Processo de Moran

Um processo de Moran ou modelo de Moran é um processo estocástico simples usado em biologia para descrever populações finitas. O processo recebe este nome em homenagem a Patrick Moran, que propôs o modelo pela primeira vez em 1958.^[1] Pode ser usado para modelar processos que aumentam a variedade, tais como mutações, assim como efeitos que diminuem a variedade, tais como a deriva genética e a seleção natural. O processo pode descrever a dinâmica probabilística em uma população finita com tamanho constante $N$ na qual dois alelos A e B estão competindo por dominância. Os dois alelos são considerados replicadores reais (isto é, entidades que fazem cópias de si mesmas).

Em cada momento, um indivíduo aleatório (que pode ser tanto do tipo A, como do tipo B) é escolhido para reprodução e um indivíduo aleatório é escolhido para morte, garantindo assim que o tamanho da população permaneça constante. Para a seleção do modelo, um tipo deve ter uma aptidão maior, tendo por isso maior probabilidade de ser escolhido para reprodução. O mesmo indivíduo pode ser escolhido para morte e para reprodução no mesmo momento.

Deriva neutra

A deriva neutra é a ideia de que uma mutação neutra pode se espalhar por uma população, de modo que eventualmente o alelo original seja perdido. Uma mutação neutra não traz qualquer vantagem ou desvantagem em aptidão ao portador. O caso simples do processo de Moran pode descrever este fenômeno.^[2]

Se o número de indivíduos A for dado por $i$ , então, o processo de Moran é definido no espaço de estados $i=0,...,N$ . Já que o número de indivíduos A pode mudar no máximo em uma unidade a cada momento, a transição existe somente entre o estado $i$ e os estados $i-1$ e $i+1$ . Assim, a matriz de transição do processo estocástico é tridiagonal em forma e as probabilidades de transição são

{\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{N}}{\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {i}{N}}{\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}

A entrada $P_{i,j}$ denota a probabilidade de se passar do estado $i$ para o estado $j$ . Para entender as fórmulas para as probabilidades de transição, é necessário observar a definição do processo que afirma que sempre um indivíduo será escolhido para reprodução e um indivíduo será escolhido para a morte. Uma vez que os indivíduos A tenham morrido, eles nunca mais serão reintroduzidos na população, já que o processo não modela mutações (A não pode ser reintroduzido na população uma vez que tenha morrido e vice-versa), logo, $P_{0,0}=1$ . Pela mesma razão, a população de indivíduos A permanecerá sempre $N$ , uma vez que tenha alcançado este número e tomado conta de população, logo, $P_{N,N}=1$ . Os estados $0$ e $N$ são chamados de absorventes, enquanto os estados $1,...,N-1$ são chamados de transientes. As probabilidades intermediárias de transição podem ser explicadas considerando o primeiro termo como a probabilidade de escolha do indivíduo cuja abundância aumentará em uma unidade e o segundo termo a probabilidade de escolha do outro tipo para a morte. Obviamente, se o mesmo tipo é escolhido para a reprodução e para a morte, então, a abundância deste tipo não muda.

Eventualmente a população atingirá um dos estados absorventes e nele permanecerá para sempre. Nos estados transientes, flutuações aleatórias ocorrerão, mas eventualmente a população será extinta ou atingirá fixação. Esta é uma das mais importantes diferenças em relação a processos determinísticos que não podem modelar eventos aleatórios. O valor esperado e a variância do número de indivíduos A $X(t)$ no momento $t$ podem ser computados quando um estado inicial $X(0)=1$ é dado:

{\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]&=i\\\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i)&={\tfrac {2i}{N}}\left(1-{\tfrac {i}{N}}\right){\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}\end{aligned}}

Para uma derivação matemática da equação acima, clique em "expandir" para que ela seja mostrada

Para o valor esperado, o cálculo ocorre como segue abaixo. Escrevendo $p = i N,$

{\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=(i-1)P_{i,i-1}+iP_{i,i}+(i+1)P_{i,i+1}\\&=2ip(1-p)+i(p^{2}+(1-p)^{2})\\&=i.\end{aligned}}

Escrevendo $Y=X(t)$ e $Z=X(t-1)$ e aplicando a lei da esperança total, $\operatorname {E} [Y]=\operatorname {E} [\operatorname {E} [Y\mid Z]]=\operatorname {E} [Z].$ Aplicando o argumento repetidamente, temos $\operatorname {E} [X(t)]=\operatorname {E} [X(0)],$ ou $\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]=i.$

