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植物

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  关于「植物」的其它含义，请见「植物 (消歧义)」。

植物界
从上到下，从左到右：

轮藻、一种杂交蔷薇、百岁兰；
小毛毡苔、蓬蘽、欧洲酸樱桃；
银杏、柳树、溪苔属；
非洲苏铁、蕙兰、一种藓类；
一种真蕨类、紫菀、朝鲜冷杉。

科学分类 编辑
域： 真核域 Eukaryota
演化支： 多貌生物 Diaphoretickes
演化支： CAM
演化支： 原始质体生物 Archaeplastida
界： 植物界 Plantae
H.F.Copel., 1956
演化支
異名
  • Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981

植物（英語：plant）是植物界（学名：Plantae）各种拥有纤维素细胞壁的多细胞真核生物的统称，除少数寄生物种外都是拥有光合作用能力的自营生物，是陆地生态系统和许多淡水生态系统中最主要的初级生产者。據估計，植物界現存大約有450000個物種[2]，其中通俗意义上的高等植物（有胚植物）主要分苔藓植物和多孢植物（主要是维管植物）两大类，前者包括藓类植物门、地钱门和角苔门三个类群，约有12000个物种；后者根据邱园的统计，直至2017年有381910个物种被描述和命名，其中369000种被子植物、1110种裸子植物、1300种石松类植物、10500种链束植物（狭义上的蕨类植物）[3]。与此同时，也不断有新的物种被发现，例如在2016年，有1730种有胚植物被发现和命名[3]。

植物的定义范围在历史上多有变动。在过去，所有非动物的生物都可能被定义为“植物”，除了现今大众所熟知的植物类群外，许多原核微生物（如蓝绿菌）、真菌及藻类等生物因为不具备宏观移动性或因为能进行光合作用等特征被视为与植物类似，也都曾被划分进植物界内[4]。古希腊的亚里士多德最早在他的分类法中将生物分为“有感知灵魂”与只有“植物状态灵魂”的两类[5][6]，这个观点之后被他的学生泰奧弗拉斯托斯所延续[7]。到了18世纪，卡尔·林奈在其著作《自然系统》中最早创建了科学的生物分类法，但仍受亚里士多德概念的影响将物种分为“动物（Animale）、植物（Vegetabile）、矿物（Lapideum）”三大界[8]。1866年，恩斯特·海克尔在《形态学大纲》中首次使用了“Plantae”的学名，并将原核生物、黏菌和部分藻类移出植物界归入了新建立的原生生物界。之后在20世纪经过各国生物学家进一步的研究和完善理论，真菌也被移出成为独立一界[9][10][11]，所谓的“极广义植物”（Plantae sensu amplo）概念也被彻底淘汰。在近年来的系统发育和分类学研究中，常被采用的定义是：

有丝分裂和减数分裂是植物细胞主要的繁殖方式，但無絲分裂在植物生长和发育中也有重要作用[20]:63。有性生殖和世代交替是植物生命周期的重要特征，但无性繁殖也是重要的增殖方式[20]:169。早期植物与其藻类祖先一样通过孢子繁殖，因此比较依赖水体；之后出现了通过种子繁殖的演化支[21]，并在约3.19亿年前开始成为常态[22]，并演化出了以授粉为主的交配繁殖策略[23]。种子植物更强的配子耐旱性使其可以向距离水体更远的区域扩展，并且促进了与其它生物（特别是昆虫）之间的共同演化。

植物起源自在古生代奥陶纪晚期适应了内陆河岸带干燥环境的淡水绿藻，其与其它自营藻类的共同祖先（原始质体生物）早在中元古代就通过与蓝绿菌发生内共生获得了具有叶绿素的色素体——叶绿体[10]，并因此具备了吸收日光中红蓝光谱分解水分子后结合二氧化碳生产碳水化合物的光合作用能力。绝大多数植物从祖先那里继承了这一结构及能力[10]，但也有少数植物之后退化丧失了叶绿体基因从而转为完全依赖寄生或腐生的异营生物[20]:458。早期植物与真菌一起在志留纪成功登上陆地定殖并在泥盆纪早期开始大规模辐射繁衍，其引发的生态革命形成了大量湿地生态系统，为各种早期陆生动物（主要是节肢动物）提供了栖息地，也为后来脊椎动物从水生向半水生演化创造了条件。植物根系对岩石的不断侵蚀产生了成土作用也导致地球表面的土壤圈的形成，并加速了矿物质从陆地向水体的流失，很可能部分导致了重创水域生态系统的泥盆纪末大灭绝。植物的繁盛也使其彻底取代了水生的绿藻和蓝绿菌成为地球上主要的光合自营者，光合作用副产物——氧气的不断释放也使得地球大气的含氧量首次超过了10％，其固碳和碳截存能力也在日后成为影响大气温室效应和气候变化的一个重要推手，并引发了晚古生代大冰期。在泥盆纪晚期和石炭纪，陆地植物演化出了木质素继续向陆地深处辐射并形成了以蕨类植物为主的茂密的煤炭森林（日后在岩层中形成了现今的煤矿），但在石炭纪雨林崩溃事件后出现大规模演替，使得更加耐旱的种子蕨和裸子植物等种子植物在二叠纪和之后的中生代得以兴盛并成为主流。而在白垩纪中晚期出现了新一轮的植物革命，使得繁殖效率更高的被子植物兴起并在新生代彻底成为陆地植物的主流，并一直维系至今。

