Kontraktilna vakuola
Kontraktilne vakuole (KV) su potćelijske strukture (organele) koje su uključene u osmoregulaciju. Nalazi se pretežno u protista i u jednoćelijskih algi. Ranije bile su poznate kao pulsatilne ili pulsirajuće vakuole[1][2]
Kontraktilne vakuole reguliraju količinu vode u unutrašnjosti ćelija. U slatkovodnim okruženjima, koncentracija rastvorene supstance unutar ćelije je veća od koncentracije izvan ćelije (tj. okruženje je hipotonično). Pod tim uvjetima, voda teče iz okoline u ćeliju putem osmoze. Kontraktilne vakuole djeluje kao dio zaštitnih mehanizama koji sprečavaju ćelije od apsorpcije previše vode i eventualno razlaganja (spoja) putem prekomjernog unutrašnjeg pritiska. Kontraktilne vakuole je specijalizirani tip vakuola; vakuole se mogu naći u većini ćelija, ali sve vakuole nisu uvijek kontraktilne.
Kontraktilna vakuola, kako joj i ime kaže, izbacuje vodu iz ćelije putem stezanja (kontrakcija). Rast (prikupljanje vode) i kontrakcije (istiskanje vode) u kontraktilnoj vakuoli su periodični. Jedan ciklus traje nekoliko sekundi, u zavisnosti od vrste i osmolarnosti okoline. Faza u kojoj voda teče u KV se zove dijastola. Kontrakcija kontraktilne vakuole i izbacivanje vode iz ćelije zove se sistola.
Voda uvijek prvo ističe izvan ćelije u citoplazmu, a tek onda prelazi iz nje u kontraktilne vakuole za izbacivanje. Vrste koje posjeduju kontraktilne vakuole obično uvijek koristite ove organele, čak i pri vrlo hipertoničnim uvjetiva okruženja (visoke koncentracije rastvorenih materija), jer je ćelije imaju tendenciju da citoplazmu prilagođavaju u pravcu još višeg hiperosmotskog stanja od okoline. Količina vode izbčena iz ćelije i stopa kontrakcije zavise od osmolarnosti životne sredine. U hiperosmotskim sredinama, izbacuje se manje vode i ciklus kontrakcije će biti duži. Najbolje razjašnjene kontraktilne vakuole pripadaju protistima rodova Paramecium, Amoeba, Dictyostelium i Trypanosoma, a u manjoj mjeri i zelene alge Chlamydomonas. Nisu sve vrste sa kontraktilnim vakuolama slatkovodni organizmi. Neki morski zemljišni mikroorganizmi i paraziti također imaju i kontraktilne vakuole. Kontraktilne vakuole su dominantne u vrsta koje nemaju ćelijski zid, ali postoje i izuzeci (posebno Chlamydomonas) koji ga posjeduju. Tokom evolucije, kontraktilne vakuole obično su izgubljene u višećelijskih organizama, ali i dalje postoje u jednoćelijskoj fazi nekoliko višećelijskih gljiva, kao i nekoliko vrsta ćelija u spužvi (amebociti, pinakocit i hoanociti).[3]
Broj kontraktilnih vakuola po ćeliji varira, ovisno o vrste. Ameba ima jednu, Dictyostelium discoideum, Paramecium aurelia i Chlamydomonas reinhardtii imaju dvije, a gigantske amebe, kao što je Chaos carolinensis, imaju ih mnogo. Broj kontraktilnih vakuola u svake vrste je uglavnom konstantan te se stoga koriste za karakterizaciju vrsta u biosistematici. Kontraktilne vakuole imaju po nekoliko struktura u koje su priključene u većini ćelija, kao što su membranski nabori, cjevčice, vodeni putevi i male vezikule. Ove strukture su zovu spongiomi; kontraktilna vakuol zajedno sa spongiomom se ponekad označava kao kompleks kontraktilne vakuole (KKV). Spongiom ima nekoliko funkcija u prometu vode u kontraktilnoj vakuoli i u lokalizaciji i pristajanju kontraktilne vakuole unutar ćelije. Paramecium i Amoeba imaju velike kontraktilne vakuole (prosječni prečnik od 13 do 45 µm), koje su relativno lahko izolirane za manipulaciju i testiranje. Najmanje poznate kontraktilne vakuole pripadaju algama roda Chlamydomonas, s promjerom od 1,5 μm. Paramecium, koji ima jednu od najsloženijih kontraktilnih vakuola, okružene su sa nekoliko kanala, koji putem osmoze apsorbiraju vodu iz citoplazme. Nakon punjenja kanala vodom, voda se pumpa u vakuole. Kada je vakuola puna, ona izbacuje vodu kroz pora u citoplazmi koje se mogu otvoriti i zatvoriti.[4] Ostali protisti, kao što je Amoeba, imaju KV koji se kreću na površinu ćelije kada su pune i obave egzocitozu (izbacivanje iz ćelije). Kontraktilna vakuola amebe prikuplja otpad za izlučivanje, kao što je amonijak, iz unutarćelijske tečnosti, putem difuzije i aktivnog transporta.
