагічных задач, якія выконваюцца лісточкамі калякветніка, яны падвяргаюцца найбольш разнастайным марфалагічным відазменам^[4]. Лісточкі калякветніка акрамя механічнай абароны тычынак і песціка могуць служыць для прыцягнення апыляльнікаў або жывёл для заахорыі, для механічнай падтрымкі вяночка, лоўлі ахвяр у насякомаедных раслін, стварэння лятальных прынад для распаўсюджвання пладоў з насеннем ветрам, ды  г. д.

Увогуле лісточкі калякветніка (лац.: tepal) падзяляюць на чашалісцікі і пялёсткі.

Чашалісцікі (сэпаліі, лац.: sepala) — звычайна гэтыя лісточкі калякветніка зялёнага колеру, яны паходзяць ад верхавога вегетатыўнага лісця. Яны відазмяніліся ў ходзе эвалюцыйнага развіцця, каб найбольш эфектыўна выконваць свае задачы^[4]. Чашалістыкі абараняюць кветку на стадыі бутона і служаць дадатковым органам для фотасінтэзу. У некаторых раслін, напрыклад, у відаў роду Ворлікі (Aquilegia) чашалісцікі афарбаваны ў розныя яркія колеры і выконваюць задачы пялёсткаў — прываджваюць апыляльнікаў.

Пялёсткі (петаліі, лац.: pétalum) — звычайна афарбаваныя лісточкі калякветніка. Пялёсткі эвалюцыйна паходзяць ад тычынак. Звычайна іхняя задача — прыцягваць апыляльнікаў. Пры гэтым у некаторых раслін (сямейства Магноліевыя (Magnoliaceae), род Півоня (Paeonia)) пялёсткі паходзяць ад чашалісцікаў, такі калякветнік называюць простым, а лісточкі калякветніка недыферэнцыраваны).

Губа або лабелум (лац.: labellum) — частка калякветніка, утвораная двума ці трыма зрослымі чашалісцікамі або пялёсткамі. Таксама губой завецца ніжні, буйнейшы лісточак зігаморфнага няправільнага калякветніка або верхняя і ніжняя часткі двухгубага вяночка або чашачкі. Такое ўтварэнне, як губа, уласціва для раслін парадку Ясноткакветныя (гэты парадак раней так і называўся — Губакветныя), а таксама для прадстаўнікоў сямейства Архідныя.

• Разнастайнасць лісточкаў калякветніка
• 
  У півоні пялёсткі паходзяць ад чашалісцікаў, а не ад тычынак.
• 
  У відаў роду Ворлікі (Aquilegia) чашалісцікі афарбаваны ў розныя колеры. У ворлікаў цудоўных (Aquilegia formosa) чашалісцікі чырвонага колеру, а пялёсткі — жоўтага.
• 
  Кветка ворліка Берталонія (Aquilegia bertolonii). Пяць чашалісцікаў сіняга колеру і пяць сініх пялёсткаў, амаль утваральных карону (гл. ніжэй^[⇨]).
• 
  Кошыкавае суквецце цыкорыя. Вяночкі язычковых кветак складаюцца з пяці зрослых пялёсткаў і выглядаюць як асобныя пялёсткі «кветкі»-антодыю.

Чашачка (лац.: calyx), або падвяночак, складаецца з чашалісцікаў і ўтварае вонкавы круг калякветніка. Асноўнай задачай чашалісцікаў з’яўляецца абарона частак кветкі, што развіваюцца, да яе распускання (у бутоне). Калі чашалісцікі зялёныя, то яны з’яўляюцца дадатковымі органамі фотасінтэзу, бо зялёны колер абумоўлены наяўнасцю хларафілавых зерняў^[5].

Часам вяночак цалкам адсутнічае, або моцна рэдукаваны, а чашалісцікі прымаюць пялёсткападобны выгляд і ярка афарбаваны (напрыклад, у некаторых казяльцовых). Чашалісцікі могуць быць адасоблены адзін ад аднаго або зрастацца паміж сабой.

Паняцце чашалісцік было прыдумана Ноэлем Марцінам Жозэфам дэ Некерам у 1790 годзе і паходзіць ад старажытнагрэцкага σκέπη (sképē «пакрыццё»).

У сукупнасці чашалісцікі называюцца чашачкай, з’яўляецца калькай ад грэцкага κύλιξ (kúlix) — «міска, кубак»; абодва словы ўзаемазаменныя ў батанічнай латыні.

• Чашачкі
• 
  Чашачка шток-ружы ружовай (Alcea rosea).
• 
  На паўднёвым захадзе Англіі гістарычна мушмула германская мела шэраг вульгарных мянушак, такіх як «раскрыты анус» і «малпіна задніца», з-за вонкавага выгляду яе вялікага падвяночка^[6].
• 
  Пасля цвіцення чашалісцікі Hibiscus sabdariffa утвараюць ядомыя дадатковыя плады^[en].
• 
  У лотаці балотнай (Caltha palustris) чашачка афарбаваная ў жоўты колер і выконвае задачы вяночка.

