Moraceae

Moraceae
Ficus carica.
Classificação científica
Reino:	Plantae
Clado:	Tracheophyta
Clado:	Angiospermae
Clado:	Eudicotyledoneae
Clado:	Rosídeas
Ordem:	Rosales
Família:	Moraceae Gaudich.[1]
Géneros
38 géneros, > 1100 espécies Ver texto.
Distribuição natural da família Moraceae.
Sinónimos
Artocarpaceae Bercht. & J.Presl Ficaceae Bercht. & J.Presl

Moraceae é uma família de plantas com flor da ordem Urticales que agrupa cerca de 38 géneros e mais de 1100 espécies.^[2][3] de árvores, arbustos, lianas ou, raramente, plantas herbáceas, por vezes epífitas. Como principal característica diferenciadora, as espécies pertencentes a esta família produzem látex leitoso na generalidade dos seus tecidos parenquimatosos.^[4] A família tem ampla distribuição pelas regiões tropicais e subtropicais. Entre as espécies mais conhecidas desta família contam-se as figueiras e as amoreiras.

A família Moraceae, frequentemente apelidada de família da figueira ou família da amoreira, compreende cerca de 38 géneros e mais de 1100 espécies.^[2] Os principais géneros incluídos nesta família são Ficus, com mais de 800 espécies, e Dorstenia, com cerca de 110 espécies.^[5] A família inclui plantas bem conhecidas, tais como a figueira-comum (Ficus carica), a figueira-de-bengala (Ficus benghalensis), a fruta-pão (Artocarpus altilis), a amoreira (Morus alba) e laranja-de-osage (Maclura pomifera).

A maioria das espécies tem distribuição natural nas regiões tropicais e subtropicais, sendo menos frequente nas regiões de climas temperados, mas no entanto a sua distribuição pode ser considerada como cosmopolita. A principal sinapomorfia das Moraceae é a abundante presença de laticíferos e de látex leitoso distribuído por todos os tecidos parenquimatosos, mas os caracteres distintivos incluem gineceu com dois carpelos (às vezes com um reduzido), flor composta inconspícua, fruto composto, presença de estípulas nas folhas que deixam uma cicatriz circular no ramo ao cairem, pecíolo geniculado e a presença de glândulas no ápice do pecíolo ou na margem inferior da lâmina.^[4][6] As flores são frequentemente tão reduzidas e densamente agrupadas que forma pseudântios (falsas flores).

A família Moraceae agrupa espécies com hábito muito variado, indo desde árvores, arbustos, lianas até plantas herbáceas. A vasta maioria das espécies são plantas lenhosas perenifólias, ocorrem plantas herbáceas, embora restritas aos géneros Dorstenia e Fatoua. Algumas das espécies são epífitas, com estruturas fortemente especializadas para crescimento sobre outras plantas.

Para efeitos filogenéticos e taxonómicos as folhas são muito parecidas com as flores quando se analisa a diversidade. As folhas podem ser unidas ao caule ou alternadas, podem ser lobadas ou inteiras, e podem ser perenes ou decíduas, dependendo da espécie em análise.^[7] A amoreira-vermelha (Morus rubra) pode hospedar vários tipos de folhas na mesma árvore. As folhas podem ser lobadas e desenroladas e parecem muito diferentes, mas coexistem na mesma planta.^[8]

No conjunto das Moraceae predominam as folhas alternas, geralmente dísticas, mas às vezes espiraladas ou opostas. São simples, podendo ser lobadas; inteiras a serreadas; e com venação perinérvea a palmada. A lâmina foliar às vezes com base cordada ou assimétrica. Usualmente possuem estípulas, as quais podem ser pequenas ou expandidas que deixam uma cicatriz circular no ramo.^[5]

As flores são frequentemente pequenas, com um único verticilo ou com ausência de perianto. A maioria das flores tem pétalas ou sépalas, mas não ambas, sendo por isso monoclamídias, e têm pistilos e estames em diferentes flores (flores diclinas). Excepto nas espécies Brosimum gaudichaudii e Castilla elastica, o perianto em todas as espécies de Moraceae contém sépalas. Se a flor tiver um estame inflexo, então o pólen é libertado e distribuído por dispersão pelo vento. No entanto, se o estame é recto, a polinização por insectos é a forma mais provável. A polinização por insectos ocorre em Antiaropsis, Artocarpus, Castilla, Dorstenia, Ficus e Mesogyne^[9]