作为食物网基层的初级生产者，产氧光合作用是植物主要的营养和生物能来源，也是地球生物圈的生物质循环和能量流动的重要环节，是大部分生态系统（特别是陆地生态系统）赖以生存的基础[24][20]:122。许多植物也在人类的生活中充当着食物、饮品、药材、饲料、建筑材料、纺织原材料甚至燃料等产品的生产和供应赖以维系的自然资源，发挥着重要的经济作用[3]。以植物为研究对象的自然科学分科被称为植物学，是生物学的重要分支[20]:2，也是环境科学的关键组成部分，同时更是人类农业和林业等第一产业得以持续发展的理论基础。

定義

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传统定义

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参见：自养生物

传统上，所有生物被分为两类：植物和动物，这种观念可以追溯到亚里士多德，[25]他认为植物和动物的区别是由于二者具有不同的灵魂。[26]

卡尔·林奈创立生物分类学时延续了这一概念，将所有营固着生活、光合自养的生物定义为植物。[4]恩格勒系统继承了林奈的植物界概念，将藻类、细菌、真菌都包括在内，《植物分科志要（英语：Syllabus der Pflanzenfamilien）》在恩格勒生前发表10个版本，去世后由路德维希·迪尔斯和汉斯·梅尔希奥（英语：Hans Melchior）各主持一次修订，仍然维持了最初的植物界概念，并将植物界分为17门。[27]

随着显微镜的发明和应用，许多兼具传统动物和植物特点的生物被发现，例如裸藻、甲藻等。因此，德国生物学家海克尔先后提出了两个学名：Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel 1894，它们的范围基本相同，都排除了原核生物、黏菌和部分藻类，并将其分入原生生物界。[28]

1983年至2009年，在J. Gerloff , K. Walther和Wolfgang Frey的先后主持下，第13版恩格勒系统完成修订，并于2012年开始出版。该系统在具体纲、目、科的设置方面吸收了大量分子生物学成果，但对于植物界整体范围的界定（Plantae W.Frey 2012）只排除了大多数细菌，仍包含了蓝菌、真菌和藻类。 [29]

1959年，美国生物学家罗伯特·魏泰克将不含质体的广义真菌从植物界分出，提出了一个新的生物分类系统，并在1969年再次修订，称为「魏泰克五界系统」，该系统所定义的植物界排除了原核生物、真菌和部分藻类，将其分别分入原核生物界、真菌界和原生生物界，但仍包含与陆生植物关系较远的褐藻类。[9]

现代定义

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1966年，琳·馬古利斯（Lynn Margulis）发表论文，阐述了著名的内共生理论，该理论认为，真核生物的共同祖先通过将某种好氧细菌内共生获得了线粒体和有氧呼吸的能力，而后植物的共同祖先通过将某种蓝菌内共生而获得了含叶绿体在内的质体和光合作用的能力。[10]

马古利斯在同一篇论文中将Plantae定义为维管植物[10]，而后，马古利斯又在1971年植物界重新定义为有胚植物[30]。

按照内共生理论，核基因组和细胞器基因组的演化历史并不一致，因此可以通过二者的差别来判断内共生的发生。湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组的分子系统学的结果显示，原始色素體生物（Archaeplastida，包括灰藻、红藻、绿藻、轮藻和有胚植物）的最后共同祖先是最早与蓝菌内共生获得质体的生物类群，其他藻类的质体都并非直接来自蓝菌，而是通过与原始色素体生物内共生而间接地获得质体，因此，该研究组将植物定义为原始色素体生物。 [11]

争议

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2015年以来，湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯、Patrick J. Keeling、Alastair G. B. Simpson和Fabien Burki各自所带领的研究组的研究对现有的植物定义提出了挑战。

前三者的分子系统学的结果均显示，一类原生生物皮胆虫嵌在了原始色素体生物的演化支中，并与红藻类构成姊妹群[17][14][15]。

隐藻的分类地位尚不明确，Keeling和Burki研究组的系统树均显示，隐藻可能嵌在原始色素体生物中，但其具体位置则并不一致；在前者的结果中，灰藻和绿色植物构成单系，隐藻则是它们的姐妹群[14]；在后者的结果中，隐藻与红藻互为姐妹群[16]；而另两个研究组的系统树则显示，隐藻生物可能是原始色素体生物和皮胆虫的外類群[15]。

这些研究显示，皮胆虫和隐藻很可能是原始色素体生物共同祖先的后代，但其各自在演化过程中将祖先的质体丢失，而后隐藻通过内共生获得了红藻的质体，但皮胆虫则恢复为异养生活。[17][14][15][16]

多樣性

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植物是地球上最常见的生命形态之一，广泛分布于各类生境中，包括全世界水圈的大部，岩石圈的表面，大气层的底部，隨著不同氣候區而有不同的种类和数量。甚至在沙漠、高原、极地等极端环境下也有植物的身影。[3][20]:8

