Гаттерии

 

 

Внешне гаттерии напоминают крупных ящериц (длина порядка 0,5 м^[4]) с шипами вдоль спины. Эта внешняя черта дала им местное название «туатара» (на языке маори «горы на спине»). Цвет тела варьирует от оливково-зелёного до бурого и оранжево-красного^[5].

Череп типичный диапсидный, с сохранившимися обеими височными дугами. Верхняя состоит из заглазничной и чешуйчатой костей, нижняя — из скуловой и квадратно-скуловой. Обе дуги среди рептилий сохраняются только у крокодилов^[6][7], у чешуйчатых происходит их редукция (у ящериц редуцируется нижняя, а у змей обе)^[7].

Межчелюстная кость парная и несёт заострённый отросток. Зубы акродонтные, треугольные. С потерей не замещаются. На верхней челюсти представлены двумя рядами, так как присутствуют как на верхнечелюстной, так и на нёбной костях^[8]. Это считается признаком всех клювоголовых^[9].

Позвонки амфицельные (тела позвонков вогнутые с обеих сторон), что не характерно для других амниот. Имеет 8 шейных, 5 грудных, 14 спинных, 3 поясничных, 2 крестцовых и 36 хвостовых позвонка. Грудные позвонки (а также первые два спинных) несут на себе рёбра. Имеются гастралии^[8].

Гаттерии способны к отбрасыванию хвоста с последующей его регенерацией. При этом хвост считается менее специализированным к автотомии, чем у ящериц^[10], и отбрасывается сложнее^[8].

Зрачки глаз вертикальные^[11], крупные, что связано с ночной активностью^[12]. Имеют склеротикальное кольцо из 17 костных пластинок^[8]. В сетчатке присутствуют только колбочки^[13].

Барабанные перепонки и слуховое отверстие отсутствуют. Полость среднего уха заполнена жировой тканью^[11]. При этом стремечко остаётся^[8].

На верхней стороне головы чётко выражен «третий глаз», покрытый непрозрачными чешуями^[5]. У взрослых особей он незаметен, в то время как у только вышедших из яйца он похож на непокрытый чешуёй участок кожи^[11].

Правое и левое лёгкие примерно одинакового размера, довольно крупные, мешковидные с маленьким количеством крупных ячеек. Бронхи очень короткие^[8].

Обладает примитивной лимфатической системой без лимфоузлов (даже рудиментарных) или фабрициевой сумки. Единственным обнаруженным органом лимфатической системы является селезёнка. Фагоцитарная активность наблюдалась только в печени^[14].

Гаттерии — ночные животные. Несмотря на это, они не реагируют на пищу в условиях полной темноты^[15]. Для них характерен один из самых медленных среди рептилий темпов роста и воспроизводства, но они часто достигают возраста 100 и более лет. Самцы достигают половой зрелости в возрасте около 20 лет, но растут до 70-летнего возраста. Самки гаттерий откладывают 6—10 яиц через 8—9 месяцев после совокупления, из которых ещё через 11—16 месяцев вылупляются детёныши^[5].

В отличие от остальных пресмыкающихся, у гаттерий отсутствует пенис^[16]. Исследования показали, что у эмбрионов гаттерий мужского пола пенис начинает развиваться, но реабсорбируется до вылупления из яйца; это рассматривается как доказательство того, что пенис развился у амниот на очень раннем этапе, но оставляет открытым вопрос об особенностях размножения гаттерий^[17].

Гаттерии — эндемики Новой Зеландии. К концу 1980-х годов было известно о существовании 30 отдельных островов, на которых имелись популяции гаттерий. Эти острова расположены вдоль северо-восточного побережья Северного острова и в проливе Кука между Северным и Южным островами^[18].

Род Sphenodon, описанный Джоном Греем по черепу в 1831 году^[4], первоначально был причислен к ящерицам. Впоследствии Греем на основании экземпляров, привезённых Эрнстом Диффенбахом^[англ.] из Новой Зеландии, был описан «новый» вид Hatteria punctata Gray, 1842 как представитель агамовых ящериц^[19].

В 1867 году герпетолог Альберт Гюнтер синонимизировал рода Hatteria и Sphenodon и предложил для гаттерий и их ископаемых сородичей новый отряд — Клювоголовые^[20], однако вскоре рамки этого нового таксона начали понимать слишком широко, и к нему были отнесены разнообразные животные, чья систематика была проблематичной. В результате в 1925 году Сэмюэлом Уиллистоном было выделено отдельное семейство Клинозубые, куда входили только гаттерия и её ближайшие родичи^[5].

Гаттерии считаются последними представителями древней группы, сосуществовавшей с первыми динозаврами; прочие её представители вымерли 60 млн лет назад^[5]. В 2017 году появилась публикация, показывающая, что внешний облик гаттерий почти не изменился со времён мезозоя, несмотря на то, что между триасовым и юрским периодами они пережили критическую смену экологических ниш^[21][22]. В то же время крайне медленный темп морфологических изменений сочетается у гаттерий с одним из самых высоких в животном мире темпов молекулярной эволюции^[5][21].

В отношении внутренней классификации рода не сложилось окончательного консенсуса. В конце 1980-х годов появились публикации, на основании генетических различий восстанавливавшие валидность выделенного ещё в 1877 году Уолтером Буллером вида Sphenodon guntheri, с 1930-х годов рассматривавшегося как подвид S. punctatus^[5]. Ареал этого вида, как было предположено, ограничивается островами в западной части пролива Кука^[16][18], а его популяция ограничена 400 особями^[5]. Позже, однако, существенность описанных генетических отличий была поставлена под сомнение и было снова предложено считать S. guntheri синонимом S. punctatus^[16][23]. Кроме того, в 1880-е годы описан ископаемый вид Sphenodon diversum^[4], описанный по костям с восточного побережья Северного острова^[18].

Помимо возможности, что Sphenodon guntheri является подвидом S. punctatus, в последнем виде выделяют также подвид Sphenodon punctatus reischeki Wettstein, 1943, типовой экземпляр которого добыт на острове Хаутуру (Литл-Барриер)^[16]. Подвид с острова Литл-Барриер в настоящее время считается вымершим; возможно, что существует ещё один подвид, к 2010 году не имевший собственного названия^[5].

Является единственным хозяином для трёх паразитических видов:

• Amblyomma sphenodonti Dumbleton, 1943 — иксодовый клещ^[24]
• Hepatozoon tuatarae (Laird, 1950) — простейшее из типа апикомплекс, переносчиком которого является A. sphenodonti^[25][26].
• Neotrombicula sphenodonti Goff, Loomis & Ainsworth, 1987 — клещ из семейства Trombiculidae^[27].

• The Reptile Database: Sphenodon (англ.)
• Sphenodon punctatus (англ.). Animal Diversity Web. Дата обращения: 18 августа 2019.