Перо

Перо — накожное роговое образование птиц и некоторых динозавров.

Перья растут на определённых участках кожи, называемых птерилиями. Лишь у немногих нелетающих птиц, например у пингвиновых, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу^[1]. Перья не покрывают равномерно всего тела, а оставляют голые места (аптерилии, или аптерии^[2]).

Различают следующие части: стержень (лат. rachis), с нижней толстою частью — очином (calamus), и опахало (vexillum); внутри очина находится засохшая ороговевшая ткань (душка).

Эволюционное происхождение перьев

Микрораптор (*Microraptor*) — оперённый динозавр, имевший перья на всех четырёх конечностях.

Начальные стадии эмбрионального развития пера сходны с развитием чешуи. Поэтому ранее считалось, что перья возникли в результате эволюционных преобразований чешуи^[4].

Самым ранним^[5] из известных перьев^[6]^[7], вероятно, является окаменелость, описанная под названием Praeornis sharovi^[8]^[9].

Эволюционное происхождение перьев можно проследить, начиная с хищных динозавров синозавроптерикса и дилонга, покрытых волокнистым пухом^[10]. У каудиптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья^[10]. Возможно, перья появились гораздо раньше, поскольку протоперья обнаружены у древнего птицетазового динозавра кулиндадромея.

Виды перьев

В зависимости от предназначения и местоположения различают три основных вида перьев: пух, контурные и маховые перья. Основные виды, в свою очередь, подразделяются на:

Пух:
- собственно пух — перо с мягким стержнем и слабым развитием опахала, находится на теле, предназначен для теплоизоляции;
- пуховые перья — перья промежуточного типа между контурными и пухом, имеют относительно длинный и упругий стержень, но их бородки не сцеплены в пластинку опахала.
Контурные перья:
- кроющие — на теле, делают форму тела обтекаемой.
Маховые перья:
- первого порядка — на крыльях. Прикрепляются к кисти. У летающих птиц их обычно 10 (дятлы), 11 (утки) или 12 (поганки);
- второго порядка — на крыльях. Сидят на предплечье. Их количество варьируется от 6 (колибри) до 37 (альбатросы);
- рулевые — на хвосте. Их бывает от 8-10 у дятла, 24 у лебедя и до 26 у некоторых бекасов.
Другие разновидности:
- вибриссы — перья, которые утратили бородки, но сохранили стержень. Они располагаются у основания клюва и выполняют осязательную функцию;
- «украшающие» — разнообразные видоизменения контурного пера, характерные для брачного наряда самцов.

Строение и рост пера

Перо кряквы обыкновенной под микроскопом с заметным переплетением крючков бородок

Перья — роговые накожные образования, растущие из расположенных рядами углублений кожи, называемых птерилиями. Лишь у немногих нелетающих птиц, как например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу^[11]^[12].

Контурные перья покрывают всё тело птицы и имеют хорошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается находящейся в коже перьевой сумкой. Глубина перьевой сумки больше у крупных перьев. От стержня отходят упругие бородки, которые несут бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя опахало пера. В самой нижней части пера бородки обычно являются более мягкими и длинными, а их бородочки не имеют крючочков — данный участок называют пуховой частью опахала. Особенности строения перьев могут варьировать у разных групп птиц. Так виды, живущие в суровых температурных условиях, обычно обладают более сильно развитой пуховой частью опахала^[12]. У большинства птиц имеются пуховые перья (стержень мягкий) и пух (стержень совсем редуцирован), мягкие и длинные бородки которых несут мягкие бородочки, лишённые крючочков, из-за чего сцепленного опахала не образуется. Между типичным пером, пуховым пером и пухом существуют разнообразные промежуточные типы. Пуховые перья обычно располагаются по птерилиям. Пух относительно равномерно покрывает всё тело (веслоногие, гусеобразные, многие хищные птицы и др.), либо имеется только на аптериях (цапли, куриные, совы, многие воробьиные и др.), либо — только на птерилиях (тинаму). Обычно пуховые перья и пух прикрыты контурными перьями. Только у немногих птиц (грифы, марабу и др.) голова и часть шеи покрыты только пухом. Нитевидные перья расположены под контурными перьями, обладают длинным тонким стержнем и редуцированными бородками. Видимо, они выполняют осязательную функцию^[12].