植物中的绿藻可与真菌共生形成地衣，并共同在一些极端环境下生存。地球陆地面积的6％被地衣覆盖，北极地区的地衣是北极驯鹿的主要食物[31]，某些地衣甚至可以抵挡高强度的宇宙射线与紫外线，在人造卫星上的研究站存活[32]。

據估計，植物界現存大約有450000個物種[2]，根据邱园的统计，直至2017年，在维管植物中，381910个物种已被描述和命名，其中369000种被子植物，1110种裸子植物，1300种石松类植物，10500种链束植物（狭义蕨类植物）[3]。其他类群在邱园的数据中未被统计，其物种数目及参考资料详见下表。

与此同时，也不断有新的物种被发现，例如在2016年，有1730种新发现的有胚植物被命名[3]。

植物界的多樣性
非正式的類群 門 物種數量
藻類 紅藻門 7000[33]
灰藻门 26[34]
隱藻門 219[35]
綠藻門 3,800–4,300 [36][37]
輪藻門 2,800–6,000 [38][36]
苔蘚植物 地錢門 6,000 - 8,000 [39]
角苔门 100 - 200 [40]
藓类植物门 10,000 [41]
蕨類植物 石松門 1300[3]
链束植物 10500[3]
裸子植物

共约1110[3]

蘇鐵門 300[20]:448
銀杏門 1[20]:450
松柏門 630[20]:437
買麻藤門 75[20] :453
被子植物門 369000[3]

演化

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演化史

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依照目前较广泛接受的研究，植物（原始色素體生物）起源于16亿年前的一次内共生事件[42]，其中的质体、线粒体等结构，则可以追溯到更早存在的蓝菌和好氧細菌[10]。

蓝菌的历史没有定论，最早的可能记录是超过35亿年前的蓝菌黏结堆砌而成的疊層石，但仍有争议[43]。在最晚16亿年前，植物的最后共同祖先以蓝菌为食，但在食物缺乏且阳光充足的环境下，与蓝菌共生，利用它们进行光合作用比将蓝菌作为食物更有利于生存，因此植物的祖先与蓝菌发生了内共生，并获得了质体和光合作用的能力，而一种类似衣原体的生物（可能是軍團菌，包括引发军团病的种类）则提供了将有机物转运出质体的基因[42]。

传统上认为有胚植物是最早的陆生植物，但近年来有研究指出，通过对古土壤的化学和地质学分析可以看出，早在10亿年前就有陆生单细胞藻类[44]。

分子系统学显示有胚植物起源于轮藻，最早产生于奥陶纪中期[45][46]，传统观点认为其起源于海洋藻类，但也有研究认为其起源于陆生单细胞藻类[47]；維管植物出現於志留紀時，且到了泥盆纪時已辐射并分布在許多不同类型的陆地生態系统中[48][49]；早期種子植物——種子蕨和科達樹出現於泥盆纪晚期並於石炭紀時開始分化，之後經過二叠纪和三疊紀而有了更多的演化[50][51][52]；被子植物是最後出現的植物類群，於侏羅紀時由古裸子植物中演化出來，並於白堊紀時迅速地分歧出許多物種，并一直繁盛至今，成为陆生植物的最优势类群[53]；现代裸子植物（称为末端裸子植物）是与被子植物并列的独立单系分支，并非被子植物的祖先[54][55]。

化石记录

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主条目：古植物学

植物的化石包括根、茎、葉、種子、果实、花粉、孢子和琥珀。植物化石在陸地上、湖泊中、河流裡以及近海內的地層都有发现的记录。花粉、孢子和藻類的化石被用來界定地層岩石的順序。殘留的植物化石並不如動物化石那麼普遍，然而植物化石在世界上許多地區之內，都可以有大量的發現。

石化林國家公園中的硅化木

最早可以被明确归类于原始色素体生物的化石是一种学名叫Rafatazmia chitrakootensis（英语：Rafatazmia）的红藻，生活在16亿年前，发现于印度的疊層石中[1]。

绿色植物最早的化石是澳大利亚卢坡群(Roper Group)的一些微体化石，生活在15亿年－13亿年前，其结构与现代绿藻类似[56]。

最早的与现生类群有明确亲缘关系的植物化石是Bangiomorpha pubescens，是一种生活在12亿年前的红藻[57]。

轮藻门的一些植物的细胞壁发生钙化，因此比其他藻类更容易留下化石记录，可追溯到志留纪晚期（大约4.1亿年前）[20]:356，例如派卡藻（Parka decipiens），Palaeonitella cranii 等[58][59]。

有胚植物已知最古老的遗迹化石源于奥陶纪，但此類化石是零碎不全的。到了志留紀才有完整的化石被保留下來，包括石松門的「刺石松」。泥盆紀之後，萊尼蕨門的詳細化石在此時期被發現，此化石顯示出了其植物組織的單一細胞。泥盆紀時亦出現了被認為是最古老樹木的植物「古羊齒屬」，此類植物在其樹幹上有蕨葉，但此蕨葉不會產生孢子。[60]

煤系地層是生存於古生代時的植物的化石的主要來源。煤炭礦是採集化石最好的場所，而且碳本身便是化石植物的殘留，雖然植物化石的結構細節很少會留在碳中。在蘇格蘭格拉斯哥維多利亞公園中的化石森林裡，有發現鱗木（Lepidodendron）的樹幹。[61]