As flores ocorrem em inflorescências axilares determinadas, embora por vezes com morfologia que as faz parecer indeterminadas. As flores são unissexuais, radiais e inconspícuas, geralmente congestas com o eixo da inflorescência, o qual se apresenta frequentemente engrossado e variadamente modificado (capituliforme em Artocarpus e formando um sicónio em Ficus). As tépalas são livres ou conatas, imbricadas ou valvadas, com filotaxia (0-) 4 ou (5-) 8 peças, e usualmente tornam-se carnosas e aderentes com o fruto aquando da maturação. Os estames são 1-5, opostos às tépalas, com filetes livres e rectos a curvados no botão. As anteras bi- ou uniloculares. Os grãos de pólen são 2-4 a poliporados. Os carpelos são duplos e conatos, às vezes com um carpelo reduzido. O ovário é geralmente súpero e unilocular, de placentação apical. Os estigmas são por estilete, alongado, estendendo-se ao longo da superfície abaxial do estilete. O óvulo é anátropo a campilótropo. Os receptáculos são modificados e usualmente englobam as flores.^[5]

As Moraceae são conhecidas por seus frutos, com a maioria das espécies a produzir um fruto carnudo contendo as sementes. Os frutos são do tipo drupa (em Artocarpus), drupa deiscente ou aquénios muito densos formando frutos múltiplos ou infrutescências do tipo sicónio (como em Ficus). O embrião é geralmente curvo, podendo ser recto (menos frequente), em geral com ausência de endosperma.^[5][10][11]

As pequenas flores de Moraceae são usualmente polinizadas pelo vento (como nos géneros Morus e Broussonetia). Em outras espécies, com destaque para os membros do género Ficus, predomina a entomofilia, com a polinização a ser feita por insectos.

No caso de Ficus entre os principais polinizadores estão vespas que entram nos sicónios para ovipor nas flores carpeladas. Após a oviposição, a fêmea morre e as larvas se alimentam do tecido ovariano das flores especializadas. O desenvolvimento das larvas é sincronizado com o das flores estaminadas, as quais abrem quando as vespas emergem das pupas. Elas copulam dentro do figo e as fêmeas carregam o pólen ao abandonar a inflorescência para que o ciclo reprodutivo seja repetido.^[5]

A família inclui importantes espécies produtoras de frutos comestíveis, directamente ou em seco ou compotas. A comercialização de figos (de espécies do género Ficus com destaque para Ficus carica) assume grande importância na bacia do Mediterrâneo e na Califórnia. Espécies do género Morus, com destaque para Morus alba e Morus rubra, são também cultivadas pelos seus frutos, as amoras, e para utilização das suas folhas em sericicultura (para alimento do bicho-da-seda). Algumas espécies de Artocarpus (como Artocarpus altilis e Artocarpus heterophyllus) são também cultivadas pelo seu fruto (a fruta-pão e a jaca).

Múltiplas espécies de vários géneros (com destaque para Ficus, Maclura, Dorstenia) são cultivados para produção de madeira e para fins ornamentais nas regiões tropicais e subtropicais de todo o mundo.

A família Moraceae apresentam distribuição cosmopolita, estando presente em quase todos os principais biomas terrestres das regiões tropicais e subtropicais, o que é por vezes atribuído à sua presença no super-continente Gondwana antes das sua separação no Jurássico.^[12] A maioria dos grupos filogenéticos da família apresenta centro de diversidade no Paleotrópico, com destaque para a Ásia e para as ilhas do Pacífico.^[13]

A maioria das espécies de Moraceae (mais de 600 espécies) ocorre nas florestas tropicais da Ásia e da Austrália, onde predominam as do género Ficus, seguido por Artocarpus. Das mais de 1100 espécies que integram a família, na África ocorrem apenas 185 espécies e nas Américas cerca de 270 espécies.^[4]

A maioria das espécies são arbóreas e apresentam folhas verdes durante todo o ano, ocorrendo em florestas perenes, mas algumas são decíduas, tanto na floresta sazonal como nas florestas pluviais.^[5]

As espécies que crescem nas regiões costeiras e em zonas ripárias são principalmente as do género Ficus, sendo que algumas espécies (Ficus deltoidea e Ficus oleifolia) ocorrem em solos arenosos pobres, como nas formações de Kerangas do Bornéu.