Расположение и форма птерилий часто служат систематическим признаком. В пределах одного вида окрас и форма перьев может различаться в зависимости от возраста, пола^[13] или социального статуса птицы^[14]. Во время формирования перьев в ороговевающих клетках откладываются пигменты, обусловливающие характерную для каждого вида окраску. Наиболее распространёнными являются пигменты двух типов: меланины и липохромы. Меланины (эумеланин, феомеланин) обусловливают окраску перьев в разные оттенки чёрного, коричневого, красновато-бурого и жёлтого цветов. Липохромы обычно обеспечивают более яркую окраску: красную (зооэретрин, фазианоэретрин), зелёную (зоопразин, фазиановердин), жёлтую (зооксантин), синюю (птилопин) и др. Сочетание в одном пере разных пигментов усложняет окраску, делает её более разнообразной. Белая окраска создаётся полным отражением света от наполненных воздухом прозрачных полых роговых клеток пера при полном отсутствии пигментов. Металлический отблеск перьев создаётся благодаря разложению света поверхностными клетками пера (своеобразными призмами). Под воздействием внешних факторов пигменты в перьях постепенно разрушаются, и окраска пера со временем становится более тусклой^[12].

Окраска

Главный пигмент — меланин, дающий все цвета от чёрного до жёлтого. Располагается глыбками между кератиновыми клетками, куда доставляется меланоцитами. Также имеются и дополнительные (каротиноиды), например, у фазанов в брачном наряде (красный астаксантин), ярко-жёлтая окраска канареек (зооксантин), кроме того имеются уникальные каротиноиды у африканских турако (порфирин (красный) и тураковердин (зелёный), отличаются содержанием меди и железа соответственно). Чаще всего дополнительные пигменты имеются у тропических птиц, так как они несколько упрощают микроструктуру пера и ведут к падению теплоизолирующих свойств, что критично для холодных регионов. Синий цвет в окраске обусловлен не пигментом, а интерференцией света в слоистых структурах: слой кератина, слой полых клеток с толстыми слоями и слой меланина.

Применение перьев человеком

Пух

Набивка подушек, одежды.

Очин

Опахало

Украшения разного назначения, в первую очередь головных уборов
Оперение для стрел

См. также

Примечания

↑ Энциклопедия Кольера = Collier's Encyclopedia 1997, 24. — N. Y.: Holiday House, 1997. — 1664 с. — ISBN 0-02-864839-0.
↑ Аптерилии // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
↑ Xu, X. and Guo, Y. (2009). The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata PalAsiatica 47 (4): 311—329.
↑ Эволюционное происхождение перьев Архивировано 20 мая 2010 года. (Ричард Прам, Алан Баш, «Динозавры или птицы: кто оперился первым?» // «В мире науки» № 7 за 2003)
↑ J. R. Lavas Dragons from the dunes: the search for dinosaurs in the Gobi Desert. 1993—138 p.
↑ David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska The Dinosauria. University of California Press, 2004. — 861 p.
↑ Max K. Hecht The beginnings of birds: proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt, 1984. Freunde des Jura-Museums Eichstätt, 1985—382 p.
↑ Dzik, J., Sulej, T. and Niedzwiedzki, G. (2010). «Possible link connecting reptilian scales with avian feathers from the early Late Jurassic of Kazakstan.» Historical Biology, 22(4): 394—402. [1] Архивная копия от 21 февраля 2014 на Wayback Machine
↑ Rautian (1978). «A unique bird feather from Jurassic lake deposits in the Karatau.» Paleontological Journal, 4: 520—528.
↑ ¹ ² «Dinosaurs. A Concise Natural History». David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в твёрдой обложке), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мягкой обложке), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», Страница 199
↑ Collier. Энциклопедия Кольера = Collier's Encyclopedia 1997, 24. — N. Y.: Holiday House, 1997. — 1664 с. — ISBN 0028648390.
↑ ¹ ² ³ ⁴ В. Д. Ильичев, Н. Н. Карташев, И. А. Шилов. Общая орнитология. — М.: Высшая школа, 1982. — 464 с.
↑ James R. Belthoff, Alfred M. Dufty, Jr., Sidney A. Gauthreaux, Jr. Изменение оперения, плазменные стероидные гормоны и социальное доминирование у самцов мексиканской чечевицы = Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches // The Condor. — 1994. — Т. 96, № 3. — С. 614—625.
↑ R. Dale Guthrie. How We Use and Show Our Social Organs (неопр.). Body Hot Spots: The Anatomy of Human Social Organs and Behavior. Дата обращения: 4 октября 2008. Архивировано 8 сентября 2006 года.