松柏和開花植物的根、莖及枝幹的化石可以在湖泊及海岸的中生代和新生代地層中被找到。加州紅木、木蘭、櫟樹和棕櫚樹等化石常被找到。[60]

石化木普遍存在於世界的部份地區，且最常在酸性及沙漠地區中所發現，因為那些地方很容易因侵蝕作用而暴露。石化木通常都被嚴重地矽化（有機質被二氧化矽取代），且生殖組織常會被保存在良好的狀態。此類的樣本有些會使用寶石雕琢的裝置來切割及磨光。石化木的石化林已在每個大陸中被發現。[60]

舌羊齒屬等種子蕨的化石廣泛分佈在南半球的數個大陸中，此一事實支持了阿爾弗雷德·魏格納所提出的大陸漂移學說[62]。

目前无争议的最早的化石被子植物是古果属植物[63][64][65]；最早的与现生类群亲近的化石被子植物是蒙特塞克藻，其与金鱼藻科互为姊妹类群[66]。

另有潘氏真花等位置未定的古种子植物，部分学者主张其为被子植物[67]，也有学者质疑其为松柏类裸子植物[65]。若干项关于被子植物起源时间的研究认为，依据分子钟的结论，被子植物可能起源于侏罗纪甚至三叠纪[68][69][70]，但尚无可靠的化石证据支持[65]，分析指出，这可能是由于早期被子植物在生态上并不重要，或者其生活在化石化作用难以发生的环境中[71]。

系统发生

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外类群

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依据目前的研究，植物界是双鞭毛生物>多貌生物的一支，其与相关类群间的系统发生关系如下[17][14][15][16]。

真核生物
双鞭毛生物
 
多貌生物
 
 

植物界 Plantae
(原始色素体生物 Archaeplastida)

 
 
 

定鞭藻门 Haptophyta

 
 

中阳虫门 Centrohelid

 
 
 
 
SAR超类群
 
 

不等鞭毛门 Heterokonta

 
 

囊泡虫类 Alveolata

 
 
 

有孔虫界 Rhizaria

 
 
 

Telonema

 
 
 
 

半鞭毛虫 Hemimastigophora

 
 
 

古虫界 Excavata

 
 
 

单鞭毛生物（包含動物與真菌等生物类群） Unikonta

 
 

内类群

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植物界各类群的系统发生关系尚不明晰，目前主要的观点如下表。

湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组[17] 帕特里克 J. 基林研究组[14] 阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森研究组[15] Fabien Burki研究组[16]
原始色素体生物
 
 
 
 

皮胆虫

 
 

红藻

 
 
 

绿色植物

 
 
 

灰藻

 
 
 

隐藻

 
 
原始色素体生物
 
 

皮胆虫

 
 

红藻

 
 
 
 

隐藻

 
 
 

灰藻

 
 

绿色植物

 
 
 
 
原始色素体生物
 
 
 

皮胆虫

 
 

红藻

 
 
 
 

灰藻

 
 

绿色植物

 
 
 
 

隐藻

 
 
原始色素体生物
 
 

灰藻

 
 

绿色植物

 
 
 
 

隐藻

 
 
 

皮胆虫

 
 

红藻

 
 
 
 

分类

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植物分类学史

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主条目：植物分类学

不同于现代植物分类学，古代的本草学对植物的分类反映的是人类对植物的认识和使用，而非植物本身的特征或不同植物之间的亲缘关系，因此它们属于「人为分类系统」。[72]现代生物分类学创始人卡尔·林奈在《植物种志》中提出了以双名法及阶元体系为核心的林奈氏分类法，并为他当时所知的物种提出了双名法形式的学名。林奈提出了“性系统”，依据花器官的数量等特征为植物分门别类，将植物分为了单雄蕊纲、双雄蕊纲等。[4][20]:234[72][73]

1858年，查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士提出了生物的演化論，在此影响下，新的观念被引入了分类学界，也即，生物的分类系统应当反映出类群间的亲缘关系和系统发生过程，这一思想被称为「进化分类学」，但是这一阶段主要的证据来自于形态学，具有一定的主观性；而且进化分类学承认并系群的合理性，这与现代分类学不同。[72]

德国昆虫学家维利·亨尼希于1965年提出了支序分類學，他主张，任何一个分类群都应该是单系群，包含其最后共同祖先的全部后代，早期一般使用形态学数据，根据祖征和衍征重建生物的进化关系。[72][74]随着分子生物学和测序技术的产生及发展，生物分类学家开始采用DNA/RNA序列来计算生物的亲缘关系，由于数据量大，人力难以计算，因此现今一般使用计算机软件构建进化树。[72][75][76]

藻類

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恩斯特·海克爾所著《自然界的藝術形式》中的綠藻
主条目：藻類

藻類传统上被视为植物的一部分，但分子生物学研究显示其不是一个自然类群。藻类是由若干种可以进行光合作用的不同類群生物所組成的，但大多數的藻類並不被歸類在植物界裡，而是被歸類在细菌界（蓝菌）、SAR超类群（金藻、褐藻、黄藻、矽藻、甲藻）、定鞭藻門和古虫界（裸藻）裡。[17][14][15][16]