Outras espécies de Ficus estão associadas a substratos calcários, com destaque para as espécies Ficus anastomosans, Ficus calcarata, Ficus calcícola e Ficus ​​swinhoei.

A família inclui também diversas espécies hemi-epífitas, que nalguns caso podem também ser hemi-epilíticas recobrindo superfícies rochosas expostas.

Algumas espécies de Ficus são claramente reófitas, entre as quais as espécies Ficus ischnopoda, Ficus macrostyla e Ficus squamosa. Em geral, o limite altitudinal das espécies de planície é de 1500 m. Espécies de montanha, com ocorrência acima de 2000 m de altitude, são encontrados em Ficus e Streblus.^[4]

As Moraceae, juntamente com Urticaceae, faziam parte da ordem Urticales, dentro da subclasse Hamamelidae, sendo separada da ordem Rosales por apresentarem flores reduzidas polinizadas pelo vento, o que sugeria uma relação antiga com as Amentiferae, uma subclasse proposta a partir do agrupamento de famílias com flores reduzidas a tépalas, agrupadas em amentilhos e polinizadas pelo vento.^[14] Contudo, a monofilia do agrupamento era muito fracamente suportada, o que levou ao seu progressivo abandono.

A partir da observação de características moleculares, ontogenéticas e fitoquímicas constatou-se que as famílias que constituíam Urticales (Barbeyaceae, Cannabaceae, Cecropiaceae, Moraceae, Ulmaceae e Urticaceae) estão compreendidas dentro da ordem Rosales, agrupadas com as famílias Dirachmaceae Hutchinson, Elaeagnaceae Jussieu, Rhamnaceae Jussieu e Rosaceae Jussieu.^[14]

Anteriormente incluída na agora extinta ordem Urticales, estudos moleculares recentes resultaram na colocação da família Moraceae dentro da circunscrição taxonómica actual da ordem Rosales num clado designado por rosídeos urticaleanos (ou rosídeos urticaloides), que também inclui Ulmaceae, Celtidaceae, Cannabaceae e Urticaceae. O género Cecropia, que durante muito tempo fora alternativamente colocado nas Moraceae, Urticaceae, ou sua própria família (Cecropiaceae), agora está incluída nas Urticaceae.^[15]

A dioecia (ter indivíduos com sexos separados) parece ser o estado primitivo em Moraceae.^[10] A monoecia (indivíduos com ambos os sexos) parece ter evoluído independentemente pelo menos quatro vezes na família.

A monofilia de Moraceae, por sua vez, foi comprovado somente com uma amostragem ampla de todos seus clados a partir da utilização de sequências da região ndhF do DNA de cloroplasto e da região 26S do DNA nuclear.^[14]

Em consequência dos resultados obtidos em estudos de filogenética atrás referidos, a ordem Rosales está dividida em três clados, aos quais não foi atribuído nível taxonómico. No agrupamento, o clado basal consiste da família Rosaceae, com outro clado agrupando 4 famílias, incluindo Elaeagnaceae, e o terceiro clado agrupando as 4 famílias que antes eram consideradas parte da ordem Urticales.^[16] Essa configuração corresponde à seguinte árvore filogenética assente na análise cladística de sequências de DNA, na qual é patente a posição das Moraceae como membro do clado das rosídeas urticalóides:^[17][18]

Rosales	Rosaceae         Rhamnaceae       Elaeagnaceae       Barbeyaceae     Dirachmaceae         rosídeas urticalóides   Ulmaceae       Cannabaceae       Moraceae     Urticaceae