Ссылки

Эволюция пера и пернатые ископаемые на Dino-Millennium
Эволюционное происхождение перьев (Ричард Прам, Алан Баш, «Динозавры или птицы: кто оперился первым?» // «В мире науки» № 7 за 2003г) Архивная копия до смены домена
Интересное о птичьих перьях Архивная копия
Лаборатория по изучению перьевого покрова птиц, Архивная копия

[Collier-1] Энциклопедия Кольера = Collier's Encyclopedia 1997, 24. — N. Y.: Holiday House, 1997. — 1664 с. — ISBN 0-02-864839-0.

[2] Аптерилии // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

[3] Xu, X. and Guo, Y. (2009). The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata PalAsiatica 47 (4): 311—329.

[4] Эволюционное происхождение перьев Архивировано 20 мая 2010 года. (Ричард Прам, Алан Баш, «Динозавры или птицы: кто оперился первым?» // «В мире науки» № 7 за 2003)

[5] J. R. Lavas Dragons from the dunes: the search for dinosaurs in the Gobi Desert. 1993—138 p.

[6] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska The Dinosauria. University of California Press, 2004. — 861 p.

[7] Max K. Hecht The beginnings of birds: proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt, 1984. Freunde des Jura-Museums Eichstätt, 1985—382 p.

[Dzik-8] Dzik, J., Sulej, T. and Niedzwiedzki, G. (2010). «Possible link connecting reptilian scales with avian feathers from the early Late Jurassic of Kazakstan.» Historical Biology, 22(4): 394—402. [1] Архивная копия от 21 февраля 2014 на Wayback Machine

[Rautian-9] Rautian (1978). «A unique bird feather from Jurassic lake deposits in the Karatau.» Paleontological Journal, 4: 520—528.

[autogenerated1-10] ¹ ² «Dinosaurs. A Concise Natural History». David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в твёрдой обложке), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мягкой обложке), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», Страница 199

[Collier2-11] Collier. Энциклопедия Кольера = Collier's Encyclopedia 1997, 24. — N. Y.: Holiday House, 1997. — 1664 с. — ISBN 0028648390.

[ОО-12] ¹ ² ³ ⁴ В. Д. Ильичев, Н. Н. Карташев, И. А. Шилов. Общая орнитология. — М.: Высшая школа, 1982. — 464 с.

[13] James R. Belthoff, Alfred M. Dufty, Jr., Sidney A. Gauthreaux, Jr. Изменение оперения, плазменные стероидные гормоны и социальное доминирование у самцов мексиканской чечевицы = Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches // The Condor. — 1994. — Т. 96, № 3. — С. 614—625.

[14] R. Dale Guthrie. How We Use and Show Our Social Organs (неопр.). Body Hot Spots: The Anatomy of Human Social Organs and Behavior. Дата обращения: 4 октября 2008. Архивировано 8 сентября 2006 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]