有胚植物是由轮藻演化而來的；二者被合稱為链形植物，加上绿藻门共同组成绿色植物[77][78][79]。传统上绿藻不包含有胚植物，因此为一並系群，但后来因为许多研究显示有胚植物是由轮藻门的一支演化而来，部分研究者开始将两者视为一体[80][81][82][83][84]。这些植物的細胞壁中存在纤维素，质体由内共生的蓝菌演化而来，含有叶绿素a 以及叶绿素b，不含藻胆素，该类群以沒有中心粒的方式行有絲分裂，且具有粒線體[20]:44,63。

红藻具有叶绿素a 和藻膽蛋白，类似于大多数蓝菌。灰藻具有典型的蓝菌色素，并且其色素体保留了蓝菌的肽聚糖壁，称为蓝小体 (cyanelles)。[85]

绿藻、红藻和灰藻是最早与蓝菌内共生获得质体的生物类群，它们（包括由绿藻演化来的整个绿色植物）因此被称作「原始色素体生物」。相對的，大多數其他藻類的质体則被三至四层细胞器膜包裹，依据核基因组来看，它們和植物的關係並不相近，可能是将綠藻和紅藻内共生至自己的细胞内而得來的。[10][30]

后文提及「藻类」，如非特别说明，均指原始色素体生物中排除陆生有胚植物的部分。

有胚植物

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主条目：有胚植物
軟樹蕨，樹蕨的一種物種

生活中常见的多細胞陸生植物為有胚植物。根据是否擁有完整的维管组织，可以划分为拥有维管组织的維管植物（但松叶蕨科缺少真正的根）以及缺少维管组织的苔蘚植物[20]:249。

這類植物都有著以纤维素、半纤维素、果胶等成分組成的細胞壁所包圍的真核細胞，且大部份經由光合作用來合成营养物质[20]:249。也有许多植物不行光合作用，而是寄生在其他生物体上，在被子植物中，寄生植物约有4100种[86]。有胚植物和藻类不同，有著被非生殖組織保護著的特化生殖器官[20]:249。

苔蘚植物中，尽管有些物種相对耐旱，但其繁殖离不开水[45][46]，大多數的苔蘚植物一生的體形都很小，它們在兩個階段之間做世代交替：稱為配子體的單倍體階段和稱為孢子体的雙倍體階段。孢子體的生存期間很短，且必須生活在雌配子體上。[20]:376

維管植物有很多種適應的型態，允許它們能夠克服苔蘚植物的極限。角質層能幫植物對抗乾燥，而維管束則能把水分輸送到整個生物体內。維管植物的孢子體一般是獨立的植物個體，而配子體只作为生殖结构短期出現。[49][48]

种子植物的配子體階段完全地退化了，而其孢子體則是通過花粉受精，在母本体内发育成种子。种子植物可以在极端干旱的条件下存活和繁殖，因为它们能够形成花粉管，受精过程不依赖水，也不依赖于配子体的独立生活。[50][51][52]

早期的種子植物為裸子植物，其胚珠不被大孢子叶所形成的心皮包被，种子没有果皮包被。现代裸子植物依然广泛分佈於世界各處。[20]:430-432,435-437

而被子植物的孢子体进一步进化，配子体进一步退化，胚珠被心皮形成的雌蕊包被，种子被果皮包被，形成果实，具有真正的花，并能通过双受精形成具有双亲遗传物质的胚乳。在現今大多數的生態環境裡，被子植物是最主要的類群。[53][20]:457-459

形态结构

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主条目：植物形態學

植物形態學是一門研究植物的外部形態、構造、組成，及其發育（包括个体发育与系统发育）的科学[20]:9[87]:837。

细胞

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植物作为真核生物，其细胞具有真核细胞的共同特征：被核膜包裹的真正的细胞核和具膜细胞器[20]:40。

植物细胞由細胞壁和原生质体组成，原生质体又可分为细胞膜、細胞質和细胞核。[20]:42

细胞膜又称原生质膜，由磷脂双分子层和镶嵌在其上的糖蛋白构成，它将原生质体与外部环境分离，并能介导物质进出原生质体。[20]:22-24, 42

细胞质包括细胞质基质和细胞器，植物细胞中有无膜结构的细胞器如核糖体等，也有双层膜细胞器如质体、線粒體，单层膜细胞器如内质网、高尔基体、溶酶体、液泡；核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、液泡等的膜结构共同组成植物细胞的內膜系統。在活的植物细胞中，细胞质总是在运动，可以观察到细胞器以及悬浮在细胞质基质中的各种物质在有序地运动，这种运动被称为细胞质环流。[20]:42

细胞核由核膜、核仁、核基质、染色质、核纤层、核膜核糖体等部分组成，它通过控制细胞何时产生何种蛋白质来控制细胞的生命活动；它将遗传信息以DNA储存在其染色质中，在细胞分裂时其传递给子细胞。存储在细胞核中的全部遗传信息称为核基因组。[20]:42