Вяночак (лац.: corolla) утвораны рознай колькасцю пялёсткаў і ўтварае наступны за чашачкай круг у кветцы. Паходжанне пялёсткаў можа быць звязана з вегетатыўным лісцем, але ў большасці відаў яны з’яўляюцца патоўшчанымі і разрослымі стэрыльнымі тычынкамі. Паблізу асновы пялёсткаў часам утвараюцца дадатковыя ўтварэнні, якія ў сукупнасці называюць прывяночкам. Як і чашалісцікі, пялёсткі вяночка могуць зрастацца з сабой краямі (зрослапялёсткавы вяночак) або заставацца свабоднымі (свабоднапялёсткавы, або раздзельнапялёсткавы вяночак). Асаблівы спецыялізаваны тып вяночка — вяночак матыльковага тыпу — назіраецца ў раслін з падсямейства Матыльковыя сямейства Бабовыя.

Вяночак, як правіла, — найпрыкметнейшая частка кветкі, адрозніваецца ад чашачкі буйнейшымі памерамі, разнастайнасцю афарбоўкі і формы. Звычайна менавіта вяночак стварае аблічча кветкі. Афарбоўку пялёсткаў вяночка вызначаюць розныя пігменты: антацыяны (ружовая, чырвоная, сіняя, фіялетавая), кароціноіды (жоўтая, аранжавая, чырвоная), антахлор (лімонна-жоўтая), антафеін (карычневая). Белая афарбоўка звязана з адсутнасцю якіх-небудзь пігментаў і адбіткам светлавых прамянёў. Чорнага пігменту таксама не бывае, а вельмі цёмная афарбоўка кветак утворана вельмі згушчанымі цёмна-фіялетавымі і цёмна-чырвонымі колерамі. Вяночкі некаторых раслін ва ўльтрафіялетавым святле выглядаюць інакш, чым у бачным — маюць розныя ўзоры, плямы, палосы^[7]. Усё гэта могуць бачыць пчолы, для якіх розна афарбаваныя ва ўльтрафіялёце ўчасткі служаць паказальнікамі нектару^[en][8].

Водар кветак ствараюць лятучыя рэчывы, галоўным чынам эфірныя алеі, якія ўтвараюцца ў клетках эпідэрмы пялёсткаў і лісткоў калякветніка, а ў некаторых раслін — у асмафорах (асаблівых рознай формы залозках, якія маюць сакраторную тканіну), могуць утварацца таксама і ў спецыяльных залозістых трыхомах (валасках). Выдзяляемыя эфірныя алеі звычайна адразу выпараюцца.

Роля вяночка заключаецца ў прыцягненні насякомых-апыляльнікаў. Акрамя таго, вяночак, адбіваючы частку спектру сонечных прамянёў, днём засцерагае тычынкі і песцікі ад перагрэву, а зачыняючыся на ноч, ствараюць камеру, якая перашкаджае іхняму ахаладжэнню ці пашкоджанню халоднай расой.

У некаторых таксонаў, напрыклад, у некаторых магнолій і гарлачыкаў, калякветнік складаецца не з кальчакоў вонкавага і знешняга круга лісточкаў, а лісточкі размешчаны ў вузлах па спіралі. Кветкі са спіральнымі калякветнікамі, як правіла, таксама маюць недыферэнцыяваны калякветнік.

Лічыцца, што недыферэнцыяваныя лісточкі калякветніка з’яўляюцца продкавым станам кветкавых раслін. Напрыклад, амбарэла (Amborella), якая, як мяркуюць, аддзялілася раней за ўсіх у эвалюцыі кветкавых раслін, мае кветкі з недыферэнцыяванымі лісточкамі калякветніка. Такім чынам, асобныя пялёсткі і чашалісцікі ўзніклі ў выніку дыферэнцыяцыі, верагодна, у адказ на апыленне жывёламі.

• 
  Кветкі Magnolia × alba з лісточкамі калякветніка на розных стадыях развіцця.
• 
  Кветка лілеі з шасцю лісточкамі калякветніка: тры знешніх — чашалісцікі, а тры ўнутраных — пялёсткі.
• 
  Лісточкі калякветніка магноліі Magnolia × wieseneri
• 
  Кветка чэмеру чорнага (Helleborus niger) з пялёсткападобнымі чашалісцікамі.
• 
  Кветка Sternbergia lutea з двума калатоўкамі лісточкаў калякветніка.
• 
  6 лісточкаў калякветніка (3 унутраных, 3 знешніх) кветкі сітніку растапыранага (Juncus squarrosus).
• 
  Кветка цюльпана с пялёсткападобнымі лісточкамі калякветніка.
• 
  Дыяграма кветкі цюльпана. Ружовым намаляваны лісточкі калякветніка. Тры вонкавыя і тры ўнутраныя.

