Woskownicowate

Woskownicowate
	; Woskownica europejska
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	różopodobne
Rząd	bukowce
Rodzina	woskownicowate
	Nazwa systematyczna
	Myricaceae Blume; Fl. Javae 17-18: 3. 1829
	Zasięg
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Woskownicowate (Myricaceae Blume) – rodzina roślin z rzędu bukowców. Obejmuje cztery rodzaje z 57 gatunkami^[2]. Występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy i Australii, przy czym zasięg rodziny jest bardzo porozrywany i zwykle brak jej przedstawicieli na rozległych obszarach lądowych wewnątrz kontynentów o klimacie ciepłym. W strefie tropikalnej rośliny te rosną na obszarach górskich^[2]^[3]. Do europejskiej i polskiej flory należy tylko jeden gatunek – woskownica europejska (Myrica gale)^[4].

Woskownicowate to drzewa i krzewy, których cechą charakterystyczną jest obecność aromatycznych gruczołów na liściach (pojedynczych, rzadko klapowanych)^[2]. Przedstawiciele rodziny (z wyjątkiem Canacomyrica) tworzą symbiozę z bakteriami wiążącymi azot z rodzaju Frankia^[2]^[3], nie tworzą zaś mykoryzy^[3]. Rosną w różnych siedliskach – na torfowiskach, piaskach nadmorskich, suchych zboczach, skałach wulkanicznych^[5] i jako drzewa w lasach^[6]. Ich kwiaty rozwijają się zwykle przed lub razem z liśćmi^[6] i są wiatropylne^[3].

Woskownica europejska stosowana była w piwowarstwie, jako repelent, roślina barwierska, w garbarstwie i do celów leczniczych^[7]. Niektóre gatunki dostarczają jadalnych owoców (Myrica esculenta, M. rubra)^[7], ten drugi gatunek jest w Chinach uprawiany w odmianach wielkoowockowych i ma duże znaczenie komercyjne^[3]. Spożywane też bywają kwaskowate owoce Myrica faya^[3]. Wosk znajdujący się na owocach M. cerifera i M. pensylvanica był pozyskiwany po ich wygotowaniu i służył do wyrobu świec i mydeł^[7]^[6].

Morfologia

Pokrój: Na ogół krzewy, rzadziej niewysokie drzewa do 6–8 m wysokości, w nielicznych przypadkach drzewa osiągające 20^[5]–25^[6] m wysokości.
Liście: Skrętoległe^[6], zrzucane na zimę lub okres suchy albo zimozielone^[5]. Zwykle pozbawione przylistków i siedzące lub krótkoogonkowe^[3]. Pojedyncze, zwykle piłkowane^[5] i lancetowate^[6], w przypadku rodzaju Comptonia pierzastodzielne^[5]. Pokryte są żółtymi, żywicznymi i podzielonymi gruczołkami^[5]^[7] oraz niepodzielonymi i bezbarwnymi włoskami prostymi^[7].
Kwiaty: Drobne i rozdzielnopłciowe (rzadko obupłciowe^[8]), przy czym rośliny są dwupienne lub jednopienne, czasem też te same rośliny tworzą w kolejnych latach kwiaty różnych płci^[6]. Kwiaty skupione są w walcowate lub owalne kłosowate kwiatostany, zwykle pojedyncze, rzadziej złożone^[5]. Kwiaty pozbawione są okwiatu z wyjątkiem Canacomyrica, u którego to rodzaju składa się on z 6 listków^[3]. Każdy kwiat męski wsparty jest przysadką i dwoma lub czterema podkwiatkami. Pręcików jest zwykle od 2 do 8, rzadziej do 20, przy czym ich liczba zwykle zmniejsza się w kwiatach w górnej części kwiatostanu. Ich nitki są krótkie, wolne lub zrośnięte u dołu, pylniki są prosto ku górze wzniesione, pękają podłużnymi szczelinami^[3]. Kwiaty żeńskie rozwijają się po kilka (do 4) w kącie przysadek, każdy kwiat wsparty jest dwa lub cztery podkwiatki. Zalążnia jest dolna lub wpół dolna (tylko u Canacomyrica górna), powstaje z dwóch owocolistków tworzących jedną komorę^[3]. W komorze rozwija się pojedynczy, pionowo ułożony zalążek okryty pojedynczą osłonką^[5]. Dwie szyjki słupka są krótkie^[8], wolne lub zrośnięte w dolnej części^[3].
Owoce: Suche lub mięsiste, określane jako pestkowce^[5] lub nibypestkowce, a w istocie orzeszki z mięsistą otoczką tworzoną przez mięśniejące listki podkwiatowe^[3], z zewnątrz często woskowane. Nasiona bez lub ze zredukowanym bielmem^[5].

Systematyka

Pozycja systematyczna rodziny jest dobrze poznana i dowiedziona analizami zarówno molekularnymi jak i morfologicznymi – wchodzi w skład kladu (rzędu) bukowców zajmując w nim pozycję siostrzaną dla rodziny orzechowatych^[3]. Kladem bazalnym w obrębie rodziny jest monotypowy rodzaj Canacomyrica z Nowej Kaledonii (gatunek znany jest ze skamieniałości także z Nowej Zelandii^[3]). Pozostałe gatunki są różnie dzielone lub łączone na szczeblu rodzajów, z reguły wyodrębniane są rodzaje komptonia Comptonia i woskownica Myrica, czasem też Morella. Ślady kopalne (pyłek) roślin z tej rodziny znajdowane są w skałach w górnej kredy (cenoman)^[2]. Liczne ślady kopalne roślin przypominających dziś jedynego przedstawiciela rodzaju Comptonia znajdowane są w wielu miejscach na półkuli północnej z osadów datowanych na oligocen i miocen^[5].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Jedna z rodzin rzędu bukowców należącego do kladu różowych w obrębie okrytonasiennych^[2]:

bukowce

bukanowate Nothofagaceae

bukowate Fagaceae

	woskownicowate Myricaceae

	orzechowate Juglandaceae

rzewniowate Casuarinaceae

	brzozowate Betulaceae

	Ticodendraceae

Podział i wykaz rodzajów^[9]

Canacomyrica Guillaumin
Comptonia L'Hér. – komptonia
Morella Loureiro (czasem włączana do Myrica)
Myrica L. – woskownica

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2018-06-23] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 278-279. ISBN 978-1-84246-634-6.
↑ Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k Wielka encyklopedia przyrody. Rośliny kwiatowe 1. Warszawa: Muza S.A., 1998, s. 131-132. ISBN 83-7079-778-4.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 127. ISBN 0-333-73003-8.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 609, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
↑ ^a ^b Allan J. Bornstein: Myricaceae Blume. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2021-05-03].
↑ List of Genera in MYRICACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2018-06-23] (ang.).

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).

[apweb-2] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2018-06-23] (ang.).

[maarten-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 278-279. ISBN 978-1-84246-634-6.

[checklist2002-4] Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.

[encyk-5] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k Wielka encyklopedia przyrody. Rośliny kwiatowe 1. Warszawa: Muza S.A., 1998, s. 131-132. ISBN 83-7079-778-4.

[philips-6] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 127. ISBN 0-333-73003-8.

[mabb-7] David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 609, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .

[america-8] Allan J. Bornstein: Myricaceae Blume. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2021-05-03].

[9] List of Genera in MYRICACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2018-06-23] (ang.).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]