A criação da família Moraceae foi proposta em 1835, por Charles Gaudichaud-Beaupré na sua obra intitulada Genera Plantarum ad Familias Suas Redacta, 13. O género tipo é Morus L. e a família tem como sinónimos taxonómicos para Moraceae Gaudich. nom. cons. os seguintes: Artocarpaceae Bercht. & J.Presl e Ficaceae Bercht. & J.Presl.^[19]

A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações entre os géneros que integram a família Moraceae:^{[10][11][15][20][21][22]}

Urticaceae (grupo externo)   Moraceae   Artocarpeae     Batocarpus     Clarisia         Artocarpus       Parartocarpus     Prainea         Moreae   Sorocea       Bagassa         Milicia     Streblus         Morus     Trophis               Maclureae Maclura     Dorstenieae   Fatoua         Broussonetia     Malaisia           Bleekrodea     Sloetia       Trilepisium         Utsetela     Dorstenia         Brosimum     Trymatococcus     Helianthostylis               Ficeae Ficus   Castilleae Antiaropsineae   Sparattosyce     Antiaropsis     Castillineae     Antiaris     Mesogyne         Naucleopsis       Perebea     Pseudolmedia       Maquira       Helicostylis       Poulsenia     Castilla

As Moraceae incluem as seguintes tribos e géneros:^[23]

As moráceas apresentam uma ampla distribuição mundial, com centros de biodiversidade no Velho Mundo, especialmente na Ásia e nas ilhas do arquipélago indonésio e do Pacífico,^[24] realidade que é reflectida na repartição geográfica e no número espécies em cada género. Na listagem que se segue os géneros estão agrupados em 5 tribos de acordo com a sua estrutura floral.^[25] A família, na sua presente circunscrição, inclui 37 a 40 géneros e cerca de 1100 (até 1400) espécies, com a seguinte repartição:

