西龙属
西龙属 化石时期：晚侏罗世
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| 西龙的骨架模型，位于北美洲古生物博物馆 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †剑龙亚目 Stegosauria |
| 科： | †剑龙科 Stegosauridae |
| 亚科： | †剑龙亚科 Stegosaurinae |
| 属： | †西龙属 Hesperosaurus Carpenter et al., 2001 |
| 模式种 | |
| 缪氏西龙 Hesperosaurus mjosi Carpenter et al., 2001
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西龙（属名：Hesperosaurus，意为“西方蜥蜴”）是种剑龙科恐龙，生存于晚侏罗世（启莫里阶约1亿5600万年前）的北美。化石自1985年起陆续于美国怀俄明州及蒙大拿州出土，来自莫里逊组下部层位，因此年代稍比同地区其他剑龙科古老。模式种缪氏西龙（Hesperosaurus mjosi）于2001年命名。已发现多具相对完整的骨骼，其中一具甚至保存了至今首个剑龙类背板角质鞘印痕。西龙身长6至7公尺及体重2至3吨。作为一种典型剑龙科，西龙是四足、植食性、身上长著用来防御的骨板与尾刺；如同最近缘的剑龙，有两排背板、四根尾刺，背板可能不像剑龙那么高耸但更长，头骨则比剑龙还深。
研究史
[编辑]1985年化石猎人派屈克·麦谢礼（Patrick McSherry）在怀俄明州强森郡史密斯（S.B. Smith）农场发现了一种剑龙类遗骸。由于围岩十分坚硬使他难以挖出，于是寻求西部古生物实验室（Western Paleontological Laboratories, Inc.）的罗纳·缪斯（Ronald G. Mjos）与杰夫·帕克（Jeff Parker）的协助，他们进而再找来杨百翰大学古生物学家迪豪（Dee Hall）合作。起初人员认为这是一只剑龙，但当克里弗·迈尔斯（Clifford Miles）进行清修时，意识到属于一个全新物种。[1]
模式种缪氏西龙（Hesperosaurus mjosi）于2001年由肯尼思·卡彭特、迈尔斯、凯伦·克劳沃（Karen Cloward）所描述、命名。属名取自希腊语ἕσπερος／hesperos“西方”，意指发现于美国西部。种名纪念缪斯为物种研究作的贡献，他参与化石采集及清修过程，还为其制作一只模型，现以DMNH 29431馆藏编号展示于丹佛自然史博物馆。[1]
正模标本HMNS 14（原HMNH 001）出土于莫里逊组下部第1层带的飒丘段（Windy Hill Member），[2]年代可追溯至约1亿5600万年前的启莫里阶。截至2001年作为北美已知最古老的剑龙类记录。标本由一具近乎完整的头部与大多数颅后骨骼组成，包含关节脱落的头骨、下颌后部、舌骨、十三个颈椎、十三个背椎、三个荐骨、四十四个尾椎、颈肋、胸肋、人字骨、左肩胛骨、一个完整的骨盆、骨化肌腱、十个颈部至背部的骨板。骨架部分关节相连，根据骨折愈合迹象判断是只老年个体。[1]
自1995年起，在怀俄明大角郡的豪威史蒂芬斯采石场（Howe-Stephens Quarry）——以历史上豪威农场（Howe Ranch）所在地与新的土地拥有者普雷斯·史蒂芬斯（Press Stephens）为名；巴纳姆·布朗曾经探勘过——瑞士古生物学家汉斯·雅各·赛伯（Hans Jacob Siber）挖掘出剑龙类标本。第一个是SMA 3074-FV01（或SMA M04）标本，昵称为“莫利茨”（Moritz），与之前在此地发现被称为“Max”的需盔龙并列。1996至97年，发现第二个标本SMA 0018，命名为“维多利亚”（Victoria），取自当异特龙“大艾尔”（Big Al）标本被没收为国有财产后，考察队又发现了“大艾尔二号”（Big Al Two）而感受到胜利的滋味；这具标本是一只带有头骨非常完整的骨骼，还保存了皮肤与角质鞘印痕。第三个标本SMA L02于2002年发现，称为“丽莉”（Lilly），以挖掘志工的丽莉诗姊妹（Nicola and Rabea Lillich）为名；现保存于瑞士阿塔恐龙博物馆。当初人员认为这些是剑龙的参考标本。