Cleridae

Cleridae Intervalo temporal: Jurássico–Recente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Alguns besouros quadriculados descritos no meio do século XIX
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Classe:	Insecta
Ordem:	Coleoptera
Subordem:	Polyphaga
Infraordem:	Cucujiformia
Superfamília:	Cleroidea
Família:	Cleridae Latreille, 1802
Subfamílias
Clerinae Latreille, 1802 Enopliinae Gistel, 1856 (disputado) Epiphloeinae Gistel, 1856 (disputado) Hydnocerinae Spinola, 1844 Korynetinae Laporte, 1836 Tarsosteninae Jacquelin du Val, 1861 (disputado) Thaneroclerinae Chapin, 1921 (mas veja texto) Tillinae Leach, 1815 e veja abaixo

Cleridae são uma família de besouros da superfamília Cleroidea. Eles são comumente conhecidos como besouros quadriculados. A família Cleridae tem uma distribuição mundial e uma variedade de habitats e preferências alimentares.

Cleridae têm muitos nichos e hábitos alimentares. A maioria dos gêneros são predadores e se alimentam de outros besouros e larvas; no entanto, outros gêneros são necrófagos ou alimentadores de pólen. Os clerídeos têm corpos alongados com pelos eriçados, geralmente são de cores vivas e têm antenas variáveis. Besouros quadriculados variam em comprimento entre 3 and 24 mm (0.12 and 0.94 in). Os clerídeos podem ser identificados com base em sua fórmula tarsal 5–5–5, divisão dos esternitos e ausência de um tipo especial de vesícula. As fêmeas de Cleridae depositam entre 28 e 42 ovos por vez, predominantemente sob a casca das árvores. As larvas são predadoras e alimentam-se vigorosamente antes da fase de pupa e subsequente emergência como adultos.

Os clerídeos têm um significado menor na entomologia forense. Algumas espécies são ocasionalmente encontradas em carniça nos últimos estágios secos de decomposição. Além disso, algumas espécies são pragas ( entomologia de produtos armazenados ) e são encontradas infestando vários produtos alimentícios. Os esforços de pesquisa relacionados a Cleridae se concentraram principalmente no uso de certas espécies como controles biológicos. Esta é uma técnica muito eficaz para controlar os besouros da casca devido ao apetite voraz de muitas espécies de clerídeos.

Geralmente, os besouros xadrez são alongados e de forma oval e variam de 3 a 3–24 mm (0.12–0.94 in) de comprimento.^[1] Seus corpos inteiros são cobertos por pelos eriçados e muitos exibem um padrão de cor corporal ornamentado.^[1] Esses padrões de cores geralmente brilhantes podem ser vermelho, amarelo, laranja ou azul.^[2] As antenas são em forma de clava na ponta para a maioria das espécies, mas outras podem ser "em forma de clava, dente de serra ou em forma de fio".^[1][2] A região do pronoto é quase cilíndrica e caracteristicamente mais estreita que os élitros (asas dianteiras endurecidas especiais), enquanto a cabeça é tão larga ou mais larga que o pronoto.^[2] Seus élitros têm pequenas cavidades ou depressões e nunca expõem mais de dois tergitos (placas dorsais ).^[1]

Os besouros clerídeos se enquadram na subordem Polyphaga. As principais características do Polyphaga são que a coxa posterior (base da perna) não divide a primeira e a segunda placas abdominal/ventral, conhecidas como esternitos. Além disso, a sutura notopleural (encontrada sob o escudo pronotal) não está presente.^[1] Para identificar melhor os besouros Clerid, algumas características adicionais precisam ser examinadas.

