Kjevemunner

Kjevemunner
Størfiskene har i evolusjonens løp tapt overkjeven, men hører likevel til kjevemunnene (strålefinnede fisker)
Nomenklatur
Gnathostomata Zittel, 1879
Populærnavn
kjevemunner, kjevedyr
Hører til
virveldyr, ryggstrengdyr, dyr
Økologi
Antall arter:		52 000
Habitat:		havet, ferskvann og fastland
Utbredelse:		hele jorden
Inndelt i
bruskfisker kvastfinnefisker landlevende virveldyr lungefisker strålefinnede fisker

Kjevemunner er en samlebetegnelse for de virveldyrene som har kjever, dvs. alle virveldyr med unntak av slimåler og niøyer. Selv om gruppen er mindre kjent enn virveldyr (en overordnet enhet) eller f.eks. bruskfisker, fugler, pattedyr osv. (som er underordnete enheter), er den zoologisk veldig interessant. Dette er fordi mange av egenskapene som man vanligvis oppfatter som «typiske virveldyrtrekk», egentlig oppstod i stamarten til kjevemunnene. I mer eller mindre endret form fins alle disse egenskapene også i dagens delgrupper.

Kjevemunnenes stamart levde for 440 millioner år siden i brakkvann eller ferskvann. Samtlige nålevende kjevemunner har blod med en saltholdighet som er betydelig lavere enn havvannets, et vitnesbyrd om en fortid i langt mindre salte omgivelser. Den var ikke lenger filtrerer (som lansettfiskene) eller åtseleter (som rundmunnene), men en aktiv rovfisk. Kroppsbygningen kan delvis forklares ut ifra dette leveviset:

I tillegg til to ryggfinner og halefinnen, som også fantes hos rundmunnene, oppstod et par brystfinner, et par bukfinner og en gattfinne. Finnene hadde fått finnestråler av brusk, og bryst- og bukfinnene var opphengt i hhv. et skulder- og et bekkenbelte. Arten ble mye mer bevegelig gjennom disse evolusjonære nyhetene.

Videre fikk musklene en større yteevne ved hjelp av myoglobin, et protein som forbedrer muskelcellenes forsørgelse med oksygen.

Likevekts- og bevegelsessanseorganet (labyrinten) i det indre øre ble forbedret ved at det får en tredje buegang. Dette var en stor fordel for en art som vil orientere seg i et tredimensjonalt rom, som de frie vannmassene er.

Noen av hodets skjelettelementer gjennomgikk en funksjonsendring og blir til over- og underkjeve. Kjeven var naturligvis et nyttig redskap for et rovdyr. Opprinnelig var kjevene trolig modifiserte fremre gjellebuer som var blitt spesialisert til å ta inn vann gjennom munnen og pumpe det over gjellene.

Allerede virveldyrenes stamart hadde et indre bruskskjelett som beskyttet hodets sanseorganer, svelget og ryggstrengen (hhv. hjerneskalle, innvollskranium og aksialskjelett). Innvollskraniet består av såkalte gjellebuer mellom gjellespaltene. I tillegg til dette indre skjelettet fantes beinplater i huden (dermalskjelett). Hos kjevemunner er disse skjelettelementene videreutviklet:

• Ikke bare dermalskjelettet, men også det indre skjelettet er forbeinet: Utenpå en bruskkjerne hadde de fleste knokler en beinkappe.
• Skjelettdelene har blitt utvidet og trådt i sammenheng med hverandre, slik at man nå kan snakke om en hodeskalle (kranium) med et skalletak heller enn isolerte skjelettelementer.
• Hjerneskallen har blitt større og omgir nå hele hjernen.
• Innvollskraniet har bidratt til kjeven. Ellers har – fordi også gjellenes antall ble redusert – antallet gjellebuer blitt redusert til fem, én bak hver gjelleåpning.
• Aksialskjelettet får nå den samme grunnbygningen som man f.eks. finner hos oss: Det består av fire par virvelbuer per kroppssegment (altså to nye sammenlignet med niøyene). Virvelbuene er uavhengige til å begynne med, men smelter sammen til én virvel per segment i flere av delgruppene.
• Dermalskjelettet beskytter hele hodet og har gitt opphav til skjell og tenner.

Nyren var opprinnelig et segmentert organ som strekket seg gjennom størsteparten av kroppen. Det fremste avsnittet (fornyren) degenererer imidlertid allerede i kjevemunnenes stamart. Mellomnyren får på sin side en forbindelse med testiklene, slik at urinlederen samtidig fungerer som sædleder. Baknyren brukes fortsatt kun til ekskresjon.

Det er også mulig at kjevemunnenes siste felles stamart allerede var utstyrt med lunger. Lungen er bevart hos både kvastfinnefisker, lungefisker, landlevende virveldyr og de strålefinnede fiskene (hos sistnevnte oftest i form av en svømmeblære). Hos bruskfisker finner man verken lunger eller svømmeblærer. Derfor kan det være mer sannsynlig at lungene oppstod i den siste felles stamarten til strålefinnede fisker og landlevende virveldyr. Uansett er man enig i at grunnen til at lungen oppstod, var at arten levde i grunt, oksygenfattig vann. I et slikt miljø er det en stor fordel å kunne supplere gjellenes oksygenopptak med lunger.

Den første forgreningen i kjevemunnenes stamtre skjedde mellom bruskfiskenes stamart og Osteognathostomata (som er «resten»). Bruskfiskene omfatter i dag 900 arter, mens resten består av minst 51 000 arter. Disse er nokså jevnt fordelt over to store grener: Den ene (Sarcopterygii) består av kvastfinnefisker, lungefisker og landlevende virveldyr; den andre er de strålefinnede fiskene (Actinopterygii).

Blant fossile grupper hører panser- og taggpanserhaier til kjevemunnene. En utdødd, men fascinerende gruppe virveldyr var conodontene, som også hadde et avanserte kjeveapparat. Conodontenes slektskap til kjevedyrene er uklart, og deres kjeveapparat kan ha utviklet seg uavhengig av kjevene til de egentlige kjevedyr.

• (en) kjevemunner – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen
• (en) kjevemunner i Encyclopedia of Life
• (en) kjevemunner hos Fauna Europaea
• (en) kjevemunner hos Fossilworks
• (en) kjevemunner hos ITIS
• (en) kjevemunner hos NCBI
• (en) Kategori:Gnathostomata – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Gnathostomata (Vertebrata) – detaljert informasjon på Wikispecies