本来2009年只有“莫利茨”和“丽莉”被归在类似缪氏西龙（cf. Hesperosaurus mjosi）名下，[3]2010年尼可莱·奎斯坚森（Nicolai Christiansen）和伊曼纽·乔普（Emanuel Tschopp）将“维多利亚”归入缪氏西龙。[4] 当初卡彭特认为西龙是种相对基础的剑龙类。但2008年苏珊娜·梅德曼等人发表的种系发生分析将西龙列于进阶型剑龙类，与剑龙、乌尔禾龙近缘。他们提出应把西龙和乌尔禾龙视为剑龙属下的物种：缪氏西龙变成缪氏剑龙（Stegosaurus mjosi）而平坦乌尔禾龙（Wuerhosaurus homheni）变成平坦剑龙（Stegosaurus homheni）。[5]卡彭特认为这样的归类哲学意涵多于科学成分，2010年反驳西龙作为剑龙的异名，指出两者有足够差异可以各自为独立属。[6]同一年奎斯坚森也给出同样见解。[4]2017年瑞雯和梅德曼将米拉加亚龙、西龙都视为与剑龙不同属。[7]
2015年记载了更多标本发现：在蒙大拿州草场附近的JRDI 5ES采石场有至少五只个体、以及科摩崖梅林（Meilyn）采石场有两只。[8]2018年来自蒙大拿新的缪氏西龙标本被描述。[9]
描述
[编辑]特征
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西龙是大型剑龙科。2010年葛瑞格利·保罗估计身长6.5公尺及体重3.5吨。[10]2012年汤玛斯·霍茨给出较低的估计值身长5公尺及体重454至907公斤。[11]
2001年卡彭特提出鉴定特征，因为当时他认为西龙是种基础剑龙类，有很多特征是基于最原始的华阳龙来比较的。[1]然而当后来证实西龙位于演化支的进阶位置，其与华阳龙的关联性随即消灭。2008年梅德曼指出三项自衍征：背椎有11节；第四荐椎未与荐骨融合；背板前后长度大于高度。梅德曼还提到一些西龙比装甲剑龙（Stegosaurus armatus）原始的特征：在寰椎，即使成体神经弓也未与椎体融合；后部颈椎后关节突上突不明显；背椎神经弓在神经管之上处并未往上延长；臀部有骨化肌腱；肋骨下端膨胀；尾椎神经棘无分叉；耻骨下端扩张。[5]卡彭特认为这些鉴定存在某些问题，因为剑龙的模式种本身是个疑名，且不认同梅德曼将所有北美剑龙类材料归在同一属的观点，因为有巨大的变异性难以区分彼此。他认为依据更多完好标本建立的狭脸剑龙（Stegosaurus stenops）是足以鉴别的独立物种，并将之与西龙比较提出新的鉴定特征：眶前孔为大型而非特别小；上颌骨短而深，高度是长度的一半而非三分之一；脑壳下方基蝶骨是短而非长；颈椎有十三节而非十节；背椎有十三节而非十七节；中部背椎有矮神经弓的基础形态而非高神经弓；颈肋下端扩张；前部尾椎神经棘顶部为圆形而非分叉；肩胛骨前缘收缩而非平行于后缘；髂骨前片大幅侧向分叉而非微幅；髂骨后片后端有个扭状扩张；前耻突前端有个向上扩张；臀部与尾部基部的背板呈低矮椭圆而非高三角。[6]
由于认知上的改变，许多篇关于西龙文献中的描述互相矛盾。起初卡彭特将关节脱离的头骨重建成一个很凸的头部，参考华阳龙的形状。[1]脊椎数量的变化起因于到底哪几节该归在颈部或背部所用标准上的差异。由于化石的损耗使骨板形状难以确认。保罗认为颈部骨板较低矮、背部骨板较高。[10]至于阿塔博物馆的标本亦尚未经过完善的描述，奥塔维欧·马谛尤斯仍在准备阶段。[4]
上颌牙齿数量为每侧20颗，少于剑龙。卡彭特描述成类似剑龙牙但稍大。[1]2007年彼得·高尔顿指出彼此差异：每颗牙冠上部各有一道粗糙纵脊；齿面细纹发育不良。[12]
皮内成骨和皮肤印痕
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2001年卡彭特确认十片骨板属于正模标本的一部分，形容其长而低矮。基部不对称显示骨板排成两排。尾部末端有两对尖刺构成的尾刺，前面那对较厚、后面那对较薄且更水平朝后。[1]
2012年的一份组织学研究指出西龙的皮内成骨与剑龙的大致相同。CT扫描显示骨板外壁薄而致密，内部由厚海绵状结构填充。骨骼有生长过程重塑的迹象。广泛可观察到长又宽的动脉管。尾刺骨壁较厚，内部海绵状空间较小，一根大血管沿纵轴延伸。[13]