Para a variância, o cálculo ocorre como segue abaixo. Escrevendo $V_{t}=\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i),$ temos

{\begin{aligned}V_{1}&=E\left[X(1)^{2}\mid X(0)=i\right]-\operatorname {E} [X(1)\mid X(0)=i]^{2}\\&=(i-1)^{2}p(1-p)+i^{2}\left(p^{2}+(1-p)^{2}\right)+(i+1)^{2}p(1-p)-i^{2}\\&=2p(1-p)\end{aligned}}

Para todo $t$ , $(X(t)\mid X(t-1)=i)$ e $(X(1)\mid X(0)=i)$ são identicamente distribuídos, logo, suas variâncias são iguais. Escrevendo como antes $Y=X(t)$ e $Z=X(t-1)$ e aplicando a lei da variância total,

{\begin{aligned}\operatorname {Var} (Y)&=\operatorname {E} [\operatorname {Var} (Y\mid Z)]+\operatorname {Var} (\operatorname {E} [Y\mid Z])\\&=E\left[\left({\frac {2Z}{N}}\right)\left(1-{\frac {Z}{N}}\right)\right]+\operatorname {Var} (Z)\\&=\left({\frac {2\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)\left(1-{\frac {\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)+\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)\operatorname {Var} (Z).\end{aligned}}

Se $X(0)=i$ , obtemos

V_{t}=V_{1}+\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)V_{t-1}.

Rescrevendo a equação

V_{t}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}=\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)\left(V_{t-1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)=\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t-1}\left(V_{1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)

temos

V_{t}=V_{1}{\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}

como desejado.

A probabilidade de que A atinja fixação é chamada de probabilidade de fixação. Para o processo de Moran simples, esta probabilidade é $x_{i}={\frac {i}{N}}$

Já que todos os indivíduos têm a mesma aptidão, todos terão a mesma chance de se tornar o antecessor de toda a população. Esta probabilidade é ${\frac {1}{N}}$ , logo, a soma de todas as probabilidades $i$ (para todos os indivíduos A) é ${\frac {i}{N}}$ . O tempo médio até a absorção, a partir do estado $i$ , é dado por

k_{i}=N\left[\sum _{j=1}^{i}{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}{\frac {i}{j}}\right]

Para uma derivação matemática da equação acima, clique em "expandir" para que ela seja mostrada

O tempo médio gasto no estado j, a partir do estado i, é dado por

k_{i}^{j}=\delta _{ij}+P_{i,i-1}k_{i-1}^{j}+P_{i,i}k_{i}^{j}+P_{i,i+1}k_{i+1}^{j}

Aqui, $δ ij$ denota o delta de Kronecker. Esta equação recursiva pode ser resolvida usando-se uma nova variável $q i$ de modo que $P_{i,i-1}=P_{i,i+1}=q_{i}$ , logo, $P_{i,i}=1-2q_{i}$ > Reescrevendo, temos

k_{i+1}^{j}=2k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}

A variável $y_{i}^{j}=k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}$ é usada e a equação se torna

{\begin{aligned}y_{i+1}^{j}&=y_{i}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}\\\\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})+(k_{2}^{j}-k_{1}^{j})+\cdots +(k_{m-1}^{j}-k_{m-2}^{j})+(k_{m}^{j}-k_{m-1}^{j})\\&=k_{m}^{j}-k_{0}^{j}\\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=k_{m}^{j}\\\\y_{1}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})=k_{1}^{j}\\y_{2}^{j}&=y_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}=k_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}\\y_{3}^{j}&=k_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}-{\frac {\delta _{2j}}{q_{2}}}\\&\vdots \\y_{i}^{j}&=k_{1}^{j}-\sum _{r=1}^{i-1}{\frac {\delta _{rj}}{q_{r}}}={\begin{cases}k_{1}^{j}&j\geq i\\k_{1}^{j}-{\frac {1}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\\\\k_{i}^{j}&=\sum _{m=1}^{i}y_{m}^{j}={\begin{cases}i\cdot k_{1}^{j}&j\geq i\\i\cdot k_{1}^{j}-{\frac {i-j}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\end{aligned}}

Sabendo que $k_{N}^{j}=0$ e

q_{j}=P_{j,j+1}={\frac {j}{N}}{\frac {N-j}{N}}

podemos calcular $k_{1}^{j}$ :