Os besouros clerídeos têm pernas únicas que ajudam a distingui-los de outras famílias. Sua fórmula tarsal é 5–5–5, o que significa que em cada uma das pernas dianteiras, médias e traseiras existem 5 tarsômeros (subsegmentos individuais dos pés/tarsos).^[1] Um ou mais desses subsegmentos em cada perna é tipicamente lobado, e o 4º tarso é normalmente difícil de distinguir. Além disso, uma característica importante que elimina muitas outras famílias de besouros é que as coxas anteriores (base da perna) dos clerídeos expõem o segundo segmento das pernas conhecido como trocânter.^[1]

A segunda característica definidora da família Cleridae é que os clerídeos nunca têm vesículas eversíveis (pequenas estruturas semelhantes a balões geralmente escondidas que se pensa serem glândulas de cheiro) em seu abdômen e pronoto. Essa característica os distingue de uma família semelhante Melyridae que às vezes tem essas glândulas.^[1] Esta característica é muito importante para diferenciar corretamente besouros quadriculados de Melyridae.

Cleridae podem ser encontrados nas Américas, África, Europa, Oriente Médio e até na Austrália. Existem aproximadamente 3.500 espécies no mundo e cerca de 500 espécies na América do Norte.^[3] Devido a essa ampla distribuição, existem muitos habitats diferentes nos quais os besouros quadriculados podem ser encontrados.

Muitas das espécies são conhecidas como "visitantes de flores", que atacam outros insetos visitantes de flores e também se alimentam de pólen. Essas espécies são encontradas em ambientes úmidos e ensolarados, onde plantas com flores são encontradas em abundância.^[4]

Outro habitat comumente habitado por besouros são as árvores. Essas "espécies vivas em árvores" são encontradas em florestas em todo o mundo com vários climas e uma variedade de insetos facilmente predados. Eles buscam proteção sob a casca e caçam outros insetos acima e abaixo da casca.^[4] A principal fonte de presas para esses caçadores vivos de casca são os besouros de casca.

O terceiro tipo de besouros clerídeos são as "espécies que roubam ninhos" que vivem em arbustos e árvores. Ao contrário das espécies vivas das árvores, essas espécies não se enterram na casca. Espécies que roubam ninhos normalmente caçam larvas de cupins, abelhas e vespas, e uma espécie em particular foi observada como presa principalmente de massas de ovos de gafanhotos.^[4] Nem todas as espécies que roubam ninhos caçam ativamente presas vivas, algumas espécies, por exemplo, preferem se alimentar apenas de larvas de abelhas mortas e adultos.^[4]

O Cleridae contém muitas espécies de besouros predadores que se alimentam de outros besouros e larvas de besouros em seu habitat natural.^[3] As presas mais comuns dos besouros quadriculados são os besouros da casca e os besouros da madeira.^[5]

Em geral, a maior parte dos Cleridae adultos se alimentam principalmente de outros besouros adultos, enquanto o estágio de larva se alimenta de outras larvas de besouros. Alguns besouros quadriculados são conhecidos por terem um apetite extremamente voraz, com algumas larvas capazes de consumir "várias vezes seu próprio peso corporal" em um dia.^[6]

Embora a maioria das espécies de besouros xadrez sejam predadoras por natureza, algumas são necrófagas e outras foram encontradas alimentando-se de pólen de flores.^[7] Por causa da natureza predatória e do apetite insaciável dos besouros quadriculados, eles costumam ser peças-chave no controle biológico de outros insetos. Os besouros xadrez também desenvolveram uma adaptação única para ajudar em sua busca por presas. Os besouros usam feromônios para ajudá-los a localizar, matar e consumir suas presas.^[8]

A diversidade de hábitos alimentares do besouro quadriculado fica bem evidente quando examinamos diferentes espécies. A Necrobia spp. são atraídos por carniça seca e outras matérias animais em decomposição, como ossos e pele, bem como vários produtos de carne.^[9] Thanasimus spp. são encontrados em áreas florestais onde as espécies de besouros constituem sua principal fonte de presa.^[9] A principal fonte de presa para o Phyllobaenus spp. são brocas de madeira, gorgulhos imaturos e larvas de himenópteros.^[9] Um dos gêneros mais diversos é Trichodes, as larvas se alimentam do pólen de plantas com flores e os adultos atacam gafanhotos e vespas.^[9]