У тыповых кветак знешны або ахопны кальчак лісточкаў утварае чашалісцікі, прызначаныя для абароны кветкавага бутона падчас яго развіцця, а ўнутраны абарот утварае вяночак, які прываблівае апыляльнікаў. Лісточкі калякветніка, утвораныя падобнымі чашалісцікамі і пялёсткамі, пашыраныя ў аднадольных (Liliopsida), асабліва ў «ліліёідных аднадольных». Напрыклад, у цюльпанаў і першы, і другі кальчак змяшчаюць структуры, падобныя на пялёсткі. Яны злітыя ля асновы, утвараючы адну вялікую эфектную шасціраздзельную структуру — калякветнік. У лілей органы першага абароту аддзеленыя ад другога, але ўсе выглядаюць аднолькава, таму ўсе эфектныя часткі часта называюць лісточкамі калякветніка. Там, дзе па сутнасці можна адрозніць чашалісцікі і пялёсткі, выкарыстанне тэрміна «калякветнік» не заўсёды аднастайна — некаторыя аўтары будуць спасылацца на «чашалістыкі і пялёсткі», тады як іншыя выкарыстоўваюць «кветачкі калякветніка» ў тым жа кантэксце. У некаторых раслін кветкі не маюць пялёсткаў, а ўсе лісточкі калякветніка з’яўляюцца чашалісцікамі, відазмененыя так, каб выглядаць як пялёсткі. Гэтыя органы апісваюцца як пялёсткападобныя, напрыклад, чашалісцікі чамярыцы (Veratrum). Калі недыферэнцыяваныя лісточкі калякветніка нагадваюць пялёсткі, іх таксама называюць «пялёсткавыя», як у пялёсткападобных аднадольных, атрадаў аднадольных з ярка афарбаванымі лісточкамі калякветніка. Паколькі да іх адносяцца лілеякветныя (Liliales), альтэрнатыўная назва — ліліёідныя аднадольныя.

Дадатковым утварэннем у некаторых раслін (напрыклад, у нарцыса, страснацвета^[9], некаторых відаў сямейства Амарылісавыя) з’яўляецца дадатковы вяночак, трубка або карона^[10], набор прыдаткаў адаксіяльнай тканіны, якія адыходзяць ад вяночкі або знешняга краю з тычынак. Яна часта размяшчаецца там, дзе пялёсткі вяночка выходзяць з вяночнай трубкі. Кветка можа мець больш за адну карону. Ватачнікі (Asclepias spp.) маюць тры вельмі розныя каронкі, якія ў сукупнасці ўтвараюць схему апылення мухалоўкамі. Некаторыя страснацветы (Passiflora spp.) маюць да васьмі каронак, размешчаных канцэнтрычнымі кальчакамі.

Папус Asteraceae, які лічыцца відазмененай чашачкай, таксама завецца каронкай, калі ён мае выгляд кароны.

• Кароны
• 
  Кветка нарцыса (Narcissus) са знешнім белым вяночкам і цэнтральнай жоўтай каронкай (параперыгоній).
• 
  Кветка Passiflora incarnata з вяночкам тонкіх прыдаткаў паміж пялёсткамі і тычынкамі.
• 
  Страснацвет смярдзючы (Passiflora foetida)
• 
  Кветка ватачніку кюрасаўскага (Asclepias curassavica) з трыма каронамі.
• 
  Кветка эўхарысу амазонскага (Eucharis amazonica). Карону ўтвараюць разрослыя тычынкавыя ніткі. У розных відаў роду эўхарыс колер кароны вар’іруецца ад зялёнага да жоўтага.
• 
  Кветкі алеандру (Nerium oleander) з каронамі.

• ABC-мадэль развіцця кветкі
• Цвіценне
• Махровасць кветкі

на беларускай мове

• Калякветнік // Беларуская энцыклапедыя: У 18 т. Т. 7: Застаўка — Кантата / Рэдкал.: Г. П. Пашкоў і інш. — Мн. : БелЭн, 1998. — Т. 7. — 604 с. — 10 000 экз. — ISBN 985-11-0035-8. — ISBN 985-11-0130-3 (т. 7).

на рускай мове

• Околоцветник // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 26–28, 63. — 430 с. — 300 000 экз.
• Семейство Страстоцветные (Passifloraceae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М. : Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 35. — 512 с. — 300 000 экз.

• На Вікісховішчы ёсць медыяфайлы па тэме Калякветнік