{\begin{aligned}k_{N}^{j}=\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}=N\cdot k_{1}^{j}&-{\frac {N-j}{q_{j}}}=0\\k_{1}^{j}&={\frac {N}{j}}\end{aligned}}

Portanto

k_{i}^{j}={\begin{cases}{\frac {i}{j}}\cdot k_{j}^{j}&j\geq i\\{\frac {N-i}{N-j}}\cdot k_{j}^{j}&j\leq i\end{cases}}

com $k_{j}^{j}=N$ . Agora, $k i$ , o tempo total do estado i até a fixação pode ser calculado

{\begin{aligned}k_{i}=\sum _{j=1}^{N-1}k_{i}^{j}&=\sum _{j=1}^{i}k_{i}^{j}+\sum _{j=i+1}^{N-1}k_{i}^{j}\\&=\sum _{j=1}^{i}N{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}N{\frac {i}{j}}\end{aligned}}

Para um $N$ grande, a aproximação

\lim _{N\to \infty }k_{i}\approx -N^{2}\left[(1-x_{i})\ln(1-x_{i})+x_{i}\ln(x_{i})\right]

está correta.

Seleção

Se um alelo tem uma vantagem de aptidão comparado a outro alelo, é mais provável que ele seja escolhido para reprodução. Isto pode ser incorporado ao modelo se indivíduos com alelo A tiverem a aptidão $f_{i}$ e os indivíduos com alelo B tiverem a aptidão $g i$ , em que $i$ é o número de indivíduos do tipo A, descrevendo assim um processo geral de nascimento e morte. A matriz de transição do processo estocástico é tridiagonal em forma e as possibilidades de transição são^[3]

{\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {g_{i}(N-i)}{f_{i}\cdot i+g_{i}(N-i)}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}(N-i)}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}

A entrada $P_{i,j}$ denota a probabilidade de se passar do estado $i$ para o estado $j$ . Para entender as fórmulas para as probabilidades de transição, é necessário observar a definição do processo e ver que a aptidão entra apenas no primeiro termo nas equações quanto à reprodução. Assim, a probabilidade de que um indivíduo A seja escolhido para reprodução não é mais ${\frac {i}{N}}$ , mas dependente da aptidão de A, logo,

{\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}(N-i)}}.

Também neste caso, as probabilidades de fixação a partir do estado $i$ são definidas pela recorrência

x_{i}={\begin{cases}0&i=0\\\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}&1\leq i\leq N-1\\1&i=N\end{cases}}

A forma fechada é dada por

x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}\qquad {\text{(1)}}

em que $\gamma _{i}=P_{i,i-1}/P_{i,i+1}$ por definição e será simplesmente $g_{i}/f_{i}$ para o caso geral.

Para uma derivação matemática da equação acima, clique em "expandir" para que ela seja mostrada

Também neste caso, as probabilidades de fixação podem ser computadas, mas as probabilidades de transição não são simétricas. A notação $P_{i,i+1}=\alpha _{i},P_{i,i-1}=\beta _{i},P_{i,i}=1-\alpha _{i}-\beta _{i}$ e $\gamma _{i}=\beta _{i}/\alpha _{i}$ é usada. A probabilidade de fixação pode ser definida recursivamente e uma nova variável $y_{i}=x_{i}-x_{i-1}$ é introduzida.

{\begin{aligned}x_{i}&=\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}\\\beta _{i}(x_{i}-x_{i-1})&=\alpha _{i}(x_{i+1}-x_{i})\\\gamma _{i}\cdot y_{i}&=y_{i+1}\end{aligned}}

Agora, duas variáveis obtidas da definição da variável $y i$ podem ser usadas para encontrar uma solução de forma fechada para as probabilidades de fixação:

{\begin{aligned}\sum _{i=1}^{m}y_{i}&=x_{m}&&1\\y_{k}&=x_{1}\cdot \prod _{l=1}^{k-1}\gamma _{l}&&2\\\Rightarrow \sum _{m=1}^{i}y_{m}&=x_{1}+x_{1}\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}=x_{i}&&3\end{aligned}}

Combinando (3) e $x N = 1$ :

x_{1}\left(1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}\right)=x_{N}=1.

que implica:

x_{1}={\frac {1}{1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}

Isto, por sua vez, nos dá:

x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}

Este caso geral em que a aptidão de A e B depende da abundância de cada tipo é estudado em teoria evolutiva dos jogos.