质体（质体基因组）和线粒体（线粒体基因组）中也含有DNA，储存了部分遗传信息。[20]:42

植物细胞的细胞壁由纤维素、半纤维素、果胶质等化学物质组成，细胞壁可分为三层，胞间层是细胞壁的最外层，是相邻细胞共有的一层结构，在分裂过程中最早形成；初生壁在胞间层的内侧，初生壁和胞间层都较为柔软，可随着细胞生长而扩展；次生壁在细胞体积停止增大后形成，含有木质素，一般在起支持和运输作用的细胞中见到，并非所有细胞都有次生壁。[20]:56-61

细胞的增殖

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参见：细胞分裂、有丝分裂、无丝分裂和减数分裂

细胞的增殖方式称为细胞分裂。作为真核生物，植物的细胞增殖方式与大部分真核生物一样，以有丝分裂为主要的体细胞分裂方式，兼有无丝分裂；以减数分裂作为产生生殖细胞的分裂方式[20]:62-63。植物的有丝分裂和动物一样，是开放式有丝分裂，而真菌和一些原生生物（包括一些非植物藻类）则进行封闭式有丝分裂[88]。

组织

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植物的组织主要包括基本组织、维管组织和皮组织（也称为保护组织）[20]:541。

基本组织又可分为薄壁组织、厚角組織和厚壁组织[20]:541，后两者也常被合称为机械组织[89]。薄壁组织是最常见的基本组织，只有初生壁，在光合作用、储水、传递等方面发挥作用；薄壁组织具有全能性，它们与伤口的愈合、不定根的发生也有着密切的关系[20]:541-542。

厚角组织和厚壁组织起支持作用，前者的细胞壁部分加厚，常出现在茎、叶柄等部位，是活细胞；后者的细胞壁全面加厚，具有次生壁，是死细胞，由两类细胞组成：纤维和石细胞[20]:542-544。

维管组织包括木质部和韧皮部，木质部包括导管、管胞（少数被子植物、裸子植物和蕨类植物）、木纤维和木薄壁细胞，韧皮部包括筛管、筛胞（裸子植物和蕨类植物）、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞；植物通过木质部将根部吸收到的水分和矿物质向上运输，通过韧皮部将光合作用的产物向下运输[20]:544-552。

皮组织也称为保护组织[89]，包括表皮和周皮。表皮在最外层，是初生保护组织，存在于叶、花、果实、种子[90]以及未成熟的茎和根的表面[20]:553。周皮是次生保护组织，存在于成熟的茎和根中，代替表皮起保护作用[20]:555。

器官

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植物的器官包括根、茎、葉三大营养器官和花、果实、種子三大生殖器官，其形态和结构是传统植物形态学的研究重点，相关特征常作为传统植物分类学上区分物种的证据，尽管分子生物学证据在现代有着更广泛的应用，但在野外等不方便采用分子生物学手段的场合，形态学证据仍然有着广泛的应用。[20]:240

植物的根通常位于土壤中，主要功能为吸收、输导和固着支持，气生根、贮藏根等变态根还具有合成、贮藏、呼吸等功能。真正的根最早在维管植物中产生，苔藓植物和藻类也有类似的结构，称为假根，只起固着作用，不具备其他功能。种子植物的主根由种子中的胚根发育形成，主根垂直向下扎入土壤中，长到一定长度后，从主根的中柱鞘结构产生侧根，侧根上还可以进一步生出更多侧根，在主根和侧根以外的部分如茎、叶、胚轴或老根上产生的根称为不定根。[20]:559,571-577

植物的茎通常位于地面以上，向下与根相连，向上着生叶、花、果实，具有输导、支持的功能。茎具有节和节间，节是叶和芽着生的位置，芽可以根据位置分为顶芽和侧芽，也可以根据将来发育成的器官分为枝芽、花芽和混合芽。[20]:579-580

葉是植物行使光合作用的主要部位

植物的葉是光合作用制造有机物的营养器官，其主要功能是光合作用和蒸腾作用。大部分真双子叶植物和木兰类植物的叶可以分为叶片、叶柄和托叶三部分；大部分單子葉植物和一部分真双子叶植物，叶基部扩大，形成包裹茎的叶鞘；在禾本科植物中，叶鞘会延伸节间的长度。对大部分植物而言，叶片是最主要的部分，一般为绿色薄片状，有利于扩大阳光照射面积和气体接触面积，以便于光合作用和蒸腾作用的进行。[20]:592-593

变态的茎和叶还具有其他功能，例如马铃薯的块茎，洋蔥的鳞茎，唐菖蒲的球茎均具有贮藏功能，龍舌蘭屬植物的茎、景天屬植物的叶则具有储水功能。[20]:611-612

真正的茎和叶最早产生于石松植物中，而类似茎和叶的结构早在苔藓植物中已经出现，但因为其不具有维管组织，因此不能算做真正的茎和叶。其中只有叶状结构的，称为「叶状体」，具有茎状和叶状结构的，称为「拟茎叶体」。[20]:368-369

植物的根、茎、叶都具有韧皮部和木质部，并在各个器官中相互连通。[20]:604

种子只存在于种子植物中，而花、果实则只在被子植物中存在。苔藓、蕨类植物一般使用孢子繁殖；而藻类除孢子繁殖外，也进行营养生殖、接合生殖等。

繁殖与生活史

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主条目：植物繁殖
一种轮藻的生殖结构，上方的结构为藏卵器，下方的结构为藏精器

