Släktskapsselektion

För att förklara hur ärftligt altruistiskt beteende kan uppstå utvecklade W. D. Hamilton ^[3][4][5] en teori som senare kom att betecknas Hamiltons regel:

${\displaystyle \quad C<rB}$ 

${\displaystyle C=}$  (eng. cost) den reproduktiva kostnaden för den agerande (altruistiska) individen.

${\displaystyle r=}$  (eng. degree of relatedness) grad av genetiskt släktskap mellan aktören (altruisten) och mottagaren, det vill säga sannolikheten att en gen som är ovanlig i gruppen (en gen som är bärare av biologisk altruism) delas av mottagaren.

${\displaystyle B=}$  (eng. benefit) den tillkommande reproduktiva fördelen som mottagaren får.

Den reproduktiva kostnaden (${\displaystyle C}$ ) för den altruistiska individen mäts i reducerad fitness, medan den reproduktiva fördelen (${\displaystyle B}$ ) för den mottagande individen mäts i ökad fitness. Originaldefinitionen för släktskap (${\displaystyle r}$ ) i Hamiltons regel betecknades som ”sannolikheten att i ett slumpvist utvalt locus finna alleler som är identiska, beroende på släktskap” ^[3]. Genetiskt släktskap (${\displaystyle r}$ ) mellan aktören och mottagaren kan variera från 0 (helt obesläktade) till 1 (genetiskt identiska). Således är det genetiska släktskapet mellan förälder och avkomma ${\displaystyle r=0,5}$  (även i fallet mellan två helsyskon), medan ${\displaystyle r=0,125}$  mellan kusiner.

Om effekten av den altruistiska individens gärningar blir att den ökar frekvensen av sina egna gener i form av en släktings avkomma, mer än vad den förlorar på att inte reproducera sig själv, kan altruistisk släktskapsselektion uppstå. Altruistiskt beteende kan också uppstå mellan grannar oavsett släktskap (som till exempel varningsrop hos fåglar), om risken eller nackdelen den agerande individen utsätts för är väldigt liten, eller om grannarna i den närmsta omgivningen inte är alltför avlägset besläktade ^[3].

Enligt Hamilton ^[3] kan altruistiskt beteende endast vara lönsamt om det är riktat mot (reproduktiva) släktingar, som har större chans att bära på den gen som kodar för det altruistiska beteendet, och om fördelen för mottagaren överväger nackdelen för aktören. För syskon måste denna fördel vara dubbelt så stor som nackdelen för att altruism ska selekteras för. Ett simplifierat exempel för detta skulle vara att en individ skulle offra sig själv för två syskon, men inte för färre. Hamilton beskrev två mekanismer på hur detta kan ske:

• För att släktskapet mellan individer ska vara högt nog för att främja altruism måste individerna på något sätt kunna känna igen släktingar och anpassa sitt beteende enligt detta, s.k. "släktskapsigenkänning" (eng. kin discrimination). Denna mekanism skulle dock vara begränsad till framför allt djur som har sexuell förökning.

• Men det kan också finnas icke-diskriminerande altruism som existerar bland organismer som inte sprider sig märkvärt utan lever tätt samman, till exempel hos mikroorganismer som slemsvampar. Detta eftersom sannolikheten att de närmast levande individerna är besläktade är tillräckligt stor för att altruism ska vara lönsamt ^[6].

En grupp av organismer där man starkt kan påvisa släktskapsselektion är sociala insekter. Det beror bl.a. på att de uppvisar en högre grad av social integration än vad till exempel sociala vertebrater gör, och att arbetarna hos denna grupp ofta är sterila vilket motsäger att individuell selektion skulle vara den enda verkande. Teorin om släktskapsselektion förutsätter att medlemmar i kolonin måste vara besläktade och att sterilitet uttrycks, och båda dessa förutsättningar finns det starkt stöd för. Ett exempel på en utmärkande form av altruism hos sociala insekter är arbetarnas aggressivitet mot inkräktare som till exempel kan yttra sig genom att de sticks. Benägenheten att stickas är nära korrelerat till arbetarnas sterilitet, och drottningar visar inte denna typ av aggressivitet jämfört med arbetarna ^[7].

En stor grupp inom sociala insekter är Hymenoptera som innefattar bin, myror och getingar. Något som kännetecknar denna grupp är att de är haplodiploida, vilket innebär att det utvecklas diploida honor från befruktade ägg och haploida hannar från obefruktade ägg. Det här innebär att könskvoten kommer att vara tre reproduktiva honor på en reproduktiv hanne och att systrar är besläktade till ¾ och bröder till ¼. Honor tjänar alltså mer på att satsa på sina systrar än på sin egen avkomma, där släktskapet är ½. Drottningen i kolonin kommer fortfarande att selekteras för en 1:1 kvot eftersom hon är lika mycket besläktad med sina söner som med sina döttrar. Hannarna kommer även att ha en tre gånger så stor reproduktiv fördel än honorna i och med att könskvoten är 1:3. Denna kvot kommer därför att befinna sig i jämvikt. Trots att hypotesen om haplodiploidi verkar mycket lovande så finns det en del oklarheter. Till exempel är släktskapet mellan systrar ofta lägre än ¾ eftersom många kolonier innehar mer än en drottning, som inte är besläktade ^[7] .

Mänskliga samhällen avviker stort från andra djursamhällen då de baseras på storkaligt samarbete mellan genetiskt obesläktade individer. Tydliga exempel på detta kan hittas i moderna samhällen (organisationer, institutioner), men även i jägar-samlarsamhällen (kooperativ jakt, kollektivt matdelande och krigföring). Hos de flesta andra djur begränsas kooperation till små grupper, undantaget sociala insekter och nakenråttor (där släktskapet inom gruppen dock är betydande).

Mänsklig altruism skiljer sig också genom att den inte bara grundar sig på reciprok altruism och ryktesbaserad kooperation, utan även är starkt reciprok. Starka reciprokatorer bär kostnaden själva för att premiera någon annan eller bli bestraffade, trots att de inte personligen gynnas av detta, varken direkt eller långsiktigt ^[8].

Men även hos människor har man funnit ett mer altruistiskt agerande mot närbesläktade individer, både i undersökningar där konsekvenserna av beteendet varit hypotetiska och där de varit verkliga. Hamiltons regel har kunnat appliceras på mänskligt beteende och föreslagits vara en baslinje för mänskligt altruistiskt beteende, där kultur, etik och moral, sexuell attraktion m.m. tillkommer ^[9].

• Evolution
• Naturligt urval
• Reciprok altruism
• inkluderande fitness