[go: up one dir, main page]

Saltar para o conteúdo

Inteligência em aves

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Os psitacídeos, como este exemplar de Aratinga solstitialis, costumam ser bem sucedidos em diversos testes cognitivos realizados em laboratórios. Contudo, dentre as aves, o exemplo mais notório é o do papagaio Alex.

Os estudos da inteligência em aves têm demonstrado que tais animais são dotados de um aparato cognitivo capaz de lhes propiciar diversas ações que podem ser compreendidas como sinais de inteligência, como por exemplo a capacidade de planejar o futuro.[1] São utilizadas análises anatômicas e comparativas entre espécies, além de estudos comportamentais, como baseados na manipulação de objetos. Os corvídeos e os psitacídeos estão entre os táxons considerados mais inteligentes, capazes de manipular objetos, decorar e relacionar sons com objetos. Aves são animais sociais e algumas espécies de aves são capazes de passar conhecimento aprendido para as próxima gerações.

Historicamente, a capacidade cognitiva de aves foi pouco considerada por ornitologistas até anos mais recentes. Acreditava-se que a capacidade de voo e, assim, a necessidade de vencer a gravidade resultaria em um cérebro diminuto e apenas capaz de reagir instintivamente aos estímulos do meio. Além disso, defendia-se erroneamente que diversas partes do telencéfalo aviário seriam derivadas dos gânglios basais,[2] enquanto o neocórtex de mamíferos seria a estrutura básica para emergência de comportamento inteligente. Hoje, essa noção foi revisitada e sabe-se que a maior parte do telencéfalo das aves é derivada do pallium, assim como nos mamíferos[3] e houve um esforço da comunidade científica para renomear as regiões de neuroanatomia das aves a fim de refletir os paralelos encontrados entre as diferentes classes.[4][5] Os estudos com pombos e galinhas na investigação de aprendizagem associativa também ajudaram a  sedimentar a crença já estabelecida que aves seriam pouco inteligentes.

As investigações da capacidade cognitiva de Alex, o papagaio,[6] e Betty, o corvo,[7] encorajaram as discussões acerca da evolução da inteligência desses grupos de aves.  

Linhas de pesquisa

[editar | editar código-fonte]

Aprendizagem associativa

[editar | editar código-fonte]
Galinhas eram atração em parques de diversão e disputavam partidas de jogo da velha com visitantes - Atlantic City, New Jersey

Pombos (Columbidae) e galinhas (Galliformes) foram espécies importantes no desenvolvimento da psicologia experimental, especialmente do condicionamento operante, um mecanismo de aprendizagem associativa. Pombos demonstraram competência para aprender a distinguir estímulos e escolher estímulos iguais dentre variados (matching to sample).[7] Os experimentos ficaram famosos nos Estados Unidos com a popularização de atrações que envolviam galinhas treinadas para disputar partidas de jogo da velha com humanos.[8] As espécies envolvidas nas linhas de pesquisa behavioristas se encontram em grupos basais na filogenia de Aves e, ainda que haja grande variação de inteligência entre as aves, é razoável que todas sejam capazes de aprender de maneira associativa dado que essa habilidade é encontrada em diversos táxons diferentes e menos derivados do que o grupo das aves.

Alguns estudos também focam em analisar a capacidade de aves em reter e trabalhar a informação. Os pombos possuem uma extraordinária capacidade de geolocalização, conseguindo reconhecer lugares por onde já passaram.[9] Utilizando um mapa de navegação espacial baseado na memória podem direcionar para encontrar seu local de origem, se re-direcionando a partir de pontos reconhecidos na paisagem. Também reconhecem cheiros na paisagem o que pode ajudar a encontrar seu destino.

Outras aves como o chapim podem, a partir de uma memória espacial, encontrar comida que eles haviam escondido previamente,[10] demonstrando assim um reconhecimento do ambiente.

Várias espécies de passeriformes são capazes de aprender e memorizar novos cantos.[11] Mas o caso mais extremo de memorização em aves é provavelmente na família dos Psitacidae, representado pelos papagaios, capazes de lembrar inúmeros sons formas e cores, podendo reconhecer algumas palavras e objetos.

Os estudos comportamentais de memória muitas vezes estão associados a estudos de fisiologia e anatomia do sistema nervoso das aves. A memorização está relacionada com o desenvolvimento da região do hipocampo e com o prosencéfalo.

Aprendizagem social

[editar | editar código-fonte]

O conceito de aprendizagem social é geral e inclui uma série de mecanismos de aquisição de nova habilidade por mediação ou interação com outro indivíduo como, por exemplo, imitação. Certas teorias defendem que a vida social intensa seria uma das pressões seletivas para o desenvolvimento de inteligência em animais.[12] Aves apresentam uma grande variação de arranjos sociais, desde espécies solitárias como Martim-pescador, até formações com milhares de indivíduos.

O primeiro indício de uma aprendizagem mediada socialmente ocorreu na Inglaterra em 1921 quando indivíduos da espécie Chapim Azul ficaram famosos por abrir garrafas de leite entregues nas portas das residências. Esse comportamento de forrageio se espalhou pelo país com muita rapidez e foi proposta a hipótese de que tivesse ocorrido transmissão cultural da técnica.[13] Para testar a transmissão cultural de inovações, pesquisadores ensinaram alguns indivíduos de Chapim-real a retirarem comida de um aparato de maneiras diferentes, soltaram os animais na natureza e distribuíram aparatos pela distribuição dos pássaros na região. Os animais não-treinados passavam a resolver o problema utilizando a mesma estratégia do animal treinado da sua rede social.[14] Os critérios de seleção de parceiros também são aprendidos socialmente por Mandarins[15] e algumas espécies aprendem sobre o risco de predadores a partir de transmissão cultural, mesmo em casos que o dito predador não é uma ameaça[16] ou nunca foi avistado pelo próprio indivíduo.[17]

Também há estudos com o Papagaio-da-nova-zelândia que aprenderam a encontrar comida revirando lixões na Nova Zelândia. Devido à grande oferta de comida, grandes grupos se reúnem para comer, atraindo indivíduos de várias idades. O benefício potencial do forrageamento em grupo, é que o comportamento das aves experientes deve fornecer informações confiáveis sobre a localização e a aparência dos recursos desejáveis.[18]

Diversas espécies demonstram capacidade de reconhecer indivíduos diferentes e si próprios [ver Reconhecimento de si] sendo que o corvo comum consegue reconhecer indivíduos familiares, e a qualidade da relação, mesmo após três anos de separação.[19] Corvos e papagaios africanos demonstram entendimento de relações de reciprocidade[20] sendo que corvos são famosos pelo seu hábito de dar presentes. Em 2015, a revista BBC publicou a história de uma menina que deixava guloseimas para os corvos em uma bandeja e recebia pequenos presentes dos animais entregues na mesma bandeja. [link externo 6]

Cacatuas e corvos se recusam a realizar tarefas se receberem menos recompensa que coespecíficos[21] e também aprendem a se auto-controlar e aguardar mais tempo se isso permitir acesso a recompensas melhores.[22]

Pega-rabuda se reconheciam ao se verem no espelho

Reconhecimento de si

[editar | editar código-fonte]

O teste do espelho é usado em experimentos para avaliar se animais são conscientes de si e conseguem se distinguir de outros indivíduos. Espécimes de Pega-rabuda portando um adesivo colado embaixo do bico quando colocados em frente a espelhos reagiam tentando retirar o adesivo, demonstrando, pela primeira vez, o reconhecimento de si em não-mamíferos.[23]

Em 1981, pesquisadores alegaram que pombos comuns também eram capazes de passar no teste do espelho.[24] Após acostumarem 3 pombos em um pequeno compartimento com espelho, estes eram ensinados a receber comida quando encostassem em um ponto azul em seu corpo. Numa segunda parte do teste, as penas dos pombos era novamente marcadas, porém em uma área em que não pudessem ver ou que era coberta por um papel. Os animais, então, utilizavam o espelho para detectar onde o ponto estava localizado, apontando para o próprio corpo e não para a imagem formada no espelho, demonstrando terem reconhecimento de si. A pesquisa, porém, foi alvo de críticas, pois os animais precisavam ser excessivamente treinados para passar no teste, os resultados foram considerados inconclusivos.

Chickadee preto-tampado utilizam o canto para passar informações sobre predadores para membros do bando

Comunicação

[editar | editar código-fonte]

As aves se comunicam umas com as outras através de vocalizações, gestos ou sequências de movimentos para acasalamento. Cada espécie possui uma capacidade de aprender vocalizações específicas ou até mesmo diversos tipos de vocalizações.[25] Há casos mais extremos em que cada indivíduo da mesma espécie possua diferenças na forma de vocalizar. O Mandarim quando é criado próximo à outro macho adulto, desenvolve uma vocalização semelhante ao original. Essa vocalização é memorizada e usada como base para desenvolver o próprio canto[26]

O chapim-de-cabeça-preta (Poecile atricapillus) possui um canto com sintaxe própria capaz de oferecer informações aos demais do bando, especialmente sobre tamanho, nível de ameaça e posição referencial do predador (ex: em movimento ou parado).[27] A comunicação entre os indivíduos do bando permite o chamado para proteção através de estratégias de mobbing. O canto dessa espécie também é modulado para atração de parceiras e defesa de território. Esses animais também são capazes de aumentar a frequência de seu canto caso haja sons no ambiente que atrapalhem a comunicação.[28]

Pesca com auxílio de mergulhões

Habilidade de contagem

[editar | editar código-fonte]

A habilidade de contar é correlacionado com demonstração de inteligência. Estudos demonstram que corvos e papagaios possuem a habilidade de enumerar elementos do seu cotidiano, porém é limitado a poucos dígitos.[29]

No rio Li na China, pescadores desenvolveram uma forma de pescar que envolvia a ajuda de Pato-mergulhão. A técnica consistia em treinar os mergulhões à pescar o peixe e por no cesto de pesca. A cada sete peixes pescados, os mergulhões recebiam uma recompensa. Quando um mergulhão atingia a cota de peixes e a recompensa não era dada, esse mergulhão se recusava a se mexer, ignorando os comandos recebidos,  enquanto que os demais que ainda não alcançaram a cota continuavam a pescar, demonstrando que os mergulhões tinham a capacidade de contar até sete.[30]

Uso de ferramentas

[editar | editar código-fonte]

O uso de ferramentas é extremamente raro na natureza, observado em menos de 1% das espécies,[31] incluindo aves, mamíferos e até em insetos.[32] Em aves isso é amplamente observado, sendo que diversas espécies são famosas por suas resoluções de problemas com ferramentas. As garças-socozinho utilizam iscas para pescar seu alimento.

Corvo americano

A primeira descrição de modificação de ferramentas em laboratório foi realizado por Betty, o corvo, que dobrou dobrou a ponta de um arame para criar um anzol e resolver o problema criado pelos pesquisadores.[33] Segundo os pesquisadores, os corvos do experimento criavam suas ferramentas a partir de duas etapas, sendo uma inicial de teste e a segunda de confecção, sem necessidade de tentativas e erros. Em experimentos posteriores, corvos-da-nova-caledônia foram condicionadas a evitar certas ferramentas, por exemplo, um graveto curto que nunca era suficiente para resolver os problemas apresentados. Quando introduzidos em uma problema de várias etapas em que o uso do graveto seria necessário para prosseguir na resolução, mesmo que ele ainda fosse inútil para recuperar o alimento, os animais rapidamente deixavam de evitá-lo e resolviam o problema com facilidade,[34] o que indicava o uso de uma metaferramenta. Na natureza, a espécie conhecido por fabricar, diferenciar e transportar suas melhores ferramentas.[35][36] No Japão, corvos também foram observados jogando jogando nozes em ruas movimentadas para quebrarem com carros passando.

Aves de rapina na savana australiana foram observadas manipulando fogo, sendo as primeiras espécies, não humanas, a demonstrarem esse tipo de uso de ferramenta.[37] Os animais foram observados carregando gravetos em brasa para regiões gramadas que não estavam em incêndio, tanto de forma individual quanto em cooperação com outros indivíduos. Os locais da região sabiam da prática e a incluíam em seus folclores, mas apenas recentemente o comportamento foi descrito por cientistas europeus.[38]

Outra característica já demonstrada em araras é a capacidade, ainda jovens, de reconhecer a permanência do objeto. Quando colocado um objeto, principalmente de interesse, no seu campo de visão a tendência dos pássaros é procurar de maneira lógica o objeto, o que nos leva a acreditar que essas aves conseguem compreender que o objeto continua a existir mesmo que elas não possam vê-lo.

Um relato de um ornitologista descreveu, pela primeira vez, o uso de um graveto como arma na disputa entre dois corvídeos, um corvo americano e um Blue jay.[39]

Kea neozelandês, a espécie é famosa por investigar objetos novos e destruir borrachas de veículos automotivos

Inovação de forrageio

[editar | editar código-fonte]

Dois tipos distintos de inovação de forrageio ocorrem em pássaros, inovação no tipo de alimento e inovação técnica na obtenção de alimento. Segundo cientistas, o último estaria ligado a inteligência correlacionando positivamente com coeficiente cerebral.[40] Dentre os exemplos, estão os Bullfinches de Barbados (Loxigilla barbadensis) que são famosos por roubar envelopes de açúcar refinado de restaurantes. Garças reais européias afogam coelhos para conseguir comê-los e Picanços empalam suas vítimas em espinhos de acácias para conseguir arrancar pedaços da carne sem ter precisar consumi-las inteiras. Outros exemplos incluem o Chapim-azul capaz de abrir garrafas de leite, o Chupim que utiliza gravetos para revirar estrume de ruminantes a procura de sementes e os Keas neozelandeses que consomem a gordura e vísceras de ovelhas vivas.[41]

Análises de fósseis de Theropoda indicam que a tendência ao aumento do volume cerebral, em relação ao peso corporal, surgiu antes mesmo das adaptações para o vôo, possivelmente para controlar olhos já mais desenvolvidos para visão precisa.[42] E a capacidade de manter cérebros grandes mesmo com a tendência à miniaturização do tamanho corporal parece estar relacionada ao pedomorfismo, assim como em humanos.[43]

A investigação da evolução da inteligência em aves se torna uma tarefa difícil dada a imprecisão na definição do que seria cognição e como medi-la, em laboratório ou na natureza. Em 1985, Kummer e Goodall propuseram a investigação de inovações como possível medida para o estudo de cognição na natureza.[44] Inovações seriam resoluções para problemas novos ou estratégias novas para problemas antigos, seja de caráter de forrageio, ecológico ou social. Desse modo, o uso de inovação como medida permite operacionalizar a cognição animal e a comparação entre grupos taxonômicos distantes e de hábitos diferentes. O tamanho cerebral de aves é positivamente correlacionado com a diversidade de inovações técnicas de forrageio e apoia hipótese de que um quociente de encefalização maior está relacionado a maior repertório comportamental. Filogeneticamente, o aumento desse quociente ocorreu diversas vezes na evolução das aves indicando eventos de convergência evolutiva[45] e também se correlaciona positivamente com famílias de dietas oportunistas.

Os chickadees, mencionados acima por seu canto dotado de sintaxe [ver Comunicação], estão entre as espécies que apresentam altas taxas de inovação de forrageio, explorando novos recursos no ambiente com facilidade.[46] E mais, indivíduos da mesma espécie que se encontram em habitats mais rigorosos ou variados tendem a ter regiões cerebrais relacionadas à memória ou inovação mais desenvolvidas. Chickadees de montanhas geladas apresentam hipocampo significativamente maiores que os de climas mais amenos,[47] assim como Bullfinches de zonas urbanas tendem a maiores taxas de resolução de problemas que seus coespecíficos de mata.[48]

Outra hipótese é que o aumento da cognição estaria relacionado ao comportamento social e a vida em grandes bandos, como ocorre em primatas.[49] No entanto, em aves, essa correlação não se mantém de acordo com o tamanho do bando, mas com a vida em grupos pequenos e coesos, especialmente pares para vida toda.[50]

Neuroanatomia

[editar | editar código-fonte]

Historicamente, acreditava-se que o telencéfalo aviário seria derivado de gânglios basais, regiões responsáveis por comportamento instintivos. Porém, em 2004, um manifesto de 29 neuroanatomistas questionou essa visão[4] e indicou que 75% do telencéfalo de papagaios, por exemplo, seria formado pelo análogo ao córtex de mamíferos, uma proporção semelhante à dos primatas.

Do ponto de vista fisiológico, o cérebro de aves e mamíferos, especialmente os que demonstram habilidades cognitivas muito desenvolvidas, apresentam diversos indícios de convergência evolutiva. O córtex pré-frontal de mamíferos pode ser comparado ao nidopálio caudolateral (NCL) de aves, ambos sendo regiões primordiais para funções executivas, são centro de integração sensoriais e com similaridades anatômicas, como a alta densidade de fibras dopaminérgicas.[51]  Pombos e corvídeos também apresentam um funcionamento análogo a de humanos na região do NCL quando executando tarefas que exigem memória de trabalho. As semelhanças funcionais, fruto de convergência evolutiva, parecem indicar a relação entre habilidades cognitivas e aumento de regiões associativas no encéfalo.[51]

Tamanho do cérebro

[editar | editar código-fonte]

É sugerido que não se use tamanho do cérebro como uma medida direta para indicar inteligência. Isso se deve ao fato de que muito da massa cerebral pode ser utilizada para funções regulatórias e vegetativas. Por isso, é utilizado é o quociente de encefalização (EQ), a relação entre tamanho do cérebro e tamanho corporal. Apesar de diferenças anatômicas, o EQ nas aves é mais alto que o de répteis, chegando a ser comparável ao de mamíferos. Proporcionalmente corvos tem a mesma relação de tamanho do cérebro para tamanho de corpo que chimpanzés, e ambos possuem um cérebro maior do que o esperado para o tamanho corporal.[52] Da mesma forma que os primatas, o aumento do tamanho cerebral em corvídeos é causado pelo aumento das regiões paliais associativas.

A grande variedade de tamanho cerebrais e habilidades cognitivas está relacionada com o tempo de desenvolvimento das diferentes famílias, sendo que, espécies precociais, cuja prole nasce preparada para buscar alimento, como as galinhas, tendem a um quociente menor, enquanto espécies altriciais, como os corvos, tendem a um quociente muito maior.[53] Em contrapartida, espécies migratórias tendem a ter cérebros menores dado que o custo energético e o tempo demorado de desenvolvimento seriam prejudiciais nas viagens de longas distâncias.[54]

Em 2018, pesquisadores investigaram as diferenças entre duas espécies, Loxigilla barbadensis e Tiaris bicolor, da família Thraupidae que divergem em níveis de inovação e oportunismo mesmo ocupando o mesmo habitat e sendo filogeneticamente muito próximas.[55] Os resultados indicam que não há diferença de quociente de encefalização, porém, a análise de transcriptoma de diferentes regiões cerebrais dessas espécies indicou que L. barbadensis apresentava proporções maiores de receptores NDMA excitatórios na região do NCL enquanto T. bicolor apresentava proporções maiores de receptores inibitórios.

Outro estudo identificou a presença de receptores de mesotocina, uma substância análoga a ocitocina, em maior proporção em espécies de aves monógamas se comparadas a espécies aparentadas e solitárias. A administração da substância ou de seu bloqueador afetavam a união dos casais das espécies monógamas.[56]

Referências
  1. «Estudo mostra que aves podem planejar o futuro». Consultado em 19 de janeiro de 2009. Arquivado do original em 9 de julho de 2008 
  2. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9858740
  3. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15685220
  4. a b Ebert, Jessica (fevereiro de 2005). «Reformation of bird-brain terminology takes off». Nature (em inglês). 433 (7025): 449–449. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/433449b 
  5. https://www.nature.com/articles/433449b
  6. The Alex Studies - 1999
  7. a b http://science.sciencemag.org/content/297/5583/981
  8. https://www3.uca.edu/iqzoo/Exhibits/bird_brain.htm
  9. Bingman, V. P. (1 de junho de 2005). «The Avian Hippocampus, Homing in Pigeons and the Memory Representation of Large-Scale Space». Integrative and Comparative Biology (em inglês). 45 (3): 555–564. ISSN 1540-7063. doi:10.1093/icb/45.3.555 
  10. Roth, Timothy C.; LaDage, Lara D.; Pravosudov, Vladimir V. (março de 2012). «Evidence for long-term spatial memory in a parid». Animal Cognition. 15 (2): 149–154. ISSN 1435-9456. PMID 21773746. doi:10.1007/s10071-011-0440-3 
  11. Bolhuis, Johan J.; Gahr, Manfred (maio de 2006). «Neural mechanisms of birdsong memory». Nature Reviews Neuroscience (em inglês). 7 (5): 347–357. ISSN 1471-003X. doi:10.1038/nrn1904 
  12. «PsycNET». psycnet.apa.org (em inglês). Consultado em 25 de outubro de 2018 
  13. https://www.britishbirds.co.uk/wp-content/uploads/article_files/V42/V42_N11/V42_N11_P347_357_A059.pdf
  14. Aplin, Lucy M.; Farine, Damien R.; Morand-Ferron, Julie; Cockburn, Andrew; Thornton, Alex; Sheldon, Ben C. (3 de dezembro de 2014). «Experimentally induced innovations lead to persistent culture via conformity in wild birds». Nature (em inglês). 518 (7540): 538–541. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature13998 
  15. Swaddle, John P.; Cathey, Mark G.; Correll, Maureen; Hodkinson, Brendan P. (22 de maio de 2005). «Socially transmitted mate preferences in a monogamous bird: a non-genetic mechanism of sexual selection». Proceedings. Biological Sciences. 272 (1567): 1053–1058. ISSN 0962-8452. PMC 1599872Acessível livremente. PMID 16024364. doi:10.1098/rspb.2005.3054 
  16. Curio, E.; Ernst, U.; Vieth, W. (24 de novembro de 1978). «Cultural transmission of enemy recognition: one function of mobbing». Science (New York, N.Y.). 202 (4370): 899–901. ISSN 0036-8075. PMID 17752463. doi:10.1126/science.202.4370.899 
  17. «Lasting recognition of threatening people by wild American crows». Animal Behaviour (em inglês). 79 (3): 699–707. 1 de março de 2010. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/j.anbehav.2009.12.022 
  18. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0310.1991.tb00268.x
  19. Boeckle, Markus; Bugnyar, Thomas (8 de maio de 2012). «Long-Term Memory for Affiliates in Ravens». Current Biology. 22 (9): 801–806. ISSN 0960-9822. PMC 3348500Acessível livremente. PMID 22521788. doi:10.1016/j.cub.2012.03.023 
  20. Péron, Franck; Thornburg, Luke; Thornberg, Luke; Gross, Brya; Gray, Suzanne; Pepperberg, Irene M. (julho de 2014). «Human-Grey parrot (Psittacus erithacus) reciprocity: a follow-up study». Animal Cognition. 17 (4): 937–944. ISSN 1435-9456. PMID 24474186. doi:10.1007/s10071-014-0726-3 
  21. Wascher, Claudia A. F.; Bugnyar, Thomas (20 de fevereiro de 2013). «Behavioral Responses to Inequity in Reward Distribution and Working Effort in Crows and Ravens». PLoS ONE (em inglês). 8 (2): e56885. ISSN 1932-6203. PMC 3577644Acessível livremente. PMID 23437262. doi:10.1371/journal.pone.0056885 
  22. Auersperg, A. M. I.; Laumer, I. B.; Bugnyar, T. (23 de junho de 2013). «Goffin cockatoos wait for qualitative and quantitative gains but prefer 'better' to 'more'». Biology Letters. 9 (3). ISSN 1744-9561. PMC 3645019Acessível livremente. PMID 23485873. doi:10.1098/rsbl.2012.1092 
  23. Prior, Helmut; Schwarz, Ariane; Güntürkün, Onur (19 de agosto de 2008). «Mirror-Induced Behavior in the Magpie (Pica pica): Evidence of Self-Recognition». PLoS Biology (em inglês). 6 (8): e202. ISSN 1545-7885. PMC 2517622Acessível livremente. PMID 18715117. doi:10.1371/journal.pbio.0060202 
  24. Epstein, R.; Lanza, R. P.; Skinner, B. F. (8 de maio de 1981). «"Self-awareness" in the pigeon». Science (New York, N.Y.). 212 (4495): 695–696. ISSN 0036-8075. PMID 17739404. doi:10.1126/science.212.4495.695 
  25. Baker, Myron Charles; Cunningham, Michael A. (março de 1985). «The Biology of Bird-Song Dialects». Behavioral and Brain Sciences (em inglês). 8 (1): 85–100. ISSN 1469-1825. doi:10.1017/S0140525X00019750 
  26. Tchernichovski, Ofer; Mitra, Partha P.; Lints, Thierry; Nottebohm, Fernando (30 de março de 2001). «Dynamics of the Vocal Imitation Process: How a Zebra Finch Learns Its Song». Science (em inglês). 291 (5513): 2564–2569. ISSN 0036-8075. PMID 11283361. doi:10.1126/science.1058522 
  27. Templeton, Christopher N.; Greene, Erick; Davis, Kate (24 de junho de 2005). «Allometry of Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Size». Science (em inglês). 308 (5730): 1934–1937. ISSN 0036-8075. PMID 15976305. doi:10.1126/science.1108841 
  28. «Shift of song frequencies in response to masking tones». Animal Behaviour (em inglês). 85 (2): 435–440. 1 de fevereiro de 2013. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/j.anbehav.2012.12.003 
  29. smirnova, AA, OF Lazareva and ZA Zorina (2000) Use of number by crows: investigation by matching and oddity learning. J. Experimental analysis of Behaviour.
  30. MANZI, MAYA; COOMES, OLIVER T. (21 de abril de 2010). «CORMORANT FISHING IN SOUTHWESTERN CHINA: A TRADITIONAL FISHERY UNDER SIEGE». Geographical Review (em inglês). 92 (4): 597–603. ISSN 0016-7428. doi:10.1111/j.1931-0846.2002.tb00015.x 
  31. Biro, Dora; Haslam, Michael; Rutz, Christian (19 de novembro de 2013). «Tool use as adaptation». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (1630). 20120408 páginas. doi:10.1098/rstb.2012.0408. Consultado em 6 de maio de 2022 
  32. Brockmann, H. Jane (1985). «Tool Use in Digger Wasps (Hymenoptera: Sphecinae)». Psyche (em inglês) (2-3): 309–329. ISSN 0033-2615. doi:10.1155/1985/73184. Consultado em 6 de maio de 2022 
  33. «Folha de S.Paulo - Ecologia: Corvo utiliza ferramenta para comer - 05/10/2007». www1.folha.uol.com.br. Consultado em 6 de maio de 2022 
  34. Taylor, Alex H.; Elliffe, Douglas; Hunt, Gavin R.; Gray, Russell D. (7 de setembro de 2010). «Complex cognition and behavioural innovation in New Caledonian crows». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (1694): 2637–2643. doi:10.1098/rspb.2010.0285. Consultado em 6 de maio de 2022 
  35. Klump, Barbara C.; van der Wal, Jessica E. M.; St Clair, James J. H.; Rutz, Christian (7 de junho de 2015). «Context-dependent 'safekeeping' of foraging tools in New Caledonian crows». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (1808). 20150278 páginas. ISSN 0962-8452. PMC 4455803Acessível livremente. PMID 25994674. doi:10.1098/rspb.2015.0278. Consultado em 6 de maio de 2022 
  36. Wimpenny, Joanna H.; Weir, Alex A. S.; Clayton, Lisa; Rutz, Christian; Kacelnik, Alex (5 de agosto de 2009). «Cognitive Processes Associated with Sequential Tool Use in New Caledonian Crows». PLoS ONE (8): e6471. ISSN 1932-6203. PMC 2714693Acessível livremente. PMID 19654861. doi:10.1371/journal.pone.0006471. Consultado em 6 de maio de 2022 
  37. «Australian raptors start fires to flush out prey». cosmosmagazine.com (em inglês). 12 de janeiro de 2018. Consultado em 6 de maio de 2022 
  38. Bonta, Mark; Gosford, Robert; Eussen, Dick; Ferguson, Nathan; Loveless, Erana; Witwer, Maxwell (dezembro de 2017). «Intentional Fire-Spreading by "Firehawk" Raptors in Northern Australia». Journal of Ethnobiology (4): 700–718. ISSN 0278-0771. doi:10.2993/0278-0771-37.4.700. Consultado em 6 de maio de 2022 
  39. Balda, Russell P. (2007). «Corvids in Combat: With a Weapon?». The Wilson Journal of Ornithology (1): 100–102. ISSN 1559-4491. Consultado em 6 de maio de 2022 
  40. http://biology.mcgill.ca/faculty/lefebvre/articles/Overington_etal_Behav09.pdf
  41. Diamond, Judy; Bond, Alan B. (26 de abril de 2010). «Social Behavior and the Ontogeny of Foraging in the Kea (Nestor notabilis)». Ethology (em inglês). 88 (2): 128–144. ISSN 0179-1613. doi:10.1111/j.1439-0310.1991.tb00268.x 
  42. http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/z03-190#.W9D2aLVjPiw
  43. . A i
  44. Kummer, H.; Goodall, Jane; Weiskrantz, Lawrence (13 de fevereiro de 1985). «Conditions of innovative behaviour in primates». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences (1135): 203–214. doi:10.1098/rstb.1985.0020. Consultado em 6 de maio de 2022 
  45. http://booksandjournals.brillonline.com/content/journals/10.1163/156853909x450131
  46. http://www.bioone.org/doi/abs/10.1525/cond.2011.100120
  47. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2717531/
  48. https://academic.oup.com/beheco/article/27/2/637/2196873
  49. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17823343
  50. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2346513/
  51. a b Güntürkün, Onur (março de 2012). «The convergent evolution of neural substrates for cognition». Psychological Research. 76 (2): 212–219. ISSN 1430-2772. PMID 21881941. doi:10.1007/s00426-011-0377-9 
  52. Emery, Nathan J. (29 de janeiro de 2006). «Cognitive ornithology: the evolution of avian intelligence». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês). 361 (1465): 23–43. ISSN 0962-8436. PMID 16553307. doi:10.1098/rstb.2005.1736 
  53. Iwaniuk, Andrew N; Nelson, John E (dezembro de 2003). «Developmental differences are correlated with relative brain size in birds: a comparative analysis». Canadian Journal of Zoology. 81 (12): 1913–1928. ISSN 0008-4301. doi:10.1139/z03-190 
  54. Sol, Daniel; Garcia, Núria; Iwaniuk, Andrew; Davis, Katie; Meade, Andrew; Boyle, W. Alice; Székely, Tamás (10 de março de 2010). «Evolutionary Divergence in Brain Size between Migratory and Resident Birds». PLoS ONE (em inglês). 5 (3): e9617. ISSN 1932-6203. PMC 2835749Acessível livremente. PMID 20224776. doi:10.1371/journal.pone.0009617 
  55. Audet, Jean-Nicolas; Kayello, Lima; Ducatez, Simon; Perillo, Sara; Cauchard, Laure; Howard, Jason T.; O’Connell, Lauren A.; Jarvis, Erich D.; Lefebvre, Louis (1 de março de 2018). «Divergence in problem-solving skills is associated with differential expression of glutamate receptors in wild finches». Science Advances (em inglês). 4 (3): eaao6369. ISSN 2375-2548. doi:10.1126/sciadv.aao6369 
  56. Klatt, James D.; Goodson, James L. (7 de janeiro de 2013). «Oxytocin-like receptors mediate pair bonding in a socially monogamous songbird». Proceedings. Biological Sciences. 280 (1750). 20122396 páginas. ISSN 1471-2954. PMC 3574448Acessível livremente. PMID 23173212. doi:10.1098/rspb.2012.2396 

Ligações externas

[editar | editar código-fonte]