植物的繁殖方式有有性生殖和无性生殖两大类，有性生殖指的是通过配子结合产生后代，而无性生殖指的是通过营养器官的营养生长产生后代。许多植物能够同时使用这两种方式。[91]

有性生殖

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植物的有性生殖涉及到复杂的生命周期，称为「世代交替」，包括所有陆生植物与某些藻类。繁殖过程中，單倍體的配子体、雙倍體的孢子体交替出现。某些藻类的孢子体与配子体可能是有相同或不同外观的各自独立的生物体。苔藓植物占优势的是自养的配子体，孢子体生于配子体上，不能独立生活。[20]:368-378维管植物占优势的是孢子体，配子体依赖于孢子体生存。蕨类的孢子体有根、茎、叶的分化，而配子体称为原叶体（英语：prothallus），分化程度低，能够脱离孢子体自營或与真菌共生。[20]:417-419对于种子植物（裸子植物和被子植物），配子体极度不发育，无独立生活能力，完全依赖于孢子体。[92]

无性生殖

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無性生殖是指生物體不通過生殖細胞的結合，也就是不經由減數分裂來產生配子，直接由母體細胞分裂後產生出新個體的生殖方式。主要分為孢子繁殖、分裂生殖、出芽生殖、斷裂生殖和營養器官繁殖等。這種生殖的速度通常都較有性生殖快很多。[93]例如苔藓植物能够产生称为孢芽的细胞团，从母体身上分离并形成独立个体，甚至碎块也能能够重新长成完整的植物体。[94][95]在林业和农业上常用的扦插技术也属于无性生殖。而也有些植物能够用匍匐茎扩展种群，形成一大片克隆。许多植物的营养贮存器官，例如块茎、块根或鳞茎也能够用于无性生殖。[96]

生態

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主条目：植物生态学

陸生植物和藻類所行使的光合作用幾乎是所有的生態系中能源及有機物質的最初來源。光合作用根本地改變了早期地球大氣的組成，使得現在有21%的氧氣。動物和大多數其他生物是好氧的，依靠氧氣生存。植物在大多數的陸地生態系中屬於生產者，形成食物鏈的基本。許多動物依靠著植物做為其居所、以及氧氣和食物的提供者。

植物的光合作用是生物圈物质循环和能量流动的重要环节，是地球大部分生态系统的基础，一些植物（如豆科植物等）和固氮菌共生，使得植物成為氮循環重要的部分。植物根部在土壤發育和防止水土流失上也扮演著很重要的角色。[24][20]:122植物通常是它們棲所上主要的物理及結構組成。许多类型的形态系统即以植被的類型而命名，如草原和森林等等。它们通过遗传分化和表型可塑性来适应不同环境。

根据邱园的统计，植物和鸟类的生物多样性区域有53%的重叠。[3]

生態關係

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捕蠅草－一種食蟲植物

許多動物和植物共演化，例如：許多動物會幫助花授粉以交換其花蜜；許多動物會在吃掉果實且排泄出種子時幫到植物散播其種子。適蟻植物是一種和螞蟻共演化的植物。此類植物會提供螞蟻居所，有時還有食物。做為交換，螞蟻則會幫助植物防衛植食性动物，也幫助其和其他植物競爭。螞蟻的廢物還可以提供給植物做有機肥料。[97]

大部份植物的根系會和不同的真菌有互利共生的關係，稱之為菌根。真菌會幫助植物從土壤中獲得水份和礦物質，而植物則會提供真菌從光合作用中組成的碳水化合物。一些植物會提供內生真菌居所，而真菌則會產生毒素以保護植物不被草食性動物食用。[20]:684植物的根系也可与细菌共生，形成根瘤，是根上的瘤状突起，如豆科植物、木麻黄、罗汉松、杨梅等，能够与土壤中的根瘤菌共生，根瘤菌能将空气中的氮转变为氨，提供给植物，同时根瘤菌可以从植物的根中吸取水分和养料，供自身生长发育所需。[20]:693

許多種類型的寄生在植物中亦是很普遍的，约有1%的植物营寄生生活，從半寄生的槲寄生（只是從其寄主中得取一些養分，但依然留有光合作用的葉子）到全寄生的列當和齒鱗草（全部都經由和其他植物根部的連結來獲取養分，所以沒有葉綠素）。[98]一些植物會寄生在真菌上，通过與真菌形成的菌根获取养分，稱之為菌異養。[99]

許多植物是附生植物，即長在其他植物（通常是樹木）上，而沒有寄生在其上頭。附生植物可能被間接地傷害到其宿者，經由截取宿者本應得的礦物質和太陽光。大量附生植物的重量可能被折斷樹幹。許多蘭花、鳳梨、蕨類植物和苔蘚通常會是附生植物。鳳梨科的附生植物會在其葉腋上累積水份而形成樹上水池，一種複雜的水生食物鏈。[100]

少部份（约有630种）植物是食蟲植物，如捕蠅草和毛氈苔。它們捕捉及消化小動物以獲取礦物質，尤其是氮和磷。[101]

生理

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光合作用

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主条目：光合作用

植物细胞的细胞器叶绿体中含有叶绿素，是一类能够捕获光能的色素。植物通过光合作用，以水和二氧化碳为原料，将光能保存在有机物中并释放出氧气。光合作用的化学方程式为：。[102]

