Qianzhousaurus

Qianzhousaurus – wymarły rodzaj dinozaura, teropoda z rodziny Tyrannosauridae^[1].

Skamieniałości nieznanego wcześniej rodzaju dinozaura odnalezione zostały na południowym wschodzie Chin, w Ganzhou, noszącym w starożytności nazwę Qianzhou, od której to ukuto nazwę rodzajową nowego zwierzęcia. W obrębie rodzaju umieszczono pojedynczy gatunek Qianzhousaurus sinensis. Epitet gatunkowy odwołuje się do Chin, pochodzi z łaciny. Szczątki dinozaura (pozostałości czaszki, kręgów, kośćca kończyny górnej i dolnej) znaleziono pośród skał datowanych na kredę późną. W okolicy znaleziono wcześniej skamieniałości licznych owiraptorozaurów (Banji long, Ganzhousaurus nankangensis, Jiangxisaurus ganzhouensis, Nankangia jiangxiensis) oraz zauropoda Gannansaurus sinesis. Budowa skamieniałości pozwoliła na zaliczenie nowego rodzaju do rodziny Tyrannosauridae, podobnie jak odkrytego wcześniej w Mongolii aliorama. Od innych tyranozaurów szczątki te odróżniały się długim pyskiem. W efekcie badacze zdecydowali się wyróżnić klad Tyrannosauridae o długim pysku, na określenie którego użyli nazwy Alioramini, zaliczając doń wszystkie taksony bliższe alioramowi, niż tyranozaurowi, albertozaurowi bądź proceratozaurowi. Prócz aliorama obejmuje on wyłącznie Qianzhousaurus. Jednak Qianzhousaurus przerasta dwukrotnie swojego krewniaka. O ile stan szczątków nie pozwolił na przeprowadzenie ich badania metodami histologicznymi, które ujawniłyby wiek zwierzęcia, jednak ich duży rozmiar nie wskazuje, by chodziło o osobnika młodocianego. Pozwala to wykluczyć tezę, jakoby wydłużony pysk Alioramini stanowić miał cechę przejściową, pewien etap rozwoju młodego zwierzęcia, zanikający u dorastającego teropoda. Wydłużony pysk utrzymywał się raczej również w dorosłości^[1].

Tyranozauroidy należą na najsławniejszych, wręcz ikonicznych dinozaurów, głównie za sprawą olbrzymich mięsożerców z Ameryki Północnej, takich jak tyranozaur^[1], osiągający ponad 6, a może i ponad 9 ton masy ciała^[2]. Zwierzę to i pokrewne mu Tyrannosauridae prócz wielkich rozmiarów charakteryzowały się głębokimi czaszkami o grubych zębach, poruszanymi silnymi mięśniami zapewniającymi ogromną siłę zgryzu^[1]. Cechy te wiązano z ich sukcesem ewolucyjnym^[3]. Radziecko-mongolska ekspedycja paleontologiczna na pustynię Gobi na początku lat 70. XX wieku dowiodła, że nie był to jedyny kierunek ewolucji tyranozauroidów. Badacze odnaleźli w Nogoon caw w mongolskim ajmaku bajanchongorskim skamieniałości nieznanego wcześniej dinozaura, którego Kurzanow nazwał alioramem. Jego długość oszacował na 5–6 m^[4]. Zwierzę cechowało się smuklejszą sylwetką i proporcjonalnie dłuższą czaszką^[5]. W 2009 zespół Steve'a Brusatte opisał kolejny gatunek aliorama^[6].

Skamieniałości nieznanego wcześniej rodzaju dinozaura odnalezione zostały na południowym wschodzie Chin, w Ganzhou, 3000 km na południowy wschód od znalezisk aliorama na pustyni Nemegt. Obejmowały on nie tylko świetnie zachowaną czaszkę, ale również dużą część kręgosłupa i pozostałości kończyn. Materiał znajduje się w Muzeum Ganzhou w mieście o tej samej nazwie. Znalezione w badanym materiale odmienności pozwoliły Lü i współpracownikom w 2014 opisać nowy rodzaj zwierzęcia, Qianzhousaurus^[1].

Zwierzę nie dorównywało rozmiarami wielkim tyranozaurom takim jak tyranozaur, jednak było jakieś dwa razy większe od wcześniejszych okazów aliorama, zapewne młodocianych^[1].

Czaszka mierzyła 90 cm długości, a więc półtora raza taka jak u aliorama. Qianzhousaurus cechował się długim i smukłym pyskiem, bardzo różniącym się od pyska tyranozaura czy innych wielkich Tyrannosauridae, u których 60% długości czaszki przypadało na pysk (obszar przed oczodołami), ale z zachowaniem proporcji podobnym do alioramiego (u niego odsetek wynosił 70%). Z kolei tylna część czaszki nie odbiega proporcjami od innych Tyrannosauridae^[1]. Dla porównania jedna z większych czaszek gorgozaura mierzyła, zależnie od sposobu pomiaru, około 64–67 cm, czaszka daspletozaura – 62 cm^[7]. W porównaniu z czaszką tarbozaura o takiej samej długości kości udowej czaszka Qianzhousaurus była o 35% dłuższa^[1].