2010年的一项研究讨论了“维多利亚”标本上可见的软组织，不仅保留了皮肤在周围沉积物的印痕，还有天然的建模，内部软组织腐蚀掉的空间由沉积物填充。此外某些区域的黑色层可能由有机残留物或细菌构成。躯干下侧有成排小六角形、不重叠的凸形鳞片。侧高处可见两个较大中心鳞片的玫瑰花状结构，一个20x10公厘另一个10x8公厘。除鳞片外还有一块背板下侧印痕，面积约200平方公分，没有鳞片而是有低矮平行纵脊的光滑面；凹陷约半公厘深、相距约两公厘；由于印痕直接产生，凹陷于生前一直存在著。印痕反映了骨板角质鞘的存在，由纵向静脉痕得到证实，成为剑龙类首个角质鞘的直接证据。研究认为防护层强烈暗示著骨板主要作为防御功能，能加强整片骨板并产生锋利如刀刃的边缘。同时也增强展示功能，提升表面鲜艳程度。至于另一种常见推测的温度调节功能会受到绝缘层及表面光滑度的限制，但有鉴于现代牛和鸭子也用角和喙散热亦不能排除其可能性。[4]
分类
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2001年卡彭特认为西龙相对原始并与锐龙近缘，但意识到他的分析范围有限：[1]
| 剑龙类 Stegosauria |
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梅德曼进行更广泛的种系发生分析发现西龙是非常进化的剑龙科，与乌尔禾龙互成姊妹群；2009年研究的西龙演化位置如下所示：[14]
| 剑龙科 Stegosauridae |
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2019年重新修正定义锐龙亚科时虽然没将西龙纳入但仍有近缘关系。[15]
古生物学
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2015年艾文·汤玛斯·塞塔（Evan Thomas Saitta）由JRDI 5ES采石场标本发现两种骨板：一种高、另一种矮宽，推测西龙有两性异形。虽然不同个体的背板已经关节脱落，塞塔设法还原排列出颈、背、尾类型，似乎显示某些个体只有高形背板，某些则只有矮宽背板。塞塔认为高型属于雌性，矮形为雄性。[8]凯文·帕迪安和卡彭特质疑此理论但未发表正式论文作辩驳。[16]
延伸阅读
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参考来源
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 Carpenter, K.; Miles, C.A.; Cloward, K. New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming. Carpenter, Kenneth (编). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. 2001: 55–75. ISBN 978-0-253-33964-5.
- ^ Foster, J. Appendix. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 2007: 327–329.
- ^ Siber, H.J.; Möckli, U. The Stegosaurs of the Sauriermuseum Aathal. Aathal: Sauriermuseum Aathal. 2009: 56.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Christiansen, N.A.; Tschopp, E. Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. Swiss Journal of Geosciences. 2010, 103 (2): 163–171. S2CID 129246092. doi:10.1007/s00015-010-0026-0.
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- ^ 6.0 6.1 Carpenter, K. Species concept in North American stegosaurs. Swiss Journal of Geosciences. 2010, 103 (2): 155–162. S2CID 85068121. doi:10.1007/s00015-010-0020-6.
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