• Tribo Artocarpeae R.Br.: contém 7 géneros (anteriormente até 12 géneros), com cerca de 87 espécies:
  • Artocarpus J.R.Forst. & G.Forst.: com 47 a 50 espécies, nativas da Ásia e do Indo-Pacífico.
  • Batocarpus H.Karst.: com 4 espécies, nativas das regiões tropicais da África e da Ásia.
  • Clarisia Ruíz & Pav.: com 3 espécies, nativas do Neotropis.
  • Hullettia King ex Hook.f.: com 2 espécies, nativas do Sueste Asiático.
  • Parartocarpus Baill.: com apenas 3 espécies, nativas do Indo-Pacífico.
  • Prainea King: com 4 espécies, nativas do Indo-Pacífico.
  • Treculia Decne. ex Trécul: com apenas 3 espécies, nativas da África tropical, entre as quais:
    • Treculia africana Decne. ex Trécul
• Tribo Castilleae Berg: contém cerca de 10 géneros (anteriormente eram 8 géneros):
  • Antiaris Lesch.: contém apenas uma espécie:
    • Antiaris toxicaria Lesch.: com 4 subespécies, distribuídas pelos trópicos da África, Ásia e Austrália.
  • Antiaropsis K.Schum.: contém apenas 1-2 espécies e é um endemismo da Nova Guiné.
  • Castilla Cerv.: com 3 espécies, nativas do Neotropis.
  • Helicostylis Trécul: com 7 espécies, nativas do Neotropis.
  • Maquira Aubl.: com 5 espécies, nativas do Neotropis.
  • Mesogyne Engl.: contém apenas uma espécie:
    • Mesogyne insignis Engl.: nativa da África tropical.
  • Naucleopsis Miq.: com cerca de 20 espécies, nativas do Neotropis..
  • Perebea Aubl.: com cerca de 9 espécies, nativas do Neotropis.
  • Poulsenia Eggers: contém apenas uma espécie:
    • Poulsenia armata (Miq.) Standl.: nativa do Neotropis.
  • Pseudolmedia Trécul: com cerca de 9 espécies, nativas do Neotropis.
  • Sparattosyce Bureau: com 2 espécies, endemismos da Nova Caledónia.
• Tribo Dorstenieae Gaudich.: contém 8 géneros:
  • Bosqueiopsis De Wild. & T.Durand: com apenas uma espécie:
    • Bosqueiopsis gilletii De Wild. & T.Durand: nativa da África tropical.
  • Brosimum Sw.: com cerca de 13 espécies, nativas do Neotropis.
    • Brosimum utile (Kunth) Pittier
  • Dorstenia L.: com 105 a 170 espécies, 57 das quais ocorrem na África tropical, 46 na América tropical e uma no sul da Índia e Sri Lanka, esta última e 18 das espécies africanas são suculentas.
  • Helianthostylis Baill.: com apenas 2 espécies, nativas do Neotropis.
  • Scyphosyce Baill.: com apenas 2 espécies, nativas da África tropical.
  • Trilepisium Thouars: contém apenas uma espécie:
    • Trilepisium madagascariense DC.: ocorre na África tropical, no sul da África e em Madagáscar.
  • Trymatococcus Poepp. & Endl.: com apenas 3 espécies, nativas do Neotropis.
  • Utsetela Pellegr.: com 1-2 espécies, nativas da África tropical.
• Tribo Ficeae Gaudich.: com um único género:
  • Ficus L.: com cerca de 750 espécies, distribuídas em todo o mundo nos trópicos. Por exemplo, existem 44 espécies na Austrália e cerca de 99 espécies na China.
• Tribo Moreae Gaudich.: Contém 10 géneros (anteriormente 8 géneros) e cerca de 70 espécies:
  • Bagassa Aubl.: contém apenas uma espécie:
    • Bagassa guianensis Aubl.: nativa do Neotropis.
  • Bleekrodea Blume: com apenas 3 espécies, nativas de Madagáscar e do Sueste Asiático.
  • Broussonetia L’Hér. ex Vent.: com cerca de 8 espécies, ocorre em Madagáscar e no sudeste da Ásia.
  • Fatoua Gaudich.: s únicas 2-3 espécies são comuns na Ásia, Austrália (uma espécie) e Madagáscar; são plantas herbáceas anuais.
  • Maclura Nutt.: com cerca de 11 espécie, com distribuição pantropical e na América do Norte.
  • Milicia Sim: com apenas 2 espécies, comum na África tropical.
  • Morus L.: com cerca de 12 espécies, distribuídas pelas zonas temperadas e subtropicais do Hemisfério Norte.
  • Sorocea A.St.-Hil.: com cerca de 14 espécies, nativas do Neotropis.
  • Streblus Lour.: com cerca de 22 espécies, distribuídas pela Ásia, Austrália, África e Madagáscar.
  • Trophis P.Browne: com 3-9 espécies, nativas das regiões do Neotrópico, Sudeste Asiático e Austrália (uma espécie), entre as quais:
    • Trophis montana (Leandri) C.C. Berg

Como mostram os resultados de diferentes análises de sequenciação de DNA, os géneros Artocarpus, Batocarpus, Brosimum, Castilla, Streblus e Trophis não são monofiléticos, uma vez que algumas de suas espécies correspondem a diferentes tribos e, portanto, requerem investigação adicional para determinar a sua real circunscrição taxonómica e determinar o reposicionamento de algumas das espécies que os integram.^[25]

De acordo com o site The Plant List, as espécies de Moraceae agrupam-se nos seguintes 40 géneros:^[3]

• Antiaris, Antiaropsis, Artocarpus
• Bagassa, Batocarpus, Bleekrodea, Bosqueiopsis, Brosimum, Broussonetia
• Calaunia, Castilla, Clarisia
• Dorstenia
• Fatoua, Ficus
• Helianthostylis, Helicostylis, Hullettia
• Maclura, Maquira, Mesogyne, Milicia, Morus
• Naucleopsis
• Parartocarpus, Perebia, Poulsenia, Pseudolmedia, Pseudomorus
• Scyphosyce, Sloetiopsis, Sorocea, Streblus
• Taxotropis, Toxylon, Treculia, Trilepisium, Trophis, Trymatococcus
• Utsetela
• Vanieria