Prostokątnego kształtu kość czołowa jest szersza, niż dłuższa. Nie ogranicza oczodołu, jak to jest u jej homologów u Tyrannosaurinae^[1].

Kość zaoczodołowa ma wyrostek rogowy sięgający aż za tylny brzeg kości. Kreatorzy rodzaju porównują go do podobnego wyrostka u innych Tyrannosauridae, w odróżnieniu od mniejszego homologa u aliorama^[1].

Kość nadpotyliczna w przeciwieństwie do swych odpowiedników u innych Tyrannosauridae nie rozdwaja się^[1].

Kość łuskowa ma głęboki zachyłek na brzusznej powierzchni, obecny również u innych Tyrannosauridae^[1].

Kość nosowa, zrośnięta z kością kontralateralną, była wydłużona stosownie do długiego pyska, sklepiona. Kreatorzy rodzaju zwracają uwagę na przebiegające na grzbietowej powierzchni pośrodkowo wyniosłości, porównując je do podobnych u aliorama^[1].

Na kości łzowej Lü i inni wskazują na wyrostek rogowy wystający nad sklepienie czaszki, przypominający obecny u większości innych tyranozaurydów, jednak nie u tyranozaura czy tarbozaura, a u aliorama niewielki. Podobnież i kość jarzmowa ma taki wyrostek^[1].

Kość szczękowa jest niezwykle wydłużona, charakteryzuje się znaczną pneumatyzacją. Jest w niej obecne wydłużone okno, którego długość podzielona przez głębokość daje powyżej 1,9. Wcześniej podobny wynik uzyskano wyłącznie u aliorama i nawet uznano go za jego autapomorfię. We wznoszącej się gałęzi kości szczękowej widnieje duże, dobrze odgraniczone, owalne okno, zaliczane do autapomorfii rodzaju. Kilka cm dzieli je od okna przedoczodołowego. Kreatorzy rodzaju podają 15 zębodołów kości szczękowej. Ich anatomia przypominała albertozaurzą bądź daspletozaurzą, tym razem odróżniając się od alioramiej^[1].

Z wydłużonym pyskiem kontrastowała bardzo skrócona kość przedszczękowa, na którą przypadało zaledwie 2,2% długości czaszki, połowa tego, co u innych, nie tak długopyskich Tyrannosauridae, a generalnie tyranozauroidy nie cechowały się rozwiniętą kością przedszczękową. Kreatorzy rodzaju tę cechę także uznali za jego autapomorfię. Kość ta miała 4 zębodoły ułożone w kierunku przyśrodkowo-bocznym, jak u innych tyrabozauroidów^[1].

Kość zębowa, długa i smukła, w przedniej swej części wąska, nie wytwarza charakterystycznej dla Tyrannosauridae bródki. Na kości tej znajdowało się 18 zębodołów, a więc dość dużo. Lü i inni zauważają, że większość Tyrannosauroidea nie miała ich więcej niż 17, taka sama ich liczba występowała jedynie u A. remotus, podczas gdy A. altai miał ich o 2 więcej^[1].

Opisując kręgi szyjne, Lü i inni zwracają uwagę na znaczną ich pneumatyczność, przypominającą anatomią Tyrannosaurinae, ale nie A. altai. Otwory występują też na kręgach grzbietowych, różniących się jednak od należących do daspletozaura, tyranozaura czy tarbozaura. Podobnych otworów nie znaleziono natomiast w kręgach ogonowych^[1].

Łopatka zrastała się z kością kruczą^[1].

Na kości biodrowej na jej bocznej powierzchni próżno szukać pionowego grzbietu. Udawało się go znaleźć u wszystkich wcześniejszych tyranozauroidów z wyjątkiem Raptorex, który zdaje się reprezentować okaz młodociany. Badacze opisują nań natomiast znaczny antitrochanter, wyrostek zapanewkowy^[1].

Kość udowa mierzy 70 cm, przerastając tym samym o 14 cm rzeczoną kość u aliorama. Lü i współpracownicy zwracają nań uwagę na dwa krętarze, mniejszy i większy, rozpoczynające się na tej samej wysokości, a także na nieznaczną wyniosłość tworzącą krętarz dodatkowy^[1].