通过这一过程，植物将氧气释放到大气中，植物光合作用是氧气的重要来源。氧气的另一个重要来源是蓝细菌和非植物藻类，它们的光合作用原理与植物类似，但光合色素的种类可能不同。[103][24][104]

营寄生或腐生的植物可能会丧失叶绿体及相关基因。[105]

营养

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主条目：植物营养学

植物正常的生命周期依赖于许多化学元素，这些元素是某些基本植物成分或代谢物的一部分，[106]总的来说，植物的基本养分包括17种不同的元素：基本营养素（包含碳、氧和氢）是从空气中吸收的，而包括氮在内的其他养分通常是从土壤中获得的（例外情况包括一些寄生植物、腐生植物或食虫植物）。

植物从其生长介质中获得的矿物营养可以被分为宏量营养素（包含氮、磷、钾、钙、硫、镁、碳、氧、氢）和微量营养素（或称为微量矿物质，包含铁、硼、氯、锰、锌、铜、钼、镍）[107]

这些元素以盐的形式留在土壤中，因此植物以离子形式吸收这些元素。宏观营养素的吸收量较大；按干物质重量计算，氢、氧、氮和碳占植物全部生物量的95%以上。微量营养素以百万分之几的量存在于植物组织中，从0.1[108]到200ppm不等，或小于0.02%的干重。[109]

保护

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由于人类的大规模活动，造成了许多全球性的环境问题，例如温室效应、全球变暖等，使许多植物面临绝灭的危险。国际植物遗传资源委员会（IBPGB）为此建立了国际基因库联网中心，贮存更多的植物基因。

与人类的关系

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研究植物對人類的用途的學科被稱之為經濟植物學或民族植物學。這兩個詞通常被當做同義詞，但有些人認為經濟植物學主要專注於對現今作用的用途，而民族植物學主要則是在研究當地住民對其本土植物的應用。人類對植物的栽種是農業的一部份，其為人類文明的基礎。植物農業可分成農學、園藝學和林業。

食物

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實際上，所有人類的養分來源都直接或間接地依靠著陸生植物。絕大多數的人類的養分依靠穀物，尤其是玉米、小麥和稻米，或者是其他主食如馬鈴薯、木薯和莢果等。其他被食用的植物部份還包括水果、蔬菜、堅果、香草、香料和食用花卉等。由植物製成的飲料包括咖啡、茶、葡萄酒、啤酒等。糖主要是由甘蔗和甜菜中得到的。食用油和植物牛油來自玉米、大豆、芥花籽油、紅花、向日葵、橄欖等等。食品添加劑包括阿拉伯樹膠、瓜爾膠、刺槐豆膠、澱粉和果膠等。

非食用性產品

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毛地黃

木材被用在建築、家具、紙張、樂器和運動用具上頭。布料通常是由棉花、亞麻或其原料為纖維素的合成纖維，如嫘縈和醋酸根。來自植物的可再生燃料包括柴、泥炭和其他生質燃料。炭和石油是來自於植物的化石燃料。來自於植物的藥物包括阿司匹靈、紫杉醇、嗎啡、奎寧、利血平、秋水仙素、毛地黃和長春新鹼等。植物中存在於上百種藥草如銀杏、紫錐花、解熱菊和貫葉連翹等。來自於植物的農藥包括尼古丁、魚藤酮、番木鱉鹼和除蟲菊精類等。來自於植物的毒品包括鴉片、古柯鹼和大麻等。來自於植物的毒藥包括蓖麻毒素、毒參和箭毒等。植物是許多天然產品如纖維、香精油、染料、顏料、蠟、丹寧、乳膠、樹脂、松香、生物鹼、琥珀和軟木的源料。源自於植物的產品包括肥皂、油漆、洗髮精、香油、化妝品、松節油、橡膠、亮光漆、潤滑油、亞麻油地氈、塑膠、墨水、口香糖和麻繩等。植物亦為大量有機化合物的工業合成中，基本化合物的主要來源。

美觀用途

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成千的植物物種被種植用來美化環境、提供綠蔭、調整溫度、降低風速、減少噪音、提供隱私和防止水土流失。人們會在室內放置切花、乾燥花和室內盆栽，室外則會設置草坪、蔭樹、觀景樹、灌木、藤蔓、多年生草本植物和花壇花草植物的意像通常被使用於美術、建築、性情、語言、照像、紡織、錢幣、郵票、旗幟和臂章上頭。活植物的藝術類型包括綠雕、盆景、插花和樹牆等。觀賞植物有時會影響到歷史，如鬱金香狂熱。植物是每年有數十億美元的旅遊產業的基本，包括到植物園、歷史園林、國家公園、鬱金香花田、雨林以及有多彩秋葉的森林等地的旅行。

文化

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植物也为人类的精神生活提供基础需要。每天使用的纸就是用植物制作的。一些具有芬芳物质的植物则被人类制作成香水、香精等各种化妆品。

许多乐器也是由植物制作而成。而花卉等植物更是成为装点人类生活空间的观赏植物。

参见

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註釋

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参考資料

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延伸阅读

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外部連結

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植物学与植物数据库

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