Перевірена версія

Azhdarchidae

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Azhdarchidae
Час існування: пізня крейда 108–66 млн р. т.

Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клас: Плазуни (Reptilia)
Ряд: Птерозаври (Pterosauria)
Підряд: Pterodactyloidea

Azhdarchiformes

Родина: Azhdarchidae
Nesov, 1984
Azhdarcho lancicollis
Nesov, 1984
Роди
Синоніми
*"Titanopterygiidae"
Padian, 1984 (preoccupied)
Посилання
Вікісховище: Azhdarchidae
Віківиди: Azhdarchidae
EOL: 4532237
Fossilworks: 81005

Аждархіди (†Azhdarchidae, від перського слова azhdar (اژدر), драконоподібна істота в перській міфології) — родина птерозаврів, відома в основному з пізнього крейдяного періоду, хоча один хребець, очевидно, від аждархідів, відомий також з ранньої крейди (пізній берріаський вік, близько 140 мільйонів років тому)[1]. Azhdarchidae були одні з найбільших відомих летючих тварин усіх часів, але також були знайдені представники меншого розміру з кішку[2]. Спочатку вважався підродиною Pteranodontidae. Вони були одними з останніх відомих представників птерозаврів, які вижили, і були досить успішною групою з поширенням у всьому світі. До моменту масового вимирання в кінці крейди більшість сімейств птерозаврів, за винятком Azhdarchidae, вимерли[3]. У кількох аналізах деякі таксони, такі як Navajodactylus, Bakonydraco і Montanazhdarcho, були переміщені з Azhdarchidae в інші клади[4][5][6].

Художня реконструкція Hatzegopteryx, що полює на орнітопода Zalmoxes.
Hatzegopteryx (AB) порівняно з Arambourgiania (C) і Quetzalcoatlus (DE). Це ілюструє різницю між «туподзьобими» аждархідами та «тонкодзьобими» формами.

Аждархіди характеризуються довгими ногами та надзвичайно довгою шиєю, що складається з подовжених шийних хребців, які мають круглу форму в поперечному перерізі. Більшість видів аждархід досі відомі в основному з їх характерних кісток шиї. Кілька аждархід відомі за досить цілими скелетами, включають Zhejiangopterus і Quetzalcoatlus. Аждархіди також відрізняються відносно великою головою і довгими списоподібними щелепами. Існує два основних типи морфологій аждархід: «туподзьобі» форми з коротшими та глибокими дзьобами й «тонкодзьобі» форми з довшими та тонкими щелепами[7].

Було припущено, що аждархіди були скімерами (водорізами)[8][9], але подальші дослідження поставили під сумнів цю ідею, продемонструвавши, що аждархіди не мали необхідних пристосувань для способу життя як у водорізів, і що вони, можливо, вели більш наземне існування, подібне до сучасної лелеки та кромкач[10][11][12][13][14]. Більшість великих аждархідних, ймовірно, харчувалися дрібною здобиччю, включаючи дитинчат, що нещодавно вилупились і дрібних динозаврів[15]. Щелепа Alanqa може бути пристосуванням до дроблення молюсків та інших твердих продуктів[16].

Аждархіди, як правило, це птерозаври середнього та великого розміру, з найбільшим розмахом крил 10—12 метрів (33—39 фут)[17], але нещодавно було виявлено кілька невеликих видів[18][19]. Інший аждархід, який на цей час не має назви, нещодавно виявлена в Трансільванії, може бути найбільшим представником родини, виявленої на цей момент. Цей безіменний екземпляр (палеонтологи прозвали його «Дракула»), який зараз експонується в Музеї динозаврів Альтмюльталь у Баварії, за оцінками, має розмах крил 12—20 м (39—66 фут), хоча також відзначено схожість з аждархідою Hatzegopteryx.[20]

Систематика

[ред. | ред. код]

Спочатку аждархіди були віднесені до близьких родичів Pteranodon через їх довгий беззубий дзьоб. Інші припускають, що вони більш тісно пов'язані з зубастими ктенохазматидами (до яких входять такі фільтратори, як Ctenochasma і Pterodaustro). В цей час широко заведено вважати, що аждархіди були тісно пов'язані з птерозаврами, такими як Tupuxuara і Tapejara

Реконструйована поза годування аздархіди з сагітально вирівняними кінцівками.
Реконструкція скелета Quetzalcoatlus, Х'юстонський музей природничих наук

Філогенез

[ред. | ред. код]

Найповнішу кладограму аждархідних надає Андрес (2021):[21]

Azhdarchidae
Azhdarchinae

Azhdarcho

Albadraco

Aerotitan

Mistralazhdarcho

Quetzalcoatlinae

Phosphatodraco

Aralazhdarcho

Eurazhdarcho

Zhejiangopterus

Javelina azhdarchid

Cryodrakon

Hatzegopteryx

Arambourgiania

Quetzalcoatlus

Під час аналізу Cretornis і Volgadraco були визначені як птеранодонти, тоді як Montanazhdarcho був визначений недалеко від Azhdarchidae[21].