Resultados menos complexos são obtidos se uma diferença constante de aptidões $r$ for assumida. Indivíduos do tipo A se reproduzem a uma taxa constante $r$ e indivíduos com alelo B se reproduzem a uma taxa 1. Assim, se A tiver uma vantagem de aptidão sobre B, $r$ será maior que um, de outra forma, será menor que um. Assim, a matriz de transição do processo estocástico é tridiagonal em forma e as probabilidades de transição são

{\begin{aligned}P_{0,0}&=1\\P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {r\cdot i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\P_{N,N}&=1.\end{aligned}}

Neste caso, $\gamma _{i}=1/r$ é um fator constante para cada composição da população e, assim, simplificando a probabilidade de fixação da equação (1), temos

x_{i}={\frac {1-r^{-i}}{1-r^{-N}}}\quad \Rightarrow \quad x_{1}=\rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}\qquad {\text{(2)}}

em que a probabilidade de fixação de um único mutante A em uma população que, de outra forma, seria inteiramente do tipo B é frequentemente de interesse, sendo denotada por $\rho$ .

Também no caso da seleção, o valor esperado e a variância do número de indivíduos A podem ser computados

{\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\\\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=p(1-p){\dfrac {(s+1)+(ps+1)^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}

em que $p = i N$ e $r = 1 + s$ .

Para uma derivação matemática da equação acima, clique em "expandir" para que ela seja mostrada

Para o valor esperado, o cálculo ocorre como segue abaixo

{\begin{aligned}\operatorname {E} [\Delta (1)\mid X(0)=i]&=(i-1-i)\cdot P_{i,i-1}+(i-i)\cdot P_{i,i}+(i+1-i)\cdot P_{i,i+1}\\&=-{\frac {N-i}{ri+N-i}}{\frac {i}{N}}+{\frac {ri}{ri+N-i}}{\frac {N-i}{N}}\\&=-{\frac {(N-i)i}{(ri+N-i)N}}+{\frac {i(N-i)}{(ri+N-i)N}}+{\frac {si(N-i)}{(ri+N-i)N}}\\&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\\\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\end{aligned}}

Para a variância, o cálculo ocorre como segue abaixo, usando a variância de um único passo

{\begin{aligned}\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=\operatorname {Var} (X(t))+\operatorname {Var} (\Delta (t+1)\mid X(t)=i)\\&=0+E\left[\Delta (t+1)^{2}\mid X(t)=i\right]-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=(i-1-i)^{2}\cdot P_{i,i-1}+(i-i)^{2}\cdot P_{i,i}+(i+1-i)^{2}\cdot P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=P_{i,i-1}+P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&={\frac {(N-i)i}{(ri+N-i)N}}+{\frac {(N-i)i(1+s)}{(ri+N-i)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(N-i){\frac {2+s}{(ri+N-i)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(N-i){\frac {2+s}{(ri+N-i)N}}-\left(ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\right)^{2}\\&=p(1-p){\frac {2+s(ps+1)}{(ps+1)^{2}}}-p(1-p){\frac {ps^{2}(1-p)}{(ps+1)^{2}}}\\&=p(1-p){\dfrac {2+2ps+s+p^{2}s^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}

Taxa de evolução

Em uma população inteiramente composta por indivíduos B, um único mutante A tomará conta de toda a população com a probabilidade^[4]

\rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}.\qquad {\text{(2)}}

Se a taxa de mutação (intensidade com que se vai do alelo B ao alelo A) na população for $u$ , então, a taxa com a qual um membro da população mutacionará a A é dada por $N\times u$ e a taxa com a qual toda a população irá de inteiramente B a inteiramente A é a taxa a que o alelo mutante A surge vezes a probabilidade de que tomará conta de toda a população (probabilidade de fixação):

R=N\cdot u\cdot \rho =u\quad {\text{if}}\quad \rho ={\frac {1}{N}}.

Assim, se a mutação for neutra (isto é, se a probabilidade de fixação for apenas ${\frac {1}{N}}$ ), então, a taxa a que um alelo surge e toma conta da população é independente do tamanho da população, sendo igual à taxa de mutação. Este importante resultado é a base da teoria neutralista da evolução e sugere que o número de mutações pontuais observadas nos genomas de duas espécies diferentes seria simplesmente dado pela taxa de mutação vezes o dobro do tempo decorrido desde a divergência. Assim, a teoria neutralista oferece um relógio molecular, dado que os pressupostos tenham sido preenchidos, o que pode não ser o caso na realidade.