Sabe-se que o ciclo de vida geral dos clerídeos dura de 35 dias a mais de 3 anos e é fortemente dependente do ciclo de vida de suas presas.^[10] Embora o ciclo de vida possa variar em duração entre gênero e espécie, a temperatura também é um determinante importante no tempo gasto em cada estágio de desenvolvimento. Quanto mais quente a temperatura, mais rápido o ciclo de vida, e quanto mais fria a temperatura, mais lento o ciclo de vida. Se as temperaturas caírem abaixo de um limite de temperatura por um longo período de tempo, os clerídeos e a maioria dos outros insetos terão crescimento e progresso de desenvolvimento interrompidos. Como todos os besouros, os Cleridae seguem um ciclo de vida holometábolo : o ovo eclode em uma larva, que cresce e se alimenta, trocando sua pele para formar uma pupa, e a pupa trocando sua pele para emergir como um adulto. As larvas da maioria das espécies conhecidas de Cleridae se alimentam de ovos e filhotes de besouros xilófagos, enquanto os adultos se alimentam de besouros adultos.^[11]

A cópula ocorre enquanto a fêmea se alimenta, porque as fêmeas precisam de uma grande quantidade de alimento para o desenvolvimento dos ovos.^[12] A fêmea põe seus ovos 36-72 horas após a cópula. Os ovos são depositados entre pedaços de casca de árvores infestadas de brocas ou sob pedras no solo.^[11] Ela pode botar de 28 a 42 ovos por vez.^[12] Para as espécies de maior expectativa de vida, como Thanasimus, isso ocorre no final do verão ou início do outono para dar às larvas tempo suficiente para um crescimento adequado antes de passar o inverno.^[13]

Quando as larvas eclodem de seus ovos, elas são vermelhas ou amarelas.^[11] Seus corpos têm uma aparência esbelta e plana com pernas curtas devido ao movimento mínimo. As larvas são cobertas de pelos e apresentam duas projeções do tipo chifre na região dorsal do último segmento do corpo.^[11] Imediatamente após o nascimento, eles começam a procurar comida perto de onde nasceram. Eles se alimentam de insetos perfuradores de madeira nas árvores, ou se alimentam do substrato de sua espécie ou presa de sua escolha.^[11] A alimentação é o principal objetivo do estágio larval para se preparar para a pupação. Uma vez que seu estágio larval está completo, as espécies que vivem nas árvores seguem para o fundo da árvore para pupar.^[13] O estágio de pupa pode durar de 6 semanas a um ano, dependendo da necessidade de hibernar e de quão curto é o ciclo de vida geral de uma espécie em particular. A maioria das espécies de clerídeos pupa em células de terra que são feitas de solo e certas enzimas secretadas de suas bocas.^[11] O resto permanece em células de pupa. Os besouros adultos emergem da fase de pupa e passam um tempo variável de sua vida amadurecendo e, eventualmente, ovipositando. Adultos sexualmente maduros ou imagos de Thanasiumus hibernam dentro das árvores infestadas de brocas e ovipositam durante a primavera.^[12]

Necrobia rufipes, comumente conhecido como besouro do presunto de patas vermelhas, é de particular importância na entomologia de produtos armazenados. N. rufipes infesta carnes secas ou defumadas, principalmente aquelas que são armazenadas sem embalagem por longos períodos de tempo. Os adultos se alimentam na superfície dos produtos, enquanto as larvas danificam a carne perfurando geralmente nas partes gordurosas.^[14] Foi registrado que N. rufipes se alimentava de uma grande variedade de itens, desde peles e figos secos até múmias egípcias.^[14] Além disso, produtos como lã e seda podem ficar infestados, mas não destruídos.^[14]