No Brasil, a família não é endêmica. Dos 40 gêneros de Moraceae, 19 estão presentes no Brasil com cerca de 205 espécies reconhecidas, das quais 68 são endêmicas. Os gêneros são: Artocarpus J.R.Forst. & G.Forst., Bagassa Aubl., Batocarpus H.Karst., Brosimum Sw., Castilla Cerv., Clarisia Ruiz & Pav., Dorstenia L., Ficus L., Helianthostylis Baill., Helicostylis Trécul, Maclura Nutt., Maquira Aubl., Naucleopsis Miq., Perebea Aubl., Poulsenia Eggers, Pseudolmedia Trécul, Sorocea A.St.-Hil., Trophis P.Browne, Trymatococcus Poepp. & Endl.^[26]

Suas ocorrências são confirmadas em todas as regiões do país. Os domínios fitogeográficos de sua ocorrência são Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal; mais específico nos tipos de vegetação área antrópica, caatinga (stricto sensu), campinarana, campo limpo, campo rupestre, cerrado (lato sensu), floresta ciliar ou galeria, floresta de igapó, floresta de terra firme, floresta de várzea, floresta estacional decidual, floresta estacional perenifólia, floresta estacional semidecidual, floresta ombrófila (= floresta pluvial), floresta ombrófila mista, restinga, savana amazônica e vegetação sobre afloramentos rochosos.^[27]

• Die Familie der Moraceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• die Familie der Moraceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
• Die Familie der Moraceae bei Western Australian Flora.
• Zhengyi Wu, Zhe-Kun Zhou, Michael G. Gilbert: Moraceae. S. 21–29 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 5: Ulmaceae through Basellaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 19. Dezember 2003, ISBN 1-930723-27-X. (Abschnitt Beschreibung und Nutzung)
• Nyree J. C. Zerega, Wendy L. Clement, Shannon L. Datwyler, George D. Weiblen: Biogeography and divergence times in the mulberry family (Moraceae). In: Molecular Phylogenetics and Evolution., Volume 37, 2005, S. 402–416: Volltext-PDF.
• J. G. Rohwer: Moraceae. In: K. Kubitzki u. a. (Hrsg.): Families and genera of vascular plants. Band 2, 1993, S. 506–515.
• Shannon Datwyler, George D. Weiblen: On the origin of the fig: Phylogenetic relationships of Moraceae from ndhF sequences. In: American Journal of Botany., Volume 91, Issue 5, 2004, S. 767–777. Volltext – Online. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Richard P. Wunderlin: Moraceae. – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 3: Magnoliidae and Hamamelidae. Oxford University Press, New York und Oxford, 1997, ISBN 0-19-511246-6 (Abschnitt Beschreibung)
• E. J. H. Corner: The classification of Moraceae. In: Gard. Bull. Straits Settlem. 19, 1962, S. 187–252.
• D. J. Dixon: Moraceae. 2011, In: P. S. Short, I. D. Cowie (Hrsg.): Flora of the Darwin Region. Volltext-PDF.
• C. C. Berg, E. J. H. Corner, F. M. Jarrett: Moraceae genera other than Ficus. In: H. P. Nooteboom, (Hrsg.): Flora Malesiana. (Foundation Flora Malesiana), Ser. 1, Volume 17, 2006, S. 1–152.

• Moraceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. http://delta-intkey.com
• JUDD, W.S., CAMPBELL, C.S., KELLOGG, E.A., STEVENS, P.F., DONOGHUE,M.J. Sistemática Vegetal: Um Enfoque Filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 392p.
• BERG, C.C., CORNER, E.J.H., JARRETT, F.M., Moraceae genera other than Ficus, Flora Malesiana, Series I, Volume 17 / Part 1 (2006) 1–152.
• SILVA, S. W., SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA DOS GÊNEROS NEOTROPICAIS DA TRIBO DORSTENIEAE Dumort. Brosimum Sw, Helianthostylis Baillon e Trymatococcus Poepp. & Endl. (MORACEAE), Manaus: UFAM/INPA, 2007, p. 11-13.
• Moraceae in Flora do Brasil 2020 em construção. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.

• Moraceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants.