Осетрові

Осетрові; Період існування: верхня крейда — сучасність
	(Acipenser oxyrinchus oxyrinchus)
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клас:	Променепері (Actinopterygii)
Ряд:	Осетроподібні (Acipenseriformes)
Родина:	Осетрові (Acipenseridae); Bonaparte, 1831
Підродини та роди
	Acipenserinae Білуга (Huso); Осетер (Acipenser); ; Лопатоноси (Scaphirhynchinae) Лопатоніс (Scaphirhynchus); Псевдолопатоніс (Pseudoscaphirhynchus); ;
Вікісховище: Acipenseridae

Осетрові (Acipenseridae) — родина хрящових ганоїдів, що охоплює 27 представників з 4 родів. Осетрові виокремилися в Тріасі 245—208 мільйонів років тому^[1]. До складу родини осетрових входять представники чотирьох родів: Acipenser, Huso, Scaphirhynchus та Pseudoscaphirhynchus. Чотири види осетрових наразі вважаються вимерлими^[2]. Два споріднених види, Polyodon spathula (веслоніс американський) and Psephurus gladius (веслоніс китайський, можливо, вимерлий) належать до того ж ряду Осетроподібних (Acipenseriformes), проте відносяться до родини Веслоносових (Polyodontidae) та не вважаються «справжніми» осетровими. Осетрові, як і веслоносові, є відносно «реліктовими» видами риб, адже за своїми морфологічними ознаками майже не відрізняються від своїх перших викопних пращурів^[3]^[4]. Природний ареал осетрових — річки, озера та прибережні морські ділянки субтропічного, помірного та субарктичного кліматів виключно Північної півкулі (в Євразії та Північній Америці)^[5].

Осетрові — довгоживучі риби, що пізно досягають статевої зрілості. Характерними ознаками осетрових є гетероцеркальний хвостовий плавець, схожий на такий у акул, та видовжене веретеноподібне тіло, на якому замість луски розташовані 5 поздовжніх латеральних рядів кісткових пластин — щитків. Окремі види осетрових можуть досягати значного розміру, тоді як більшість видів сягає 2-3,5 метрів у довжину. Більшість осетрових є анадромними рибами з придонним типом живлення, що здійснюють нерестову міграцію вверх за течією, але проводять більшу частину життєвого циклу на годівлі в дельтах річок та естуаріях. Деякі види є виключно прісноводними, тоді як інші в першу чергу є мешканцями прибережних ділянок морів і можуть виходити у відкритий океан.

Ікра осетрових (т.з. чорна ікра) — делікатес, один з найдорожчих продуктів, які отримуються з видів дикої природи^[6]. Наразі осетрові риби зазнають суттєвого негативного впливу через надмірний вилов та інші фактори, такі як забруднення та фрагментація середовищ існування. Згідно даних МСОП, 85 % видів осетрових знаходяться на межі зникнення, що робить їх найвразливішою групою видів живого^[2].

Еволюція

Найдавніші викопні знахідки осетроподібних датуються 245—208 мільйонами років тому (кінець тріасового періоду), що робить їх одними з найдавніших променеперих риб. Справжні осетрові з'являються в палеонтологічному літописі з пізнього крейдового періоду^[1]. З тих часів осетрові зазнали вкрай незначних морфологічних змін. Таким чином, еволюція осетрових відбувається з надзвичайно низькою швидкістю, що дозволяє включати їх до переліку «живих викопних»^[7]^[8]. Частково це обумовлюється довгим життєвим циклом, толерантністю до широких діапазонів температури та солоності, відсутністю хижаків через значні розміри і кісткову «броню», та достатністю придонної кормової бази. Не дивлячись на повільну еволюцію осетрових, вони не повністю нагадують своїх пращурів — хрящових риб. Тим не менш, до примітивних ознак осетрових належать гетероцеркальний хвостовий плавник, редукований ороговілий зовнішній покрив, кількість плавцевих променів більша, ніж підтримуючих кісткових елементів, а також унікальний щелеповий апарат^[9].

Не дивлячись на наявний палеонтологічний літопис, повна класифікація та філогенія осетрових риб була складною для визначення, в тому числі через високу індивідуальну варіабельність, включаючи клінальну мінливість форми роструму, кількості кісткових пластинок та довжини тіла. Іншим ускладнюючим фактором є можливість утворення життєздатних та здатних до репродукції міжвидових гібридів, навіть між видами з різних родів. Тоді як променепері риби мають довгу еволюційну історію і представляють більшу частину сучасних видів риб, минулі адаптивні еволюційні радіації залишили по собі лише невелику кількість сучасних груп, таких як осетрові та панцирникові^[10].