Nazwa rodzajowa opisanego przez zespół Lü rodzaju odnosi się do miejsca znalezienia holotypowego okazu. Został on odkryty na terenie Ganzhou, noszącego w starożytności nazwę Qianzhou. Autorzy nie sprecyzowali etymologii drugiego członu nazwy, saurus. Lü i inni uznali tę cechę za trzecią autapomorfię rodzaju, z zastrzeżeniem jednak, że podobny brak cechować mógł Raptorex^[1], niewielkiego tyranozauroida opisanego przez zespół Sereno^[8].

Autorzy opisu rodzaju umieścili go w kladzie Alioramini, który zdefiniowali w tej samej pracy. Nie przypisali mu rangi, ale wcześniej w 1995 Olskevsky zaproponował taką nazwę dla plemienia w rodzinie Tyrannosauridae, wtedy monotypowego. Obecnie Alioramini obejmuje 2 rodzaje, prócz Qianzhousaurus także jego grupę siostrzaną tworzoną przez 2 gatunki aliorama. Formalnie definiuje się je jako obejmujące taksony bliższe alioramowi, niż tyranozaurwi, albertozaurowi bądź proceratozaurowi^[1].

Lü i inni przeprowadzili analizę filogenetyczną, a właściwie zmodyfikowali poprzez dodanie nowych danych^[1] wcześniejszą analizę autorstwa Brusatte i Bensona sprzed roku^[9]. Otrzymane wyniki przedstawili na następującym kladogramie^[1] (uproszczono):

Na przedstawionym kladogramie widać klad Alioramini^[a], tworzony przez tyranozaury o długich pyskach. Trzy zaliczane doń gatunki autorzy zdecydowali się pozostawić w nierozwikłanej politomii. Lü i inni tłumaczą, że na jednym z drzew utworzonym metodą największej parsymonii Qianzhousaurus stanowił grupę siostrzaną kladu tworzonego przez oba gatunki aliorama, jednak na innym rodzaj ten tworzy klad z A. altai, którego grupę zewnętrzną stanowi pozostały gatunek aliorama. Rzeczony A. remotus znany jest z ubogiego zapisu kopalnego i ten właśnie fakt kreatorzy Qianzhousaurus winią za niemożność rozwikłania politomii^[1].

Pozostałości Qianzhousaurus znaleziono na północnym wschodzie Chin, w prowincji Jiangxi, na terenie administrowanym przez miasto Ganzhou, w okolicy miejscowości Longling w Nankang. Spoczywały wśród skał powstałych w kredzie późnej, w mastrychcie, tworzących formację Nanxiong. Lü i inni wśród znalezisk dokonanych wcześniej w tamtym miejscu wymieniają liczne owiraptorozaury, a wśród nich Banji long^[1] z rodziny owiraptorów^[10], Ganzhousaurus nankangensis^[11] i Jiangxisaurus ganzhouensis z tej samej rodziny^[12] oraz bardziej bazalną Nankangia jiangxiensis^[13], zauropoda Gannansaurus sinesis^[1] z grupy Titanosauriformes^[14].

Przy okazji opisu A. altai Brusatte i inni zwrócili uwagę, że odmienność budowy ciała smukłych, długopyskich tyranozauroidów wskazuje na odmienne strategie pokarmowe^[6]. Jednakże autorzy opisu Qianzhousaurus widzą w nim szczytowego drapieżnika tego ekosystemu. Wskazują zarazem na niezasadność poprzednio uznawanego poglądu łączącego masywną budowę tyranozaurydów z zajmowanymi przez nie pozycjami szczytowych drapieżników swych ekosystemów^[1]. Sereno i inni widzieli w poruszanej silnymi mięśniami masywnej czaszce, przypominających siekacze zębach przedszczękowych, redukcji górnych kończyn i przystosowaniu do chodzenia tylnych specjalizacje, które zapewniły im dominującą pozycję i sukces ewolucyjny^[3]. Odkrycie Qianzhousaurus wskazuje, że alioram nie był wyjątkiem, ale istniała cała linia Tyrannosauridae o innym planie budowy ciała. Nie tak częste w zapisie kopalnym, jak masywniejsi przedstawiciele rodziny, Alioramini zajmowały jednak szerokie obszary, częściowo sympatrycznie ze swymi masywniejszej budowy krewniakami. Wskazuje to jednak na pewne rozdzielenie nisz ewolucyjnych^[1].

Z kolei bogata ornamentacja czaszki interpretowana jest jako twór służący pokazom, kontaktom międzyosobniczym. Lü i współpracownicy przywołują hipotezę, wedle której dziwaczne struktury na czaszkach dinozaurów miały pomagać w identyfikacji osobników tego samego gatunku^[1], powołując się na pracę Hornera i Padiana. Przegląd wymienionych autorów rozważa w kontekście ozdób głów Tyrannosauridae także dobór płciowy^[15], co autorzy opisu Qianzhousaurus podają jako alternatywne wyjaśnienie^[1].