Ammonoidea

Os Ammonoidea aparecem no início do Devoniano, no Emsiano (407-398 Ma). As suas formas ancestrais foram identificadas nos Bactritida ^[9], um grupo cuja posição taxonómica ainda é debatida, embora as suas origens se encontrem obviamente dentro dos Nautiloidea^{[N 1]}. Essas formas são caracterizadas por septos pouco ondulados, sifão marginal em posição ventral, enrolamento ortocone (semelhante ao dos nautilóides ortoceratídeos) ou cirtocone (relativamente curvado) e ausência de depósitos endocamerais^[10][11]. A partir dessas formas, os primeiros amonóides originais (subordem Agoniatitina) adquirem rapidamente uma estrutura mais estável para uma locomoção mais eficiente, aumentando a curvatura da concha das formas circocone para girocone (geralmente planispiral, com uma ou pouquíssimas voltas que não se tocam), para criocone, trazendo assim o centro de gravidade abaixo do ponto de flutuabilidade^[11] . A sua evolução é muito rápida: no final deste período (cerca de cinco milhões de anos) estas formas estão distribuídas à escala global, mesmo que ainda sejam pouco frequentes em comparação com os nautilóides^[12]. A rapidez da sua radiação é típica de formas que se espalham num nicho ecológicovazio ou pouco povoado. Estas primeiras formas são referidas como Goniatitida, com duas subordens: Agoniatitina e Anarcestina^[13].

Os Anarcestina são principalmente formas planispirais evoluídas, muitas vezes deprimidas, com dorso muito largo, com sifão subventral e cavidades muito simples^[13]. Os Agoniatitina apresentam certa variedade de formatos, com enrolamento do criocone ao evoluído com voltas tangentes, com espiral mais ou menos estreita, e sifão ventral; no entanto, a tendência evolutiva é de formas desdobradas para formas cada vez mais enroladas, até formas involuídas^[11]. Os amonóides permaneceram bastante raros durante o Devoniano Médio, e no final do período a Agoniatitina foi extinta^[14]. No Devoniano Superior (Frasniano), algumas formas de derivados da Anarcestina (subordem Tornoceratina) continuam a linha evolutiva dos Ammonoidea, por sua vez dando origem aos primeiros goniatitos verdadeiros (subordem Goniatitina)^[15].

A grande crise biológica grave enfrentada pelos Ammonoidea ocorreu durante o Devoniano Superior (cerca de 375 milhões de anos atrás), na transição Frasniano - Famenniana^[15], na qual muitos grupos faunísticos do Paleozóico Inferior foram extintos ou sofreram uma redução drástica. As formas ancestrais dos amonóides (Anarcestina) desaparecem, enquanto durante o Fameniano a Goniatitina ter-se-ão expandido progressivamente^[14]. Surgem subitamente os Clymeniida, caracterizados (único entre os amonóides) por um sifão dorsal nas formas adultas (nas formas neânicas o sifão é ventral e torna-se dorsal com o crescimento do indivíduo). Estas formas são peculiares ao Fameniano: têm uma radiação muito breve e desaparecem rapidamente no final do Devoniano^[9][16]. Os Prolecanitida, formas com cavidades goniatíticas e ceratíticas com numerosos lobos, principalmente involuídos com formato lenticular ou discoidal, aparecem no Devoniano Superior^[14].

No Carbonífero, os goniatitos típicos continuam a sua expansão com formas predominantemente involutas e globosas, e tornam-se as formas de cefalópodes mais difundidas na fácies nerítica da plataforma continental e nos mares epicontinentais^{[N 2]}. As cavidades mais complexas do tipo ceratítico aparecem no Carbonífero Inferior e, no Carbonífero Superior, tendem a aparecer formas de cavidades de transição entre os tipos ceratítico e amonítico. A transição entre o Carbonífero Inferior e o Carbonífero Superior é caracterizada por uma crise biológica, relacionada com um evento regressivo extremo à escala global devido a um provável evento glaciar, que teve um impacto notável nas comunidades goniatitas. A maioria destes são extintos, com exceção de alguns géneros, enquanto os representantes da ordem Prolecanitida praticamente não são afetados pela crise^[17]. A nova diferenciação subsequente mostra uma variação na morfologia da concha, com formas geralmente mais evoluídas, ornamentação mais desenvolvida e uma complicação cada vez maior das cavidades. No Permiano as cavidades tornam-se ainda mais complexas, com formatos do tipo amonítico (com morfologias que lembram as cavidades filóides do Mesozóico). Todas essas formas tendem a declinar progressivamente durante o Permiano Superior, diminuindo em número e variedade. No entanto, as primeiras ceratitas originais aparecem no Permiano Superior.

A grande crise biológica no limite Permo-Triássico (há cerca de 251 milhões de anos), fatal para numerosos grupos característicos do Paleozóico, como os trilobitas e os tetracorais, é marcada por um evento extremo de regressão marinha^{[N 3]} a nível global, que causou a extinção da maioria das formas de vida marinha no ambiente nerítico, seguida por um evento anóxico generalizado que dizimou as formas de águas profundas: estima-se que 95% das formas de vida marinha pereceram neste evento.