Примітки

[ред. | ред. код]
  1. Dyke, G.; Benton, M.; Posmosanu, E.; Naish, D. (2010). Early Cretaceous (Berriasian) birds and pterosaurs from the Cornet bauxite mine, Romania. Palaeontology. 54: 79—95. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00997.x.
  2. Cat-Size Flying Reptile Shakes Up Pterosaur Family Tree
  3. Agnolin, Federico L.; Varricchio, David (2012). Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird (PDF). Geodiversitas. 34 (4): 883—894. doi:10.5252/g2012n4a10. Архів оригіналу (PDF) за 15 січня 2013.
  4. Carroll, Nathan (2015). Reassignment of Montanazhdarcho minor as a non-azhdarchid member of the Azhdarchoidea. Journal of Vertebrate Paleontology. 35: 104. Архів оригіналу за 24 грудня 2019. Процитовано 21 січня 2021.
  5. Andres, B.; Myers, T. S. (2013). Lone Star Pterosaurs. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 103 (3–4): 383—398. doi:10.1017/S1755691013000303.
  6. Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0691150611.
  7. Witton, M. P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press.
  8. Nesov, L. A. (1984). Upper Cretaceous pterosaurs and birds from Central Asia. Paleontologicheskii Zhurnal. 1984 (1): 47—57. Архів оригіналу за 5 січня 2009.
  9. Kellner, A. W. A.; Langston, W. (1996). Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas. Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (2): 222—231. doi:10.1080/02724634.1996.10011310.
  10. Chatterjee, S.; Templin, R. J. (2004). Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Geological Society of America Special Publication. 376: 1—64. doi:10.1130/0-8137-2376-0.1. ISBN 9780813723761.
  11. Ősi, A.; Weishampel, D.B.; Jianu, C.M. (2005). First evidence of azhdarchid pterosaurs from the Late Cretaceous of Hungary. Acta Palaeontologica Polonica. 50 (4): 777—787.
  12. Humphries, S.; Bonser, R.H.C.; Witton, M.P.; Martill, D.M. (2007). Did pterosaurs feed by skimming? Physical modelling and anatomical evaluation of an unusual feeding method. PLOS Biology. 5 (8): e204. doi:10.1371/journal.pbio.0050204. PMC 1925135. PMID 17676976.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  13. Witton, Mark P.; Naish, Darren; McClain, Craig R. (28 травня 2008). A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology. PLOS ONE. 3 (5): e2271. Bibcode:2008PLoSO...3.2271W. doi:10.1371/journal.pone.0002271. PMC 2386974. PMID 18509539.
  14. Veldmeijer, Andre J.; Witton, Mark; Nieuwland, Ilja (2012). Pterosaurs. ISBN 9789088900938.
  15. Naish, D.; Witton, M.P. (2017). Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators. PeerJ. 5: e2908. doi:10.7717/peerj.2908. PMC 5248582. PMID 28133577.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  16. Martill, D.M.; Ibrahim, N. (2015). An unusual modification of the jaws in cf. Alanqa, a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem Kem beds of Morocco (PDF). Cretaceous Research. 53: 59—67. doi:10.1016/j.cretres.2014.11.001.
  17. Witton, M.P.; Habib, M.B. (2010). On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness. PLOS ONE. 5 (11): e13982. Bibcode:2010PLoSO...513982W. doi:10.1371/journal.pone.0013982. PMC 2981443. PMID 21085624.
  18. Martin-Silverstone, Elizabeth; Witton, Mark P.; Arbour, Victoria M.; Currie, Philip J. (2016). A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants. Royal Society Open Science. 3 (8): 160333. Bibcode:2016RSOS....360333M. doi:10.1098/rsos.160333. PMC 5108964. PMID 27853614.
  19. Prondvai, E.; Bodor, E. R.; Ösi, A. (2014). Does morphology reflect osteohistology-based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary reveals hidden taxonomic diversity (PDF). Paleobiology. 40 (2): 288—321. doi:10.1666/13030.
  20. World's largest pterodactyl skeleton goes on show in Germany. 23 березня 2018.
  21. а б Andres, Brian (7 грудня 2021). Phylogenetic systematics of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). Journal of Vertebrate Paleontology. 41 (sup1): 203—217. doi:10.1080/02724634.2020.1801703. ISSN 0272-4634.