Como os clerídeos são predadores por natureza, eles foram encontrados se alimentando de larvas de moscas, bem como de pele e ossos de carniça.^[9] A maioria dos clerídeos não é útil em forense por causa de sua escolha alimentar, mas algumas espécies, como Necrobia rufipes, podem ser úteis. Necrobia rufipes é atraído pela carniça nos últimos estágios de decomposição, então sua chegada na carniça pode ajudar a fornecer uma estimativa para o intervalo post-mortem ou PMI. Embora o besouro quadriculado não seja o inseto mais significativo na carniça, a natureza predatória do besouro e sua capacidade de se reproduzir em carniça exposta ao meio ambiente fornece alguma importância forense.^[15]

Há pesquisas em andamento com algumas espécies de clerídeos. A pesquisa forense é limitada por causa de sua chegada tardia em carniça, mas membros como Thanasimus undatulus foram pesquisados como um possível papel no manejo integrado de pragas ou IPM. Thanasimus undatulus é um predador de besouros de casca. Algumas espécies de besouros da casca, como o besouro do pinheiro do sul e o besouro do pinheiro da montanha, podem se tornar pragas para a indústria madeireira porque, em grande número, podem causar danos e matar árvores vivas. Thanasimus undatulus tem sido pesquisado como um possível agente de controle biológico para essas pragas. Pesquisadores e funcionários florestais usaram feromônios de agregação de besouros para atrair o besouro xadrez para árvores específicas. Isso faz com que os besouros da casca sejam subjugados, extensivamente predados pelos besouros clerídeos e normalmente eliminados.^[16] Há também pesquisas adicionais sendo feitas sobre o impacto das cleridas na polinização das flores.^[17]

Os gêneros de Cleridae são divididos entre várias subfamílias, embora alguns gêneros ainda desafiem uma classificação fácil. Existem vários esquemas taxonômicos, reconhecendo, por exemplo, um grupo em torno de Neorthopleura como subfamília distinta Neorthopleurinae, ou separando Thaneroclerinae como família distinta, ou circunscrevendo Korynetinae sensu stricto ou sensu lato. A seguinte lista de tribos e gêneros selecionados é, portanto, preliminar. Algumas espécies notáveis também estão listadas. Os membros mais velhos da família são Protoclerus e Wangweiella, o leito de Daohugou do final do Jurássico Médio ( Caloviano ) na Mongólia Interior, China.^[18]