Морфологічні характеристики

Серед кісткових риб осетрових вирізняє ряд примітивних морфологічних ознак. Як і деякі інші представники підкласу хрящових ганоїдів риб, осетрові, що належать до кісткових риб, все ж мають майже повністю хрящовий скелет. Цікаво, що хрящовий скелет осетрових в даному випадку є не примітивною, а просунутою ознакою: скелет пращурів осетрових був кістковим^[11]^[12]. Вони також частково вкриті п'ятьма поздовжніми рядами ороговілих пластинок (т.з. «жучок») замість луски. Інша ознака осетрових — наявність чотирьох сенсорних органів (вусів) біля широкої беззубої ротової порожнини. За допомогою вусів осетрові обстежують дно оселищ. Характерними ознаками осетрових є видовжене тіло, сплощений рострум, легко впізнавані вуса та кісткові пластинки^[13].

Осетрових, які є одними з найбільших видів риб, часто називають «левіафанами» через значні розміри: окремі білуги (Huso huso) в Каспійському морі досягають довжини 5,5 м та ваги близько 2000 кг^[14], а калуги (H. dauricus) в річці Амур — такої ж довжини та ваги більше 1000 кг ваги^[15]. Осетрові є одними з найбільш довгоживучих риб, деякі з них доживають до 100 років та досягають статевої зрілості у віці 20 років та більше^[13]. У поєднанні з низькою плодючістю та повільним ростом, значний попит на самиць, що продукують ікру, робить осетрових надзвичайно вразливими до надмірного вилову.

Осетрові є поліплоїдними: деякі види мають чотири, вісім, або навіть 12 пар хромосом^[16].

Життєвий цикл

Осетрові риби є довгожителями, що пізно досягають репродуктивного віку. В середньому, осетрові живуть від 50 до 60 років, а їхній перший нерест в природних умовах відбувається у віці від 7 до 20 років. Осетрові не нерестяться щорічно, адже потребують особливих нерестових умов. Такі умови можуть виконуватися або не виконуватися кожного року залежно від умов довкілля, таких як весняний фотоперіод, наявність чистої води з субстратом з мілкого каміння або гравію для того, щоб могли прикріпитися яйця, а також належна температура води та течія для забезпечення яєць киснем. Одна самиця відкладає від 100 000 до 3 мільйонів яєць, проте не всі вони запліднюються. Запліднені яйця становляться клейкими та приєднуються до донного субстрату. За 8-15 діб ембріони перетворюються на личинок. В цей час вони залежні від поживних запасів жовткового мішка. Річкові потоки переносять личинок нижче по руслу в ділянки зі слабкою течією, такі як стариці або заводі, де мальки проводять свій перший рік, харчуючись личинками комах та ракоподібними. За перший рік осетрові досягають 18-20 сантиметрів в довжину та мігрують в основне русло річки^[5].

Ареал та оселища

Ареал осетрових — субтропічні, помірні та субарктичні води Північної Америки та Євразії. В Північній Америці їх ареал охоплює Атлантичне узбережжя, від Мексиканської затоки до Ньюфаундленду, а також Західне узбережжя — від Каліфорнії до Британської Колумбії. Осетрові зустрічаються на європейському атлантичному узбережжі, включаючи Середземноморський басейн (особливо Адріатичне море та річки Північної Італії); в річках, що впадають в Чорне, Азовське та Каспійське моря (Дунай, Дніпро, Волга, Дон та інші); в північних річках Росії, що впадають в Північний Льодовиковий океан (Об, Єнісей, Лена, Колима); в річках Центральної Азії (Амудар'я та Сирдар'я) та в озері Байкал. В Тихому океані осетрові зустрічаються в річці Амур на російсько-китайському кордоні, на острові Сахалін та в деяких річках північно-східного Китаю^[13].

В межах усього ареалу майже усі види осетрових знаходяться під загрозою вимирання через сукупність різних факторів: надмірний вилов, знищення та забруднення оселищ.

Осетрові не зустрічаються південніше екватору, однак спроби аквакультурного розведення осетрових приймалися в Уругваї, Південній Африці та інших місцях^[17].