Os goniatitos extinguem-se durante a crise, enquanto os ceratitos sobrevivem juntamente com alguns Prolecanitida. Estes últimos desaparecem posteriormente no Triássico Inferior, enquanto os Ceratitida se expandem gradualmente durante o Triássico Inferior e Médio, até atingir a difusão máxima (cerca de 150 géneros) no início do Triássico Superior (Carniano). Nesse intervalo de tempo aparecem os primeiros Ammonitida, com cavidades do tipo amonite e filódios, com a primeira Philloceratina verdadeira. A partir do Noricum ocorre um declínio geral de todas as faunas, que se acelera entre o alto Noricum e o Rhaetian, com a extinção de quase todas as formas (apenas 6 ou 7 géneros presentes no Rhaetian). As formas heteromórficas do Triássico ( Christoceratacea ) surgem no Noricum superior, evoluindo a partir dos ceratitos, que serão os últimos deste grupo a extinguir-se no final do período Rético (há cerca de 180 milhões de anos).

A crise biológica no limite Triássico-Jurássico é na verdade um evento gradual produzido por uma soma de prováveis ​​factores climáticos desfavoráveis ​​e aumento da actividade vulcânica na região superior do Rético, com uma diminuição a curto prazo da insolação em todo o planeta e deterioração do clima.

Provavelmente apenas uma linha filética do Ammonoidea sobreviveu à crise biológica, encontrada dentro da Phylloceratina : o género Psiloceras, que apareceu no final do Triássico.^[18] No Jurássico Inferior os amonóides voltam a espalhar-se com bastante rapidez, com formas, suturas e tipos de ornamentação cada vez mais complexos, e caracterizam-se por uma evolução iterativa, em que os tipos morfológicos são recorrentes e as formas extintas tendem a ser substituídas por outras semelhantes. . No Jurássico ocorrem várias crises biológicas menores, a mais evidente das quais ocorre no Toarciano Inferior, marcada por um evento anóxico mundial, e leva a uma rotação generalizada de faunas. No Jurássico Médio, formas heteromórficas aparecem novamente (superfamília Spiroceratacea),^[19] que destacam outros eventos de crise e rotatividade da fauna. No Tithoniano (Jurássico Superior Superior) aparecem novamente formas heteromórficas, que se tornarão uma das formas mais difundidas no Cretáceo. As faunas continuam a expandir-se e a diversificar-se até ao final do Cretáceo Inferior ( Albiano ), seguido de um evento de extinção. No Cretáceo Superior verifica-se ainda uma clara rotação faunística e uma nova expansão, dada pela evolução explosiva dos Acanthoceratacea na plataforma e fácies marinha epicontinental a partir do Cenomaniano. No Coniaciano reaparecem formas com suturas simplificadas (pseudoceratíticas).

Durante o Cretáceo Superior ocorre um declínio progressivo, com redução da diversidade da fauna, que sofre uma aceleração drástica entre o final do Campaniano e o Maastrichtiano e culmina na extinção total por volta da transição entre o Cretáceo e o Paleoceno, há aproximadamente 65 milhões de anos.

Segundo dados bioestratigráficos, paleoclimáticos e geodinâmicos^[20], a extinção deste grupo pode ser devida a vários fatores concomitantes; Resumindo:

• Uma deterioração progressiva das condições climáticas à escala global, a partir do Cenomaniano, com fortes oscilações na temperatura média dos oceanos, culminando no Maastrichtiano.
• Uma série estreita de eventos de regressão marinha à escala global entre o Alto Campaniano e o Maastrichtiano, e especialmente no Terminal Maastrichtiano, que teria levado a um aumento do stress ambiental sobre o grupo e ao seu declínio, tanto em termos de difusão como de diferenciação .
• Neste quadro geral, acontecimentos exógenos como o impacto de um ou mais asteróides e/ou endógenos (aumento do vulcanismo na zona de Deccan , na Índia ) à escala global, teriam levado a uma deterioração ambiental generalizada e sobretudo à extinção na massa de plâncton no final do Maastrichtiano. Este último acontecimento parece ter sido decisivo, tanto porque as amonites provavelmente se alimentaram em grande parte de plâncton, como porque a sua ontogenia passou por uma fase planctónica inicial.

O evento de extinção no final do Maastrichtiano marca uma ruptura clara entre as faunas marinhas do Mesozóico e do Cenozóico, embora a partir de alguns dados^[21] algumas populações antigas de amonites pareçam ter sobrevivido brevemente à crise para se tornarem definitivamente extintas dentro do Paleógeno basal.

 

• Ordem Goniatitida (Devónico-Pérmico)
  • Exemplos: Goniatites, Prolecanites

• Ordem Ceratitida (Pérmico-Triássico)
  • Exemplos: Ceratites

• Ordem Ancyloceratida (Cretácico) – grupo que inclui a maioria das formas heteromórficas (i.e., de concha não planispiral), adaptadas a modos de vida e alimentação altamente especializados
  • Exemplos: Turrilites, Macroscaphites

• Ordem Ammonitida (Jurássico-Cretáceo) – grupo mais abundante e diversificado de amonites, com conchas de enrolamento planispiral e ornamentação por vezes muito complexa
  • Exemplos: Amaltheus, Pleuroceras, Sphaeroceras, Perisphinctes