Referências

↑ Moran, P. a. P. (1 de janeiro de 1958). «Random processes in genetics». Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. 54 (1): 60–71. ISSN 1469-8064. doi:10.1017/S0305004100033193
↑ Nowak, Martin A. (29 de setembro de 2006). Evolutionary Dynamics (em inglês). [S.l.]: Harvard University Press. ISBN 9780674023383
↑ Moran, Patrick Alfred Pierce (1962). The statistical processes of evolutionary theory (em inglês). [S.l.]: Clarendon Press
↑ Lieberman, Erez; Hauert, Christoph; Nowak, Martin A. (20 de janeiro de 2005). «Evolutionary dynamics on graphs». Nature (em inglês). 433 (7023): 312–316. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature03204

[1] Moran, P. a. P. (1 de janeiro de 1958). «Random processes in genetics». Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. 54 (1): 60–71. ISSN 1469-8064. doi:10.1017/S0305004100033193

[2] Nowak, Martin A. (29 de setembro de 2006). Evolutionary Dynamics (em inglês). [S.l.]: Harvard University Press. ISBN 9780674023383

[3] Moran, Patrick Alfred Pierce (1962). The statistical processes of evolutionary theory (em inglês). [S.l.]: Clarendon Press

[4] Lieberman, Erez; Hauert, Christoph; Nowak, Martin A. (20 de janeiro de 2005). «Evolutionary dynamics on graphs». Nature (em inglês). 433 (7023): 312–316. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature03204

[1]

[2]

[3]

[4]

v d e Processos estocásticos
Tempo discreto	Cadeias de Markov Passeio aleatório Autoevitante Processo de Bernoulli Processo de Galton–Watson Processo de Moran Variáveis aleatórias independentes e identicamente distribuídas
Tempo contínuo	Processo de Bessel Movimento browniano Ponte Excursão Fracionário Geométrico Meander Processo de Cauchy Processo de Cox Processo de Feller Processo de Fleming–Viot Processo de Hunt Difusão de Itô Processo de Itô Processo Lévy Tempo local Processo aditivo de Markov Processo de McKean–Vlasov Processo Ornstein–Uhlenbeck Processo de Poisson Evolução de Schramm–Loewner Processo de Wiener Processo de nascimento e morte Processo de contato Passeio aleatório de tempo contínuo Processo empírico Difusão de salto
Ambos	Processo gaussiano Modelo Galves-Löcherbach Cadeias estocásticas com memória de alcance variável Modelo oculto de Markov Processo de Markov Martingale Ruído branco Processo regenerativo
Campos e outros	Processo de Dirichlet Medida de Gibbs Modelo de Hopfield Modelo de Ising Modelo de Potts Campo aleatório de Markov Processo de Pitman–Yor Grafo aleatório
Modelos de série temporal	Modelos ARCH ARIMA ARMA
Modelos financeiros	Black–Derman–Toy Black–Karasinski Chen Cox–Ingersoll–Ross (CIR) Garman–Kohlhagen Heath–Jarrow–Morton (HJM) Heston Ho–Lee Hull–White LIBOR market Rendleman–Bartter SABR volatility Vašíček Wilkie
Modelos atuariais	Bühlmann Cramér–Lundberg Sparre–Anderson
Modelos de filas	Fila M/M/1
Propriedades	Càdlàg Processo contínuo de Feller Gauss–Markov Markov Contínuo Reversível no tempo
Teoremas limites	Teorema central do limite Teorema de Donsker Teoria ergódica Teorema de Fisher–Tippett–Gnedenko Lei dos grandes números Lei do logaritmo iterado Teorema de Sanov
Desigualdades	Burkholder–Davis–Gundy Kunita–Watanabe Martingale de Doob
Ferramentas	Fórmula de Cameron–Martin Convergência de variáveis aleatórias Exponencial de Doléans-Dade Teorema da decomposição de Doob–Meyer Fórmula de Dynkin Fórmula de Feynman–Kac Teorema de Girsanov Integral de Itô Lema de Itō Teorema da continuidade de Kolmogorov Teorema da extensão de Kolmogorov Métrica de Lévy–Prokhorov Teorema de Prokhorov Integral de Skorokhod Teorema da representação de Skorokhod Espaço de Skorokhod Equação diferencial estocástica Tanaka Integral de Stratonovich Espaço de Wiener Clássico Abstrato Princípio da reflexão
Disciplinas	Ciências atuariais Econometria Teoria ergódica Matemática financeira Teoria das probabilidades Teoria das filas Estatística Cálculo estocástico Série temporal Aprendizado de máquina
Categoria:Processos estocásticos