Більшість видів осетрових є хоча б частково анадромними, нерестяться в прісній воді та харчуються в багатих на харчові ресурси солонуватих водах естуаріїв або ж здійснюють значні міграції вздовж ліній узбережжя. Тим не менш, деякі види осетрових є виключно прісноводними (стерлядь, осетер озерний) або ж вимушені вести прісноводний спосіб життя через антропогенне або природне зарегулювання водойм (як у випадку осетра сибірського в басейні річки Об)^[18].

Поведінка

Осетрові живляться переважно на дні водойм. До їх раціону належать молюски, ракоподібні та невеликі риби. Як виключення, обидва види роду Huso (білуга та калуга), осетер білий та лопатоніс білий переважно харчуються дорослою рибою. Осетрові живляться, видовжуючи свої сифоноподібні роти, пристосовані до засмоктування їжі з бентосу. За відсутності зубів осетри не мають здатності захоплювати здобич, однак великі особини та хижі види здатні засмоктувати велику здобич, наприклад, цілих лососів^[19]. В процесі пошуку здобичі осетрові не використовують зір. Натомість вважається, що вони комбінують ольфакторні (нюхові), тактильні та хемосенсорні стимули, що вловлюються чотирма вусами, а також здатні сприймати електромагнітні сигнали за допомогою ампул Лоренцині^[20].

Електрорецептори осетрових розташовані на голові та є чутливими до слабких електричних полів, що генеруються іншими тваринами або геоелектричними джерелами. Вважається, що осетрові використовують електрорецептори з різною метою: для харчування, міграції та статевих взаємовідносин^[21].

Багато осетрових здатні високо вистрибувати з води^[22], що зазвичай супроводжується гучним сплеском, який можна почути зі значної відстані. Причини, що спонукають осетрових до цього, невідомі, але пропонуються такі гіпотези: групова комунікація для підтримки цілісності групи, вловлювання здобичі в повітрі, статева поведінка або ж розповсюдження яєць під час нересту. Інші можливі пояснення включають намагання уникнути хижаків чи паразитів, або ж заковтування чи витискування повітря^[23]. Одне з можливих пояснень також звучить як «риба просто відчуває себе добре»^[24]. Осетрові, що вистрибують з води, можуть випадково наносити пошкодження людям в човнах^[25].

Охоронний статус

Довгий репродуктивний цикл, значні міграції та чутливість до стану довкілля призвели до того, що чимало видів осетрових знаходяться під загрозою зникнення через надмірний вилов, браконьєрство, забруднення води та створення дамб на річках. Відмічається також зменшення чисельності осетрових, пов'язане з підвищенням попиту на чорну ікру. Згідно з даними МСОП, більш ніж 85 % видів осетрових знаходяться під загрозою зникнення, що робить їх найвразливішою групою видів^[2].

Осетрові охороняються на міжнародному (Червоний список МСОП, Бернська конвенція, Боннська конвенція, CITES) та національному (червоні списки окремих країн) рівнях. Необхідність збереження осетрових Європи віднайшла відображення у Всеєвропейському плані дій зі збереження осетрових^[26], а також у Віденській декларації Всесвітнього товариства охорони осетрових риб (WSCS)^[27].

В 2013 році в рамках дослідження осетрових Дунаю, що знаходяться на межі зникнення, виявлено, що незаконний вилов та торгівля ікрою ставить під загрозу майбутнє існування популяцій осетрових Дунаю^[28]. Ютта Ярль, експерт зі збереження осетрових Всесвітнього Фонду Природи, зазначила, що «в Румунії та Болгарії залишилися останні життєздатні популяції осетрових в Європейському Союзі, але за умови продовження незаконного вилову ці риби приречені на зникнення»^[28].

Використання

По всьому світу продукти з осетрових — чорна ікра та м'ясо — вважають делікатесними.

До 1800 року плавальні міхури осетрових (переважно білуги в Росії) використовувалися для вироблення риб'ячого клею, що мав значення для освітлення вина та пива, а також як попередника желатину і задля збереження пергаменту^[29].

Юдейський закон Кашрут дозволяє споживання лише риби з лускою. Таким чином, вживання осетрових (які мають ганоїдну луску) заборонено, на відміну від видів з ктеноїдною або ж циклоїдною лускою. Теологічні дебати щодо кошерності осетрових відносяться до 19 сторіччя, хоча їх вживання в їжу вже було популярним на той час^[30].