Način na koji voda ulazi u KV je bio misterija tokom mnogo godina, ali nekoliko otkrića od 1990. poboljšalo je razumijevanje ovog pitanja. Voda može teorijki prijeći kroz membranu KV putem osmoze, ali samo ako je unutar nje hiperosmotsko stanje (veća koncentracija rastvora) nego u citoplazmi. Otkriće protonske pumpe u membrani KV[5] and the direct measurement of ion concentrations inside the CV using microelectrodes[6] dovelo je do sljedećeg modela: pumpanje protona ili u ili iz KV izaziva ulazak različitih iona. Naprimjer, neke protonske pumpe rade kao izmjenjivač kacija, pri čemu se protoni ispumpava iz vakuole, a kationi se istovremeno upumpavaju. U drugim slučajevima, protoni koji se upumpavaju koče anione sa njima (karbonatne, naprimjer), da se izbalansira pH. Ovaj ionski tok u KV uzrokuje povećanje njene osmolarnosti i, kao rezultat toga, voda ulazi u osmozom. Pokazalo se , barem kod nekih vrsta, da voda ulazi u KV putem akvaporinA.[7]
Acidokalcisomi podrazumijevaju zajedničko djelovanje sa kontraktilnom vakuolom u odgovoru na osmotski stres. Oni su otkriveni u blizini vakuole kod Trypanosoma cruzi i pokazano da se spajaju sa vakuolom kada su ćelije izložene osmotskom stresu. Po svoj prilici, acidokalcisomi prazne ionski sadržaj u kontraktilne vakuole, čime se povećava osmolarnost vakuole, čime se povećava osmolarnost vakuole.[8]
Kod viših organizama zaista nema KV, ali neki od njenih jedinstvenih karakteristika koriste u svojim mehanizmima osmoregulacije. Istraživanje o KV stoga može pomoći da se shvati kako osmoregulacija djeluje kod svih vrsta. Mnoga pitanja u vezi sa KV i dalje, kao 2016. godine, nisu riješena.
- Kontrakcija: Nije u potpunosti poznato šta uzrokuje kontrakcije KV i da li je to aktivan proces koji troši energiju ili pasivni kolaps njene membrane. Dokazi za uključivanje aktina i miozin, istaknutih kontraktilnih proteina koji se nalaze u mnogim ćelijama, su dvosmisleni.
- Sastav membrane: Iako je poznato da u membrani KV ima nekoliko proteina (V-H + -ATPaze, akvaporini), kompletna lista nedostaje. Sastav same membrane i njene sličnosti i razlike sa drugim ćelijskin membranama, također nisu jasni.
- Sadržaju KV: Nekoliko studija pokazalo je da je veća koncentracija iona unutar nekih od najvećih KV , ali ne u onim najmanjim (kao što je kod važanog model organizma Chlamydomonas rheinhardii ). Razlozi i mehanizmi za ionsku razmjenu između KV i citoplazme nisu potpuno jasni.
- ↑ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2002). Biologija 2.. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6.
- ↑ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1.. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.
- ↑ Brauer EB, McKanna JA (1978). „Contractile vacuoles in cells of a freshwater sponge, Spongilla Lacustris”. Cell Tissue Res 192 (2): 309–317. DOI:10.1007/bf00220748. PMID 699019.
- ↑ Allen RD (2000). „The contractile vacuole and its membrane dynamics”. BioEssays 22 (11): 1035–1042. DOI:10.1002/1521-1878(200011)22:11<1035::AID-BIES10>3.0.CO;2-A. PMID 11056480.
- ↑ Heuser J, Zhu Q, Clarke M (1993). „Proton pumps populate the contractile vacuoles of Dictyostelium amoebae”. J Cell Biol 121 (6): 1311–1327. DOI:10.1083/jcb.121.6.1311. PMC 2119701. PMID 8509452.
- ↑ Stock C, Gronlien HK, Allen RD, Naitoh Y (2002). „Osmoregulation in Paramecium: in situ ion gradients permit water to cascade through the cytosol to the contractile vacuole”. J Cell Sci 115 (Pt 11): 2339–2348. PMID 12006618.
- ↑ Nishihara E, Yokota E, Tazaki A, Orii H, Katsuhara M, Kataoka K, Igarashi H, Moriyama Y, Shimmen T, Sonobe S (2008). „Presence of aquaporin and V-ATPase on the contractile vacuole of Amoeba proteus”. Biol Cell 100 (3): 179–188. DOI:10.1042/BC20070091. PMID 18004980.
- ↑ Rohloff P, Montalvetti A, Docampo R (2004). „Acidocalcisomes and the Contractile Vacuole Complex Are Involved in Osmoregulation in Trypanosoma cruzi”. J Biol Chem 279 (50): 52270–52281. DOI:10.1074/jbc.M410372200. PMID 15466463.