1. ↑ ^{a b c d e f g h} Johnson, Norman F.; Triplehorn, Charles A. (2004). Borror and DeLong's Introduction to the Study of Insects 7th ed. Belmont: Brooks/Cole. pp. 365–400, 428–429. ISBN 0-03-096835-6 
2. ↑ ^{a b c} White, Richard E. (1998). A Field Guide to the Beetles of North America illustrated and revised ed. New York: Houghton Mifflin Harcourt. pp. 208–209. ISBN 978-0-395-91089-4. Consultado em 22 de março de 2009 
3. ↑ ^{a b} Byrd, Jason H. (2001). James L., ed. Forensic Entomology: The Utility of Arthropods in Legal Investigations 2nd ed. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-8120-7 
4. ↑ ^{a b c d} Gerstmeier, Ronald (1998). Checkered Beetles: Illustrated Key to the Cleridae and Thanerocleridae of the Western Palaearctic. Weikersheim, Germany: Margraf Verlag. pp. 12–15 
5. ↑ Bellows, Thomas S.; Fisher, T. W.; Caltagirone, L. E. (1999). Handbook of biological control. San Diego: Academic Press. pp. 429–430. ISBN 0-12-257305-6. Consultado em 19 de março de 2009 
6. ↑ Insects of eastern forests. Col: Misc. Publ. 1426. Washington D.C: U.S. Department of Agriculture, Forest Service. 1985. pp. 274–275. Consultado em 22 de março de 2009 
7. ↑ McNamara, J. (1991) "Family Cleridae: checkered beetles" (PDF). In: Bousquet, Y. (Ed.). Checklist of the Beetles of Canada and Alaska. Agriculture Canada Publication 1861/E. 208–211.
8. ↑ Costello, Sheryl (2003). «Clerid Beetles- Voracious Predators» (PDF). Colorado State University Department of Entomology. pp. 1–15. Consultado em 19 de março de 2009. Arquivado do original (PDF) em 24 de julho de 2011 
9. ↑ ^{a b c d e} Majka, Christopher (20 de junho de 2006). «A guide to the Cleridae of Atlantic Canada». Chebucto Community Net. Consultado em 19 de março de 2009 
10. ↑ Gredilha, R.; Lima, A. F. (fevereiro de 2007). «First record of Necrobia rufipes (De Geer, 1775) (Coleoptera; Cleridae) associated with pet food in Brazil» (PDF). Brazilian Journal of Biology. 1. 67 (1). 187 páginas. PMID 17505768. doi:10.1590/S1519-69842007000100026 
11. ↑ ^{a b c d e f} Mahr, Susan (maio de 2000). «Know Your Friends Checkered Beetles». University of Wisconsin-Madison. Biological Control News. 7 (1). Consultado em 20 de março de 2009 
12. ↑ ^{a b c} Linsley, Earle G. (1936). «Studies in the genus Aulicus Spinola (Coleoptera-Cleridae)». Berkeley, California: University of California Press. University of California Publications in Entomology. 6 (9): 249–262 
13. ↑ ^{a b} Hue, Yi (28 de junho de 2008). «Life Cycle of Thanasimus formicarius (Coleoptera: Cleridae) in Southern Norway». Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences. Insect Science. 5 (1): 55–62. doi:10.1111/j.1744-7917.1998.tb00298.x. Cópia arquivada em 5 de janeiro de 2013 
14. ↑ ^{a b c} Ebeling, Walter (23 de agosto de 2002). «Chapter 7 Pests of Stored Food Products». Urban Entomology. University of California Riverside. Consultado em 22 de março de 2009. Arquivado do original em 8 de novembro de 2015 
15. ↑ Souza, Adriana; Linhares, Aricio (28 de junho de 2008). «Diptera and Coleoptera of potential forensic importance in southeastern Brazil: relative abundance and seasonality». Royal Entomological Society. Medical and Veterinary Entomology. 11 (1): 8–12. PMID 9061672. doi:10.1111/j.1365-2915.1997.tb00284.x. Cópia arquivada em 5 de janeiro de 2013 
16. ↑ Poland, Therese M.; Borden, John H. (dezembro de 1997). «Attraction of bark beetle predator, Thanasimus undatulus (Coleoptera: Cleridae), to pheromones of the spruce beetle and two secondary bark beetles (Coleoptera: Scolytidae)» (PDF). Journal of the Entomological Society of British Columbia. 94: 35–41. Consultado em 20 de março de 2009 
17. ↑ Mawdsley, Jonathan R. (2002). «Ecological notes on species of Cleridae (Insecta: Coleoptera) associated with the prairie flora of central North America». The Great Lakes Entomologist. 35 (1): 15–22. Consultado em 20 de março de 2009 
18. ↑ Kolibáč, Jiří; Huang, Diying (outubro de 2016). «The oldest known clerid fossils from the Middle Jurassic of China, with a review of Cleridae systematics (Coleoptera)». Systematic Entomology (em inglês). 41 (4): 808–823. doi:10.1111/syen.12192 
19. ↑ Bousquet, Y. (2018). «The dating of the fourth volume of Guillaume-Antoine Olivier's "Entomologie, ou histoire naturelle des insectes"». ZooKeys (734): 137–148. PMC 5904342. PMID 29674858. doi:10.3897/zookeys.734.22901 

• Atlas de besouros xadrez (Cleridae) da Rússia
• Publicações de Roland Gerstmeier sobre Cleridae
• Cleridae do Canadá Atlântico